鮑正宗 張鋒 宋懷山

摘 要：毛白楊是我國的鄉(xiāng)土樹種，具有廣泛的應(yīng)用價值，圍繞毛白楊的生產(chǎn)應(yīng)用，出現(xiàn)了不同的繁育技術(shù)，培育了大量苗木。該文總結(jié)了6種毛白楊的繁育技術(shù)及其應(yīng)用情況，包括種子繁育、根萌繁育、埋條繁育、嫁接繁育、扦插繁育、組培繁育，以期進(jìn)一步加強(qiáng)毛白楊的推廣應(yīng)用。

關(guān)鍵詞：毛白楊;繁育技術(shù);應(yīng)用進(jìn)展

中圖分類號 S792.117 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A 文章編號 1007-7731（2022）08-0089-03

毛白楊（Populus tomentosa Carr.）屬于楊柳科楊屬白楊派，雌雄異株，是我國北方特有鄉(xiāng)土樹種，廣泛應(yīng)用于建筑用材、“四旁”綠化、生態(tài)保護(hù)等方面。毛白楊有2種繁育方式，分別為有性繁殖和無性繁殖。有性繁殖因子代間存在豐富的遺傳變異、結(jié)籽率低、種子收集不易等因素，在實踐中鮮有應(yīng)用;無性繁殖因能保持親代的遺傳特性，方法簡便易行，應(yīng)用較為廣泛。

毛白楊繁育技術(shù)因年代背景、技術(shù)條件、應(yīng)用目的等的不同而存在較大的區(qū)別。目前，毛白楊繁育技術(shù)主要有6種方式，分別為種子繁育、根萌繁育、埋條繁育、嫁接繁育、扦插繁育、組培繁育。這些繁育技術(shù)在毛白楊繁育演進(jìn)過程中互鑒共存，共同推動著毛白楊的推廣應(yīng)用。

1 種子繁育

種子繁育為有性繁殖。在我國，毛白楊種子繁育最早可追溯到1946年葉培忠等進(jìn)行的楊樹種間雜交試驗。新中國成立后，為滿足國家建設(shè)的需要，廣大科研人員運用雜交手段選育速生優(yōu)質(zhì)新種，為我國當(dāng)時的林業(yè)生產(chǎn)提供了寶貴經(jīng)驗[1]。但在生產(chǎn)實踐中，毛白楊種子繁育是通過采集天然種子來實現(xiàn)的，采種時機(jī)難以把握，采種收集不易，采集的種子壽命短，加之苗期管理復(fù)雜繁瑣，繁育效率極低，直到20世紀(jì)70年代嫁接技術(shù)應(yīng)用到毛白楊前，很多地方還在采用該法進(jìn)行毛白楊繁育。期間人們采用了人工輔助授粉，一定程度上提高了結(jié)籽率，然而種子繁育面臨的采種難問題依舊沒有解決，種子繁育始終無法得到大面積推廣使用。

如今毛白楊種子繁育多是用于依托人工輔助授粉進(jìn)行新品種的選育，從傳統(tǒng)的雜交選育到多倍體選育，毛白楊種子繁育煥發(fā)生機(jī)。例如，20世紀(jì)80年代開始，朱之悌、張志毅、康向陽等應(yīng)用不減數(shù)2n花粉回交和花粉輻射等技術(shù)，選育一大批異源三倍體無性系。經(jīng)多年驗證，“毅楊”系列、“北林”系列等三倍體毛白楊在速生、纖維特性等方面有絕對優(yōu)勢，結(jié)合現(xiàn)有快繁技術(shù)，為國家和社會貢獻(xiàn)了大量優(yōu)質(zhì)良種。

2 根萌繁育

根萌繁育主要是利用毛白楊根蘗的特性進(jìn)行繁育。實踐中根萌繁育主要有斷根繁育、留根繁育、種根扦插繁育等方式。

2.1 斷根繁育 斷根繁育是在成年毛白楊大樹周圍開溝斷根，促使其自然萌發(fā)成苗的繁育方式。此法受成年毛白楊基部自然根萌的啟發(fā)，通過人為干預(yù)促進(jìn)根基萌發(fā)更多的幼苗。然而此法除了要求有成年毛白楊大樹之外，另一個制約因素是開溝的深淺，開溝淺則幼苗少，開溝深則影響大樹的生長，尤其是夏季溝內(nèi)易積水，影響了幼苗的萌發(fā)和生長，故其繁育效率極低，無法得到大范圍推廣。

2.2 留根繁育 留根繁育是起苗后對留在圃地的斷根進(jìn)行水肥管理，促其萌發(fā)成苗的繁育方式。此法早在20世紀(jì)70年代初就被提出，結(jié)合埋條繁育，使得圃地不用埋新條即可繁育新苗，后來又與嫩枝扦插結(jié)合以實現(xiàn)毛白楊的快繁。20世紀(jì)90年代末，毛白楊價格處于歷史高位，為進(jìn)一步降低育苗成本、實現(xiàn)經(jīng)濟(jì)效益最大化，苗木種植戶在生產(chǎn)實踐中大面積使用留根繁育法，獲得了不錯的收益。實踐中此法操作簡單易行，不需要準(zhǔn)備種條，繁育系數(shù)極高，可萌生幼苗105000株/hm2左右，但幼苗高低不齊，質(zhì)量等級不一，分布不均勻。但是在毛白楊種苗需求較大時，留根繁育不失為一種理想的繁育方式。

2.3 種根扦插繁育 種根扦插繁育是利用壯年毛白楊周圍的側(cè)根、采伐后留下的根或修剪苗根剪下的根進(jìn)行扦插促萌的繁育方式。此法起源于20世紀(jì)60年代，實踐中由于挖根工作量大、易挖錯根等缺點，一般僅用于采穗圃、種質(zhì)資源庫建立和種條復(fù)壯等過程，不適用于大面積的毛白楊繁育。20世紀(jì)80年代在山東冠縣建立的毛白楊無性系檔案庫即通過此法建立的[2]，在此基礎(chǔ)上逐漸補(bǔ)充新的毛白楊種質(zhì)資源，最終建成了目前的毛白楊種子資源中心。除此之外，毛白楊根萌獲得的繁殖材料在很大程度上克服了成熟效應(yīng)和位置效應(yīng)。隨著近年來組培技術(shù)的推廣，在毛白楊的組培過程中多采用此法萌發(fā)的幼芽作為外植體進(jìn)行組培，極大提高了苗木質(zhì)量。

3 埋條繁育

埋條育苗是通過誘發(fā)愈傷組織的形成，促使種條上的側(cè)芽、不定根萌發(fā)的繁育方式。埋條育苗主要有帶根埋條法、不帶根埋條法、基灌埋條法等方式。

3.1 帶根埋條法 帶根埋條法是將1年生的種條經(jīng)根部修剪后沙貯，按種條-根-梢的順序埋在土里，通過肥水管理促使萌芽，進(jìn)而培育成苗的繁育方式。此法于20世紀(jì)60年代被提出，當(dāng)時為治沙造林準(zhǔn)備樹苗而大面積采用此法。由于帶根埋條，種條生根早，有利于成苗，而且將育苗時間節(jié)點提前到了冬季，1根種條繁育3～5株的幼苗，提高了繁殖系數(shù)，在當(dāng)時成為大面積繁育毛白楊的主要方式。但此法需要種條數(shù)量較多，種條基部較梢部發(fā)育早，導(dǎo)致同一根種條上萌發(fā)的幼苗有先有后，幼苗高低不齊，生長情況不一致。

3.2 不帶根埋條法 不帶根埋條法是由帶根埋條法改良而來，主要區(qū)別在于對種條平茬，使之不帶根系，并修剪成段。此法在很大程度上減少了種條覆土工作量，但隨之而來的是覆土厚度不易掌握，且往往導(dǎo)致整根種條死亡，影響繁殖成活率[3]。

3.3 基灌埋條法 基灌埋條法是20世紀(jì)80年代在不帶根埋條法的基礎(chǔ)上通過技術(shù)改良而來。它充分利用毛白楊種條基部易生根和一處生根帶活全條的特點，借助渠埂加厚種條基部埋土，使渠道經(jīng)常通水、土壤潮濕，以促進(jìn)基部盡快生根[4]。此法克服了不帶根埋條法覆土厚薄難掌握、灌溉易沖淤的缺點，減少了繁殖材料用量，在產(chǎn)苗量、苗木質(zhì)量上都有大幅度提高，大大提高了毛白楊繁育效率。但此法需要確保水源充足，在北方采用此法無疑會大大增加繁育成本。而且當(dāng)時毛白楊“炮捻”嫁接技術(shù)已經(jīng)成熟并推廣開來，相比“炮捻”嫁接而言，此法在繁育成本、苗木質(zhì)量等方面略顯遜色，僅在一定范圍得到推廣。

4 嫁接繁育

毛白楊的嫁接繁育是將毛白楊的枝或芽嫁接到其他親和力強(qiáng)、抗逆性優(yōu)、易生根的楊樹上，使接在一起的2個部分長成一個完整的植株，然后進(jìn)行扦插的繁育方式。此法雖叫嫁接繁育，實際上是“嫁接”和“扦插”的復(fù)合體。嫁接繁育的方式主要有芽接繁育和枝接繁育。

4.1 芽接繁育 芽接繁育借鑒了果樹芽接，是將毛白楊的芽嫁接到容易生根的青楊派的幼苗上，待其成活后將幼樹截成小段，再進(jìn)行扦插的繁育方式。此法在嫁接完成后形似趕馬車使用的鞭子，又被稱為“一條鞭”嫁接法。此法在我國20世紀(jì)70年代初被廣泛使用，其繁育效率較高，1株青楊派幼苗可以繁育10株毛白楊，且幼苗生長勢相對均勻一致，在當(dāng)時被視為取代埋條法的最佳方法，但也存在局限性。例如：育苗周期長，一般3年才可出圃;在芽接的位置容易臌脹，影響幼苗的質(zhì)量等級，在實踐中逐漸被“炮捻”嫁接取代。

4.2 枝接繁育 枝接繁育是選用易生根的青楊派楊樹作砧木，用毛白楊作接穗，采用劈接的方法嫁接在一起，再進(jìn)行扦插的繁育方式。此法受花卉嫁接的啟發(fā)，為滿足植樹造林、治理沙荒的需要，于20世紀(jì)70年代中期被應(yīng)用到毛白楊上。此法因砧木粗、接穗細(xì)，形似過年時點的炮仗，又被稱為“炮捻”嫁接。此法苗木成活率高、生長快、操作簡便、易于掌握，具有大規(guī)模繁育的優(yōu)勢，而且還將育苗時間節(jié)點提前到了冬季，可以在冬季農(nóng)閑時進(jìn)行嫁接、沙儲。此法很快得到了大范圍的推廣使用，一些科研項目中也用到了此法。例如，朱之悌帶領(lǐng)的科研團(tuán)隊利用此法于20世紀(jì)80年代在山東聊城市冠縣建立了毛白楊花枝標(biāo)本園[5]，還基于此提出了著名的多圃配套育苗技術(shù)[6]，為以后三倍體毛白楊的大面積繁育奠定了重要基礎(chǔ)。但此法易造成苗木老化，在多圃配套應(yīng)用過程中砧木圃、接穗圃使用時間不超過5年。目前，此法雖有不足之處，卻因成活率高、成本低、技術(shù)成熟穩(wěn)定等因素，仍是許多地方毛白楊大規(guī)模育苗的的主要方式，在諸多的繁育方式中占據(jù)重要位置。

5 扦插繁育

扦插繁育是利用植物的莖、葉、根、芽等材料插入土中、沙中，或浸泡在水中，使之生根并成為獨立的新植株。根據(jù)繁殖材料木質(zhì)化程度，扦插繁育分為硬枝扦插和嫩枝扦插。

5.1 硬枝扦插 硬枝扦插是選用木質(zhì)化程度較高的枝條，經(jīng)處理后進(jìn)行扦插的繁育方式。毛白楊枝條生根較為困難，通常很難直接扦插進(jìn)行繁育。此法在我國20世紀(jì)70年代初就被提出，但由于受多種因素限制，在實踐中效果不理想。直到20世紀(jì)80年代初，當(dāng)時毛白楊“炮捻”嫁接環(huán)節(jié)相對復(fù)雜，苗木易老化，為進(jìn)一步降低育苗成本，科研人員將關(guān)注焦點重新放到了硬枝扦插上。為解決毛白楊硬枝扦插生根難的問題，科研人員采取了外源激素處理、容器育苗等方法，并逐步進(jìn)行改良。尤其是20世紀(jì)90年代，伴隨森林工業(yè)發(fā)展對原材料需求的驟增，包括毛白楊在內(nèi)的速生樹種得到企業(yè)青睞，三倍體毛白楊的出現(xiàn)使得硬枝扦插技術(shù)環(huán)節(jié)簡化，毛白楊硬枝扦插生根難等問題得到了有效解決。

近年來，部分三倍體毛白楊利用1年生枝條，不需要外源激素處理，只需清水浸泡后即可進(jìn)行扦插生根，極大提高了繁育效率，康向陽選育的“北林雄株1號”就是代表之一。但大多數(shù)毛白楊無法采取此法直接扦插，還需要外源激素、外界環(huán)境的調(diào)控等措施才能生根。實踐中只能通過容器硬枝扦插使之先生根，再經(jīng)煉苗、移栽的方式進(jìn)行繁育，這就增加了技術(shù)環(huán)節(jié)，影響了繁育效率。目前，組培技術(shù)與硬枝扦插相結(jié)合，極大提高了繁育的成活率和效率，降低了人工成本，成為毛白楊快繁技術(shù)最有潛力的方式。

5.2 嫩枝扦插 嫩枝扦插是利用毛白楊半木質(zhì)化枝梢，經(jīng)處理后在苗床培育生根成苗的繁育方式[7]。嫩枝扦插最初是為解決難生根鄉(xiāng)土樹種的繁育問題而被提出。此法有效解決了毛白楊硬枝扦插生根難的問題，并且隨著實踐的積累，插穗的來源從最初的埋條、根段促萌到現(xiàn)在利用當(dāng)年萌生的幼嫩枝條，節(jié)省了種條，降低了成本，提高了繁殖系數(shù)，成為一種新的毛白楊快繁技術(shù)。但嫩枝扦插需要一定的技術(shù)條件和育苗設(shè)施，且受溫度、濕度、基質(zhì)、外源激素等扦插環(huán)境的影響較大。此外，嫩枝扦插的時間節(jié)點較晚，一般4月以后方可進(jìn)行;嫩枝的木質(zhì)化程度難以把握，且需帶葉扦插;后期需要進(jìn)行移栽、煉苗等環(huán)節(jié)，增加了技術(shù)環(huán)節(jié)，使得此法在生產(chǎn)實踐中受到了較大限制。但是此法繁育的幼苗在一定程度上減輕了成熟效應(yīng)、位置效應(yīng)?；诖?，將嫩枝扦插與根段育苗相結(jié)合[8]，大大提高了毛白楊繁殖系數(shù)，而且嫩枝扦插獲得的翌年苗可以用硬枝扦插來進(jìn)行繁育[9]，為大量繁殖毛白楊優(yōu)良無性系提供了切實可行的辦法。

6 組培繁育

組培繁育是利用植物細(xì)胞全能性，在人為創(chuàng)造的無菌條件下利用離體組織進(jìn)行連續(xù)培養(yǎng)以獲得完整個體的繁育方式。國內(nèi)毛白楊組培繁育技術(shù)始于20世紀(jì)70年代末。此法能保持親本的優(yōu)良特性，繁育速度快，不受季節(jié)限制，克服了成熟效應(yīng)和位置效應(yīng)，實現(xiàn)了幼苗的脫毒，保證了毛白楊的品質(zhì)和品種純正，具有極佳的應(yīng)用前景。但此法需要比嫩枝扦插更為精湛的技術(shù)和精密的儀器、設(shè)施，尤其是無菌環(huán)境，培養(yǎng)過程中需要避免雜菌的污染。更為致命的缺點是繁育成本過高，近幾年毛白楊苗木價格處于歷史低位，嚴(yán)重影響了毛白楊的育苗效益，導(dǎo)致在生產(chǎn)實踐中很難在工廠化育苗中看到毛白楊的身影。

目前，毛白楊組培繁育逐步取代了嫩枝扦插，用于解決毛白楊生根難題以及良種、珍稀品種的幼化復(fù)壯。例如，林木良種“魯毛50”在經(jīng)過多年的嫁接繁育后，其遺傳性狀發(fā)生很大變化，而通過組培技術(shù)對種質(zhì)資源庫中“魯毛50”大樹進(jìn)行幼化復(fù)壯，可以恢復(fù)該良種原有的表征性狀。此外，通過該技術(shù)也可以有效解決某些系號生根難的問題，從而更好地建立、充實異源種植資源庫。

7 結(jié)語

毛白楊繁育技術(shù)應(yīng)用至今，有多種繁育方式供選擇，每種繁育方式有各自的時代背景、技術(shù)特點、應(yīng)用目的和范圍。與種質(zhì)資源保護(hù)類似，不應(yīng)完全舍棄傳統(tǒng)的、相對落后的繁育方式，而是應(yīng)該根據(jù)應(yīng)用目的、現(xiàn)有技術(shù)體系、市場需求等因素，系統(tǒng)地保留、整合并加以應(yīng)用創(chuàng)新。目前，最傳統(tǒng)的種子繁育成為了孕育三倍體毛白楊的搖床，而三倍體毛白楊的出現(xiàn)則使硬枝扦插技術(shù)大面積推廣成為可能。此外，組培技術(shù)與留根繁育、硬枝扦插的結(jié)合，在降低育苗成本、提高育苗成活率和效率的同時，也提供了一種新的快繁思路。因此，時代的發(fā)展、技術(shù)的進(jìn)步不應(yīng)成為傳統(tǒng)繁育方式消亡的原因。相反，在繁育技術(shù)的更新演替過程中，各種繁殖方式應(yīng)共存互鑒，共同推動毛白楊繁育技術(shù)的演進(jìn)。

當(dāng)前，毛白楊的市場應(yīng)用前景并不樂觀，飛絮、材質(zhì)、人工成本等問題在一定程度上限制了毛白楊發(fā)展。但作為鄉(xiāng)土樹種，毛白楊有著其他外來樹種無法比擬的優(yōu)勢。隨著分子輔助育種的應(yīng)用，不斷創(chuàng)新繁殖材料的保存與利用技術(shù)，結(jié)合機(jī)械化作業(yè)手段，毛白楊繁育技術(shù)會實現(xiàn)宜成活、宜操作、宜管理、宜推廣的科學(xué)化、工廠化育苗，進(jìn)而重新挖掘毛白楊的應(yīng)用價值。

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（責(zé)編：徐世紅）