李松陽(yáng) 高繼勛 王淼

摘要：為了分析根系群體行為機(jī)制對(duì)環(huán)境刺激下根系生長(zhǎng)發(fā)育的影響，提出了一種基于群體行為的根系構(gòu)型可塑性分析模型。把整個(gè)根系視為由智能個(gè)體單根組成的智能群體，利用智能個(gè)體單根間的排斥、對(duì)齊和偏好構(gòu)建環(huán)境感知的根系群體行為模型，結(jié)合通用根系模型ArchiSimple構(gòu)建群體行為影響的根系生長(zhǎng)發(fā)育模型。設(shè)置隨機(jī)、分層、梯度3種不同的環(huán)境條件，比較分析了群體行為、隨機(jī)生長(zhǎng)和向性生長(zhǎng)機(jī)制對(duì)根系長(zhǎng)度、體積、分布和資源吸收量等特征影響。顯著性檢驗(yàn)結(jié)果表明，群體行為、隨機(jī)生長(zhǎng)、向性生長(zhǎng)機(jī)制有顯著不同;在分層和梯度環(huán)境條件下，3種生長(zhǎng)機(jī)制對(duì)資源吸收量的影響有顯著差異;在其他情況下3種生長(zhǎng)機(jī)制對(duì)根長(zhǎng)、體積、分布等特征的影響無(wú)顯著差異。進(jìn)一步分析表明，群體行為機(jī)制能夠提升根系資源利用效率，群體行為模型能夠被用于環(huán)境影響的根系構(gòu)型可塑性分析。

關(guān)鍵詞：群體行為;根生長(zhǎng)策略;土壤環(huán)境;功能結(jié)構(gòu)根模型;根可塑性

中圖分類(lèi)號(hào)：TP391.9 ??文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2022）07-0196-05

收稿日期：2021-06-23

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金（編號(hào)：61501174）;國(guó)家自然科學(xué)基金-河南聯(lián)合基金（編號(hào)：U1704124）;河省高等學(xué)校重點(diǎn)科研項(xiàng)目（編號(hào)：21A520005）;河南工程學(xué)院科研培育基金（編號(hào)：PYXM202020）。

作者簡(jiǎn)介：李松陽(yáng)（1985—），男，河南南陽(yáng)人，博士，副教授，主要從事圖像處理、植物建模仿真研究。E-mail：lsy_cqu@cqu.edu.cn。

根系結(jié)構(gòu)是植物生存策略中非常重要的組成部分，表達(dá)了根系對(duì)土壤中可用養(yǎng)分的適應(yīng)性。根系會(huì)形成復(fù)雜結(jié)構(gòu)來(lái)優(yōu)化利用土壤養(yǎng)分。在根系與土壤的交互中，根系可以通過(guò)其結(jié)構(gòu)變化來(lái)適應(yīng)環(huán)境[1]。

研究表明，根系在定向環(huán)境刺激下展現(xiàn)出可塑性定向生長(zhǎng)。例如，根系能夠依據(jù)水分或營(yíng)養(yǎng)的分布梯度朝向資源豐富的區(qū)域生長(zhǎng)。根系這種特性（向性）能夠?qū)ふ页渥愕乃趾推渌麪I(yíng)養(yǎng)物質(zhì)[2]。除了向性之外，根系采用不同的生長(zhǎng)和分枝策略來(lái)影響根系結(jié)構(gòu)。例如，當(dāng)根系處于營(yíng)養(yǎng)豐富的區(qū)域時(shí)，會(huì)增加根系的吸收面積。在營(yíng)養(yǎng)充足的條件下，根系分枝密度會(huì)提高。但當(dāng)營(yíng)養(yǎng)缺乏時(shí)，根系分枝的出現(xiàn)會(huì)受到抑制[3]。除了上述策略外，側(cè)根與其父根（產(chǎn)生側(cè)根的根）的生長(zhǎng)率差異也是根系適應(yīng)營(yíng)養(yǎng)可用性的一種策略。比如在營(yíng)養(yǎng)缺乏區(qū)，根系的側(cè)根薄而短，而在營(yíng)養(yǎng)豐富區(qū)，根系會(huì)形成更厚更長(zhǎng)的分枝[4]?？梢?jiàn)，當(dāng)根系與周?chē)寥拉h(huán)境交互時(shí)，向性、分枝率以及生長(zhǎng)率等可塑性對(duì)根系構(gòu)型具有重要的影響，從而形成復(fù)雜的根系。

由于根系非常復(fù)雜，難于直接觀察，根系模型被提出用于分析可塑性對(duì)根系構(gòu)型的影響。其中，ROOTMAP模型最早被提出，用于模擬須根系的生長(zhǎng)[5]。隨后，RootTyp、SimRoot、ArchiSimple、SPACSYS、R-SWMS、RootBox等根系模型被提出，用于模擬根系、根系構(gòu)型可塑性及其與土壤的相互作用。最近，CRootBox、OpenSimRoot根系模型被提出，用于模擬根系構(gòu)型及其與靜態(tài)、動(dòng)態(tài)土壤環(huán)境的相互作用[6-7]。這些根系模型都能根據(jù)根系的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程再現(xiàn)接近自然環(huán)境的根系結(jié)構(gòu)。但是這些模型都是基于數(shù)學(xué)方法，依據(jù)統(tǒng)計(jì)結(jié)果，來(lái)生成根系。即使這些模型完美地再現(xiàn)了根系構(gòu)型，但不能清楚地解釋根系生長(zhǎng)發(fā)育的決策過(guò)程。

最近研究表明，根系中存在群體行為。Ciszak等提出基于根系群體行為理論模型，揭示了根系生長(zhǎng)會(huì)受到“鄰居”的影響，導(dǎo)致根生長(zhǎng)方向趨于一致[8]。Matos等研究了根尖集體決策在要探索土壤營(yíng)養(yǎng)中的作用[9]。McCleery等將根系視為一群耦合的多細(xì)胞結(jié)構(gòu)，并提出根系覓食可視為這些結(jié)構(gòu)的集體行為[10]。因此群體行為對(duì)根系適應(yīng)環(huán)境變化起著重要作用。

雖然已有許多根系模型被提出，但很少有模型考慮到群體行為對(duì)根系構(gòu)型的影響。本研究提出一種根系群體行為模型，并與通用根系模型ArchiSimple集成，比較分析了在隨機(jī)、分層、梯度3種不同的虛擬土壤條件下，群體行為（swarming）、隨機(jī)生長(zhǎng)（random）和向性（chemotropism）3種機(jī)制對(duì)根系結(jié)構(gòu)的影響。

1 模型與方法

1.1 根系生長(zhǎng)模型

ArchiSimple是一個(gè)簡(jiǎn)單通用的根系模型。該模型中根系表示為單根集合，已經(jīng)在香蕉、豌豆、桃樹(shù)、玉米等物種進(jìn)行了校準(zhǔn)和評(píng)估[11]。因此，ArchiSimple模型被用作根系生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ)模型。假設(shè)單根（ sr）為三元組，包含根尖（稱(chēng)為rt）、根段（rs）和根原基（rp），如式（1）所示：

sr=（rt1，rs+，rp+）。（1）

式中：rt1表示1個(gè)根尖（rt）;rs+表示設(shè)有多個(gè)根段（rs）;rp+表示設(shè)有多個(gè)根原基（rp ）。

根系可以描述為一組單根（sr）構(gòu)成。單根伸長(zhǎng)和分枝是影響根系生長(zhǎng)發(fā)育的主要因素。在ArchiSimple模型中單根伸長(zhǎng)過(guò)程見(jiàn)式（2）。

pgr=0，d≤d? min

E×（d-d? min）， d>d? min。（2）

式中： E是潛在伸長(zhǎng)率影響因子;d? min是最小根直徑，當(dāng)根直徑小于 d? min時(shí)，根不再伸長(zhǎng); d? max表示最大根直徑; d為當(dāng)前根直徑。可見(jiàn)，單根潛在伸長(zhǎng)長(zhǎng)度（pel）是潛在伸長(zhǎng)率（pgr ）和時(shí)間間隔（Δ t ）的乘積。

在ArchiSimple模型中單根分枝過(guò)程為隨著單根的伸長(zhǎng)，會(huì)產(chǎn)生新的根原基，根原基出現(xiàn)并發(fā)育為側(cè)根。假設(shè)根原基沿單根方向按照根原基間距離（ ipd）序列初始。根原基在一定的時(shí)間延遲后，依據(jù)潛在側(cè)根出現(xiàn)概率（plre ）形成一個(gè)新的單根。該單根的初始直徑如式（3）所示：

d=d m×d bm0×eφ×R。（3）

式中：d m表示父根根段直徑;d bm0是相對(duì)于其父根最大分枝直徑;φ為調(diào)節(jié)方差常數(shù);R 是0和-1之間均勻分布的隨機(jī)數(shù)。

在根系生長(zhǎng)過(guò)程中，須要從土壤中吸收養(yǎng)分。當(dāng)需求和吸收不平衡時(shí)，根系生長(zhǎng)受到脅迫，將根系生長(zhǎng)壓力（ rgs）定義為式（4）。

rgs（u）=0???? u? min≥ u

u-u? min u? opt -u? min 其他

1u? opt ≤u。（4）

式中：u是每個(gè)時(shí)間間隔內(nèi)的局部資源吸收量;u? min是最小資源需求; u? opt是最優(yōu)的資源需求。根系實(shí)際生長(zhǎng)速率和實(shí)際側(cè)根出現(xiàn)概率受到根系生長(zhǎng)壓力的影響。

1.2 群體行為模型

研究表明，考慮排斥、對(duì)齊、偏好3種作用，能夠產(chǎn)生與真實(shí)群體非常相似的行為模式[12]。在根系群體行為模型中，把單根看作一個(gè)移動(dòng)的個(gè)體，將單根的長(zhǎng)度視為個(gè)體經(jīng)過(guò)的路徑。假設(shè)每個(gè)單根與其相鄰的單根通過(guò)排斥區(qū)或?qū)R區(qū)，感知資源，通過(guò)對(duì)齊、排斥和偏好相互交互，建模根系群體行為（圖1）。

由圖1可知，以第 i個(gè)單根（rt i）的根尖位置為球心，半徑為ρ 的球形區(qū)域稱(chēng)為排斥區(qū)。排斥區(qū)是單根根尖和另一個(gè)單根根尖之間保持的最小距離。單根根尖將在該區(qū)域中遠(yuǎn)離它的鄰居。如果在排斥區(qū)內(nèi)沒(méi)有檢測(cè)到鄰域單根，則以第 i個(gè)單根（rt i） 的根尖位置為球心、 γ 為半徑構(gòu)造一個(gè)對(duì)齊區(qū)。該區(qū)域內(nèi)單根與其他單根趨向方向一致。

在排斥區(qū)，能夠獲得第 i個(gè)單根（rt i）的鄰居單

根集C r。它們之間的相關(guān)作用如式（5）所示：

D C=-∑j≠ij∈C rrt j-rt i|rt j-rt i|。（5）

式中：D C是第i個(gè)單根和其鄰居單根集合C r之間的排斥力;rt j定義第j個(gè)單根的根尖位置。如果在排斥區(qū)沒(méi)有監(jiān)測(cè)到鄰居單根（C r為空集合），則能夠獲得對(duì)齊區(qū)內(nèi)鄰居單根集合 （A r ），它們之間的相關(guān)作用如式（6）所示：

D A=∑j≠ij∈A rrt j-rt i|rt j-rt i|+∑j≠ij∈A rD j|D j|。（6）

式中：D A是第i個(gè)單根和其鄰居單根集合（A r）之間的對(duì)齊力;D j 表示第j 個(gè)單根的生長(zhǎng)方向。

單根偏好是由單根感知到的土壤環(huán)境資源分布決定的。由圖1可知，排斥區(qū)內(nèi)分布的資源粒子被單根吸收。構(gòu)造以第 i個(gè)單根（rt i）的根尖位置為錐心、γ為半徑、θ為錐角的資源粒子感知錐形區(qū)域。當(dāng)資源粒子位于排斥區(qū)中時(shí)，該粒子從土壤中移除，被添加到單根的局部資源獲取池中。當(dāng)資源粒子位于錐形區(qū)域中而不在排斥區(qū)中時(shí)，該資源粒子影響單根的生長(zhǎng)偏好。偏好力（D P ）通過(guò)式（7）計(jì)算：

D P=M-rt i|M-rt i|。（7）

式中：M 表示位于錐形區(qū)域中而不在排斥區(qū)中時(shí)資源粒子的平均位置。

2 仿真結(jié)果

2.1 土壤環(huán)境設(shè)置

土壤中環(huán)境資源采用球形粒子表示。在0.5 m×1.0 m×0.5 m的虛擬土壤中，土壤按照厚度0.05 m被分成一定數(shù)量的土壤水平層。然后在每個(gè)水平層設(shè)置一定數(shù)目的環(huán)境資源粒子來(lái)模擬土壤中資源的分布。本研究模擬3種不同的土壤環(huán)境資源分布來(lái)分析群體行為模型對(duì)根系生長(zhǎng)的影響。（1）隨機(jī)分布。在隨機(jī)資源分布中，資源粒子隨機(jī)分布在每個(gè)土壤水平層中。（2）分層分布。在分層分布中，土壤層分為4個(gè)部分，每個(gè)部分有5個(gè)水平層。在第1、第3部分中，資源粒子隨機(jī)分布在每個(gè)水平層中;在第2、第4部分中，數(shù)目減半的資源粒子粒子隨機(jī)分布在每個(gè)水平層中。（3）梯度分布。在梯度分布中，資源粒子的數(shù)量從虛擬土壤的頂部到底部逐漸減少。

2.2 結(jié)果分析

本研究仿真分析了在土壤資源隨機(jī)、分層、梯度分布下群體行為、隨機(jī)生長(zhǎng)[11]、向性[13]3種機(jī)制對(duì)根系結(jié)構(gòu)的影響，針對(duì)每種土壤資源分布和每種生長(zhǎng)機(jī)制，進(jìn)行了30次仿真，根生長(zhǎng)周期設(shè)置為 20 d，仿真使用的參數(shù)見(jiàn)表1。采用方差分析對(duì)30個(gè)模擬的數(shù)據(jù)進(jìn)行分析;采用 t檢驗(yàn)（P <0.05）比較3種機(jī)制的差異。 t 檢驗(yàn)的數(shù)據(jù)為每次仿真的最后一個(gè)模擬日的根生長(zhǎng)數(shù)據(jù)。

由圖2可知，在土壤資源隨機(jī)分布下，能夠獲得較長(zhǎng)的根，而在分層和梯度分布下，總根長(zhǎng)相對(duì)較短。在3種土壤資源分布中，向性機(jī)制獲得了最長(zhǎng)的根系，群體行為機(jī)制產(chǎn)生最短的根系。根據(jù)方差分析，在3種土壤資源分布下，3種生長(zhǎng)機(jī)制產(chǎn)生的總根長(zhǎng)沒(méi)有顯著差異。但是基于 t 檢驗(yàn)，3種生長(zhǎng)機(jī)制在3種土壤分布中產(chǎn)生的總根長(zhǎng)有顯著的不同。

由圖3可知，在3種土壤資源分布下，向性機(jī)制總是獲得最大根體積，群體行為機(jī)制獲得最小根體積。根據(jù)方差分析，在3種土壤資源分布下，3種生長(zhǎng)機(jī)制產(chǎn)生的根體積沒(méi)有顯著差異。基于 t 檢驗(yàn)，在土壤資源隨機(jī)分布和梯度分布下，隨機(jī)生長(zhǎng)機(jī)制和向性機(jī)制沒(méi)有顯著差異。在其他情況下，3種生長(zhǎng)機(jī)制有顯著的不同。

在土壤資源隨機(jī)分布、分層分布和梯度分布下，群體行為機(jī)制、隨機(jī)生長(zhǎng)機(jī)制、向性機(jī)制對(duì)根系分布（不同土壤深度的器官數(shù)量）的影響見(jiàn)圖4。向性機(jī)制產(chǎn)生最深的根，在土壤資源隨機(jī)分布、分層分布和梯度分布下，分別達(dá)到了0.75、0.65、0.70 m。在土壤資源分層分布下，隨機(jī)生長(zhǎng)機(jī)制有54.9%的根系位于土壤上部0.25 m內(nèi)，而向性和群體行為機(jī)制分別有54.4%、32.7%的根系位于該區(qū)域;隨機(jī)生長(zhǎng)機(jī)制有45.0 %的根系位于0.25～0.50 m的土壤中，而向性和群體行為機(jī)制分別有44.8%、67.1%的根系位于該區(qū)域。在土壤資源梯度分布下，在虛擬土壤的頂部0.30 m，隨機(jī)生長(zhǎng)機(jī)制、群體行為機(jī)制、向性機(jī)制中分別產(chǎn)生84.6%、58.3%、81.4%根系分布?；诜讲罘治觯?種土壤資源分布下，3種生長(zhǎng)機(jī)制產(chǎn)生的根分布沒(méi)有顯著差異。

由圖5可知，群體行為機(jī)制影響下的根系比其他2種機(jī)制影響下的根系明顯資源吸收量較低。例如，在土壤資源隨機(jī)分布中，群體行為機(jī)制影響下的根系資源吸收量分別為隨機(jī)生長(zhǎng)機(jī)制、向性機(jī)制影響下的根系資源吸收量的46.3%、37.9%。在土壤資源分層分布中，群體行為機(jī)制影響下的根系資源吸收量分別為隨機(jī)生長(zhǎng)機(jī)制和向性機(jī)制影響下的根系資源吸收量的41.0%、28.6%。在土壤資源梯度分布中，群體行為機(jī)制影響下的根系資源吸收量分別為隨機(jī)生長(zhǎng)機(jī)制和向性機(jī)制影響下的根系資源吸收量的30.8%、25.8%?；诜讲罘治觯谕寥蕾Y源隨機(jī)分布下，3種機(jī)制的根系資源吸收量沒(méi)有顯著差異，但在土壤資源分層和梯度分布下，3種機(jī)制的根系資源吸收量存在顯著差異。根據(jù) t 檢驗(yàn)結(jié)果，3種機(jī)制在3種土壤資源分布下均存在顯著差異。

依據(jù)對(duì)3種不同土壤資源下3種不同生長(zhǎng)機(jī)制控制的根系特征數(shù)據(jù)（總根長(zhǎng)、根體積、根分布和資源吸收量）的方差分析，在土壤資源分層和梯度分布下，3種機(jī)制的根系資源吸收量存在顯著差異，在其他情況下總根長(zhǎng)、根體積、根分布沒(méi)有顯著差異。依據(jù)對(duì)根系特征數(shù)據(jù)的 t 檢驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)3種不同生長(zhǎng)機(jī)制有顯著差異。分析結(jié)果表明，根系可能采用這3種機(jī)制中的1種或多種來(lái)適應(yīng)復(fù)雜的環(huán)境。與隨機(jī)生長(zhǎng)機(jī)制和向性機(jī)制不同，群體行為機(jī)制影響下的根系具有高的資源利用率（資源利用率=根體積/總資源吸收量）（表2）。仿真結(jié)果表明群體行為機(jī)制可能是根系提高資源利用效率的策略之一，結(jié)果與Wang等的研究結(jié)果[14]一致。

3 結(jié)論

本研究提出了一種集成ArchiSimple模型受根系群體行為影響的根系生長(zhǎng)模型。該模型可用于研究根系生長(zhǎng)發(fā)育決策過(guò)程中的機(jī)制。3種不同土壤環(huán)境設(shè)置對(duì)3種不同生長(zhǎng)機(jī)制影響的根系特征數(shù)據(jù)的比較分析結(jié)果表明，群體行為能夠提升根系資源利用效率，為進(jìn)一步研究群體行為對(duì)根系生長(zhǎng)發(fā)育的影響提供基礎(chǔ)。

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