辛雅彬，宋希明，王 飛，高孝威

(1. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010018； 2. 烏蘭察布市林業(yè)和草原局，內(nèi)蒙古 烏蘭察布 012000；3. 內(nèi)蒙古林業(yè)科學(xué)研究院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010018)

生態(tài)化學(xué)計量學(xué)(Stoichiometry)是將生態(tài)學(xué)與化學(xué)計量學(xué)相結(jié)合，用來研究生態(tài)系統(tǒng)能量平衡和多重化學(xué)元素(一般指C、N、P)平衡的一門科學(xué)[1]，主要體現(xiàn)在強調(diào)活有機體C、N、P 三種主要組成元素的關(guān)系方面[2]。生態(tài)化學(xué)計量學(xué)以植物和土壤為對象，為研究土壤化學(xué)領(lǐng)域、土壤-植物和C、N、P循環(huán)提供了新的研究方向和思路[3-6]。C、N、P元素是植物體在生長發(fā)育過程中必不可少的營養(yǎng)元素[7]，也是土壤中所蘊含的重要元素。土壤中C、N、P元素含量可以反映土壤肥力狀況，三者的化學(xué)計量比值能為土壤整體質(zhì)量提升提供依據(jù)[8]，對于不同林齡土壤理化性質(zhì)動態(tài)變化的研究以及闡明植被與土壤相互作用的過程和機理具有重要作用[9]，為實現(xiàn)森林的可持續(xù)發(fā)展提供依據(jù)與保障。在我國，多數(shù)學(xué)者對于植物和土壤C、N、P化學(xué)計量的研究主要集中在全國各地區(qū)的人工林中，探究林齡變化對人工林植物和土壤化學(xué)計量特征變化的影響[10-12]。甘秋妹主要針對大興安嶺地區(qū)不同退化階段的蒙古櫟林、灌叢、灌草叢和草叢對植物葉片C、N、P化學(xué)計量特征進行研究[13]，劉旭艷等對大興安嶺地區(qū)典型森林沼澤植物葉片和細根C、N、P化學(xué)計量特征進行了研究[14]。對于土壤C、N、P含量的研究則集中在不同林型土壤養(yǎng)分分布特征[15]、植被退化[16]及火燒年限對土壤和植物養(yǎng)分濃度及其生態(tài)化學(xué)計量學(xué)特征的影響[14]等方面，而對于不同林齡植物葉片、不同深度土壤C、N、P元素含量以及C/N、C/P和N/P比值方面的研究卻較少，有必要進一步研究。

大興安嶺地區(qū)是我國面積最大的林區(qū)之一，森林覆蓋率達到62%[17]。C、N、P作為植物和土壤中最基本同時占比最大的3種元素，對植物及森林生態(tài)結(jié)構(gòu)與功能具有重要影響。本研究對興安落葉松原始林和漸伐林中處于不同生長階段的杜香-興安落葉松林C、N、P濃度及其化學(xué)計量比進行分析，探究原始林各齡組(幼齡林、中齡林、近熟林和成熟林)植物器官及土壤C、N、P元素含量，有助于深入了解森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)規(guī)律和機制，為正確經(jīng)營管理提供科學(xué)指導(dǎo)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于內(nèi)蒙古大興安嶺森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站試驗區(qū)，地理坐標為50°49′～50°51′N,121°30′～121°31′E ，該區(qū)屬寒溫帶半濕潤氣候，最低海拔800 m，最高海拔1 000 m，年均溫-4.1 ℃，年均降水量500 mm，主要集中在7—9月。地帶性土壤主要為棕色針葉林土，植被類型以興安落葉松為單優(yōu)勢種，通常為純林，有時混生少量白樺(BetulaplatyphyllaSuk.)、杜香 (LedumpalustreL.)

等[14]。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置及植物、土壤樣品采集

于2010年7—8月在杜香-興安落葉松原始林中選取不同齡組(幼齡林、中齡林、近熟林和成熟林)的林分設(shè)置樣地，樣地基本概況見表1。

表1 樣地基本概況Tab.1 Basic information of sample plots

對樣地內(nèi)喬木進行每木檢尺，記錄胸徑和樹高，并統(tǒng)計株數(shù)，選擇生長良好的10株興安落葉松，在樹冠中部的東、西、南、北4個方位采集生長旺盛的典型枝條，收集4個方位的新鮮葉片并等量混合，釆用四分法取樣放入信封，將收集到的葉片帶回實驗室后,放入烘箱105 ℃殺青后在80 ℃恒溫下烘干至恒重，然后粉碎、過篩、裝信封待測定。在樣地內(nèi)按照S形取樣法采集各齡組0～20 cm、20～40 cm及40～60 cm土壤樣品。土壤樣品放入牛皮紙袋中保存，帶回實驗室，自然風(fēng)干后備用。

2.2 植物及土壤測定方法

將采集的土壤樣品混合均勻，風(fēng)干，去除草根、石塊等雜質(zhì)，植物器官及土壤有機碳測定采用重鉻酸鉀容量法，全氮測定采用凱氏定氮法，全磷測定采用NaOH熔融-鉬銻抗比色法。

2.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2013和SPSS 22.0軟件對數(shù)據(jù)進行分析與統(tǒng)計，用Pearson分析方法對植物器官及各深度土層土壤有機碳、全氮、全磷元素濃度及其化學(xué)計量比值進行相關(guān)分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 原始林植物器官有機碳、全氮、全磷含量及其化學(xué)計量比值特征

原始林植物器官有機碳、全氮、全磷含量及其化學(xué)計量比值變化情況見圖1。

從圖1可知，除根中有機碳含量在林齡間差異顯著(P<0.05)外，其他器官中有機碳、全氮、全磷含量在各齡組間差異均不顯著。葉中有機碳含量隨林齡增加緩慢上升；枝和干中有機碳含量隨林齡增加無明顯變化；根中有機碳含量在幼齡林(0～40 a)最高，在中齡林(41～80 a)最低，在近成熟林中又有所上升。葉中全氮含量隨林齡增加先升高后降低，變化顯著，在中齡林達到最高值；枝中全氮含量隨林齡增加略有升高；干中全氮含量隨林齡增加顯著下降，在幼齡林達到最高值(0.38 g/kg)；根中全氮含量隨林齡增加先降低后升高，變化顯著，在幼齡林達到最高值(0.73 g/kg)。枝和葉中全磷含量隨林齡增加而升高，變化顯著，在近成熟林達到最高值(0.22 g/kg和0.01 g/kg)；葉和根中全磷含量隨林齡增加先降低后升高，均在幼齡林中達到最高值(0.73 g/kg和0.56 g/kg)。葉中C/N比值隨林齡增加變化不明顯；枝中C/N比值隨林齡增加而降低，變化顯著，在近成熟林最低；干和根中C/N比值隨林齡增加先升高后降低，變化顯著，均在中齡林達到最大值。枝和干中C/P比值隨林齡增加而降低，變化顯著，均在近成熟林最低(4 786和5 781)；葉中C/P比值隨林齡增加先降低后升高，變化顯著，在近成熟林達到最大值(2 654)；根中C/P比值隨林齡增加先升高后降低，在中齡林達到最大值(7 059)。枝和干中N/P比值隨林齡增加而降低，其中干的變化顯著，在幼齡林達到最大值；葉中N/P比值隨林齡增加先升高后降低，變化顯著，在中齡林達到最大值(26.67)；根中N/P比值隨林齡增加而升高，變化較明顯。葉、干、根中C/N比值隨林齡增加的變化趨勢一致，均隨林齡增加先升高，在中齡林達到最大值后降低。枝和干中C/P比值變化趨勢一致，均隨林齡增加而降低。幼齡林、中齡林和近成熟林有機碳、全氮、全磷含量均在葉中最高；C/N和C/P比值均在干中最高，枝中次之；N/P比值則在葉中最高，干中次之。

圖1 原始林植物不同器官有機碳、全氮、全磷含量及其化學(xué)計量比值隨林齡增加的變化情況Fig.1 Variations of contents and stoichiometric ratio of soil organic carbon, total nitrogen and total phosphorus in different plant organs with the increase of forest age

3.2 原始林土壤有機碳、全氮、全磷含量及化學(xué)計量比值特征

對原始林不同土層土壤有機碳、全氮、全磷含量進行測定，結(jié)果見圖2。

由圖2可知，原始林幼齡林和中齡林土壤有機碳、全氮和全磷含量隨土層深度加深總體呈逐漸下降趨勢，其中中齡林土壤各元素含量明顯高于其他3個齡組；近熟林土壤有機碳和全氮含量隨土層深度加深呈緩慢上升趨勢，但變化不明顯，全磷含量則呈上升趨勢；成熟林土壤有機碳和全氮含量隨土層深度加深呈明顯下降趨勢，全磷含量呈上升趨勢，但變化不明顯。中齡林0～20 cm土層有機碳含量為150.07 g/kg，在40～60 cm土層有機碳含量則下降到57.13 g/kg，下降率為61.93%。中齡林0～20 cm(表層土壤)土層有機碳和全氮含量分別為150.07 g/kg和3.35 g/kg，較幼齡林提高282.14%和194.10%，而近熟林和成熟林有機碳和全氮含量則呈顯著下降趨勢。土壤全磷含量在原始林幼齡林和近熟林不同深度土層中無顯著差異，中齡林和成熟林隨土層深度加深全磷含量逐漸降低(其中成熟林40～60 cm土層中均為石塊，因此只測定0～20 cm和20～40 cm土層深度)，總體表現(xiàn)為0～20 cm土層中全磷含量(中齡林9.97 g/kg，成熟林0.42 g/kg)高于40～60 cm土層(中齡林6.83 g/kg)。原始林幼齡林土壤C/P、N/P比值隨土層深度加深緩慢降低，變化不顯著；中齡林和成熟林土壤C/N比值隨土層深度加深而上升，C/P、N/P比值均隨土層深度加深而逐漸降低；近熟林土壤C/N比值隨土層深度加深明顯下降，C/P、N/P比值則隨土層深度加深而逐漸上升。中齡林40～60 cm土層C/N比值明顯高于其他3個齡組，是其他3個齡組的1.2倍。幼齡林0～20 cm土層C/N、C/P、N/P比值與中齡林相比分別提高29.04%、178.82%和114.59%。成熟林0～20 cm土層C/P、N/P比值明顯高于其他3個齡組，是其他3個齡組的4.5倍和7.5倍。

圖2 原始林不同土層土壤有機碳、全氮、全磷含量及化學(xué)計量比值隨林齡增加的變化情況Fig.2 Variations of contents and stoichiometric ratio of soil organic carbon, total nitrogen and total phosphorus in different soil layers with the increase of forest age

3.3 原始林植物葉片與表層土壤(0～20 cm)有機碳、全氮、全磷含量及其比值的相關(guān)性分析

對原始林植物葉片與土壤有機碳、全氮、全磷含量進行相關(guān)性分析，結(jié)果見表2和表3。

表2 原始林植物葉片和土壤有機碳、全氮、全磷含量間的相關(guān)分析Tab.2 Correlation analysis between plant leaves and soil organic carbon, total nitrogen and total phosphorus

表3 原始林植物葉片和土壤C/N、C/N、N/P比值間的相關(guān)分析Tab.3 Correlation analysis between C/N, C/N and N/P ratios of plant leaves and soil

葉片全氮、全磷含量之間不存在顯著相關(guān)性，有機碳和全氮含量間存在顯著負相關(guān)性(P<0.05)，相關(guān)系數(shù)為-0.998。土壤有機碳和土壤全氮含量間呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，相關(guān)系數(shù)為0.996；與土壤全磷含量相關(guān)性較小(P>0.05)。葉片有機碳、全氮、全磷含量與土壤有機碳、全氮、全磷含量間均無顯著相關(guān)性(表2)。C/N、C/P、N/P比值兩兩之間，在葉片和土壤中均不存在顯著相關(guān)性；葉片C/N比值和土壤C/P比值間存在顯著正相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)為0.997(表3)。

4 結(jié)論與討論

4.1 結(jié)論

以大興安嶺杜香-興安落葉松原始林為研究對象，對其植物器官和土壤C、N、P含量及其化學(xué)計量特征進行分析，探討植物、土壤在不同生長階段的特征。

1)興安落葉松各器官N/P比值均小于14，表明氮是影響興安落葉松生長的主要元素，N/P比值隨林齡增加而升高，氮元素的限制作用不斷減弱，植物生長速率減緩。

2)土壤有機碳、全氮和全磷含量均表現(xiàn)為中齡林最高，其次是幼齡林，而近熟林最低。土壤C/N比值在中齡林和成熟林中表現(xiàn)為隨土層深度加深而上升，而C/P、N/P比值則與之相反。在近熟林中表現(xiàn)為土壤C/N比值隨土層深度加深而顯著下降，C/P、N/P比值則隨土層深度加深而逐漸上升。土壤有機碳和土壤全氮含量間呈極顯著正相關(guān)，土壤全磷含量與C/N比值間呈顯著正相關(guān)，土壤有機碳、全磷含量與C/P、N/P比值間呈負相關(guān)關(guān)系。

3)葉片全氮、全磷間不存在顯著相關(guān)性，有機碳和全氮含量間存在顯著負相關(guān)性(P<0.05)，相關(guān)系數(shù)為-0.998。土壤有機碳和全氮含量間呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，相關(guān)系數(shù)為0.996；與土壤全磷含量相關(guān)性較小(P>0.05)。葉片C、N、P含量與土壤C、N、P含量均無顯著相關(guān)性。C/N、C/P、N/P比值兩兩間，在葉片和土壤中均不存在顯著相關(guān)性；葉片C/N比值和土壤C/P比值存在顯著正相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)為0.997。

4.2 討論

N、P是森林固碳的主要營養(yǎng)元素，C、N、P元素間相互作用，共同調(diào)節(jié)植物體生長[17]。植物體不同器官C、N、P元素含量體現(xiàn)了植物對養(yǎng)分的需求，反映出植物對不同環(huán)境的適應(yīng)能力。在本研究中，各齡組有機碳、全氮和全磷含量最高值均體現(xiàn)在葉片中，這與前人的研究結(jié)果一致[18]，葉片是植物進行光合作用、合成葉綠素、蛋白質(zhì)等多種化合物的主要器官，有機碳、全氮、全磷是生化過程中最重要的元素，因此在葉片中含量較高。N/P比值的大小可體現(xiàn)出生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力受到何種元素的限制作用[19]，有研究表明N/P比值小于14時，植物生長主要受氮元素影響；N/P比值大于16時，植物生長主要受磷元素影響；N/P比值介于兩者之間時，植物生長受氮和磷元素共同影響[20]。在本研究中，各齡組植物器官N/P比值均小于14，說明試驗區(qū)內(nèi)興安落葉松受氮元素限制更多。

土壤有機碳、全氮含量是土壤多種養(yǎng)分因素中較重要的兩個因素，可以充分反映土壤肥力狀況[21]。森林凋落物和大氣氮沉降是落葉松林地土壤有機碳和全氮含量的主要來源，在原始林中，由于幼齡林凋落物較少，因此有機碳和全氮含量也較少。隨著時間推移，森林凋落物產(chǎn)量在中齡林階段達到最高，因此有機碳和全氮含量也隨之達到最高值。到了成熟林和近熟林階段，森林凋落物產(chǎn)量不斷減少，林分開始衰退，有機物含量也不斷降低。土壤中磷元素主要來源于植物根系及森林凋落物的歸還，原始林中土壤全磷含量隨林齡增加而升高，到了近熟林和成熟林階段土壤全磷含量下降，這可能是由于林地凋落物分解較緩慢所致[22]，土壤磷元素也有衰竭趨勢。在本研究中，原始林中齡林土壤有機碳、全氮和全磷含量均高于幼齡林、近熟林和成熟林，這是由于中齡林森林凋落物產(chǎn)量較大，對養(yǎng)分的消耗比其他3個齡組少很多，因此土壤肥力明顯增強。近熟林和成熟林林分逐漸衰退，森林凋落物分解速率緩慢，土壤肥力下降。以上討論與前人對落葉松林研究得出的結(jié)論一致[22-23]。