林瑞嫦，高玉萌，王可心，李鑫，楊思敏，高小麗

（西北農(nóng)林科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院/旱區(qū)作物逆境生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，陜西 楊凌 712100）

糜子（L.）具有抗旱耐瘠、耐鹽堿、生育期短等優(yōu)點(diǎn)，是我國(guó)北方干旱半干旱地區(qū)重要的糧食作物與經(jīng)濟(jì)作物。糜子籽粒富含蛋白質(zhì)、淀粉和礦物質(zhì)等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，是新時(shí)期食物多元化的重要食物來(lái)源。

雜草是糜子減產(chǎn)的主要原因，查順清等指出糜子田雜草以闊葉雜草為主，每年陜西榆林地區(qū)因草害導(dǎo)致減產(chǎn)的糜子農(nóng)田占25%左右。糜子屬于直播密植作物，相比于傳統(tǒng)人工除草，使用化學(xué)除草劑可顯著減輕草害、降低生產(chǎn)成本、提高農(nóng)業(yè)生產(chǎn)效率，因此在糜子生產(chǎn)中除草劑的使用具有重要意義。苯唑·二甲鈉（WP）是一種由苯磺隆、唑草酮和2 甲4 氯鈉三元復(fù)配而成的新型復(fù)配除草劑。字雪靖研究發(fā)現(xiàn)，苯唑·二甲鈉對(duì)糜子田雜草防效較好，且能顯著提高糜子產(chǎn)量。但也有研究表明，除草劑在殺死雜草的同時(shí)也會(huì)對(duì)作物造成一定的藥害，抑制作物的生長(zhǎng)發(fā)育，導(dǎo)致產(chǎn)量降低。

除草劑安全劑是一種可提升作物新陳代謝功能而又不影響除草劑除草效果的有機(jī)化合物。目前，利用安全劑來(lái)減輕除草劑藥害并擴(kuò)大除草劑殺草范圍已成為研究熱點(diǎn)。蕓苔素內(nèi)酯（BR）是植物特異性甾體激素，可控制氣孔關(guān)閉進(jìn)而提高作物的光合作用，廣泛參與其他生理過(guò)程并促進(jìn)植株的生長(zhǎng)發(fā)育，可有效提高作物在多種逆境（包括除草劑藥害）中的抗逆性。周小毛等發(fā)現(xiàn)，蕓苔素內(nèi)酯浸種可有效緩解除草劑胺苯磺隆對(duì)水稻幼苗的藥害。鐘楊等發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫下噴施適宜濃度的蕓苔素內(nèi)酯可促進(jìn)辣椒幼苗過(guò)氧化氫酶（CAT）、過(guò)氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）活性和葉綠素含量的增加，降低丙二醛（MDA）含量，減輕干旱對(duì)辣椒幼苗的傷害。適宜濃度的蕓苔素內(nèi)酯還可促進(jìn)糜子葉片葉綠素含量、穗長(zhǎng)和地上部生物量的增加，提高糜子產(chǎn)量，緩解闊世瑪對(duì)糜子的藥害作用。目前，未見(jiàn)到蕓苔素內(nèi)酯在緩解除草劑苯唑·二甲鈉藥害方面的相關(guān)報(bào)道，因此，本文通過(guò)在糜子幼苗期噴施除草劑苯唑·二甲鈉后，葉面噴施不同濃度的蕓苔素內(nèi)酯，研究其對(duì)苯唑·二甲鈉藥害的緩解作用和對(duì)雜草防效、糜子葉片葉綠素含量、抗氧化酶活性、谷胱甘肽轉(zhuǎn)移酶（GST）活性、MDA 含量、還原型谷胱甘肽（GSH）含量及產(chǎn)量的影響，旨在從糜子葉片生理代謝的角度闡明蕓苔素內(nèi)酯緩解苯唑·二甲鈉藥害的生理機(jī)制，以期為糜子生產(chǎn)中苯唑·二甲鈉的安全應(yīng)用提供理論依據(jù)與技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2020 年6—10 月在西北農(nóng)林科技大學(xué)榆林小雜糧綜合試驗(yàn)示范站（37°56'N，109°21'E）進(jìn)行，試驗(yàn)地海拔1 229 m，年平均氣溫8.5 ℃，年平均日照數(shù)2 815.8 h，年平均降水量400 mm，降水主要集中在7—9月。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

以“榆糜2 號(hào)”糜子品種為試驗(yàn)材料，選用的莖葉型除草劑為55%苯唑·二甲鈉可濕性粉劑（美國(guó)富美實(shí)公司），安全劑為0.01%蕓苔素內(nèi)酯可溶性粉劑（河南東立信生物工程有限公司）。本課題組前期的除草劑篩選試驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn)，苯唑·二甲鈉推薦濃度為0.6 kg·hm時(shí)對(duì)糜子田的雜草防效較好，且對(duì)糜子生長(zhǎng)發(fā)育的負(fù)面影響較小，較清水不除草對(duì)照增產(chǎn)顯著，因此本試驗(yàn)將苯唑·二甲鈉濃度設(shè)置為0.6 kg·hm。研究表明，在闊世瑪脅迫下噴施0.05~0.10 mg·L的蕓苔素內(nèi)酯可有效緩解闊世瑪對(duì)谷子的傷害，使谷子的株高、葉面積和生物量增大，促進(jìn)其正常生長(zhǎng)。因此本試驗(yàn)將蕓苔素內(nèi)酯濃度設(shè)置為0.06、0.08、0.10 mg·L3個(gè)濃度。

試驗(yàn)田間種植采取隨機(jī)區(qū)組排列，小區(qū)面積為20 m（4 m×5 m），共設(shè)置6 個(gè)處理：人工除草（CK1）、噴施等量清水不除草（CK2）、0.6 kg·hm苯唑·二甲鈉（M1）、0.6 kg·hm苯唑·二甲鈉+0.06 mg·L蕓苔素內(nèi)酯（M1S1）、0.6 kg·hm苯唑·二甲鈉+0.08 mg·L蕓苔素內(nèi)酯（M1S2）、0.6 kg·hm苯唑·二甲鈉+0.10 mg·L蕓苔素內(nèi)酯（M1S3），每個(gè)處理4 次重復(fù)。待糜子幼苗長(zhǎng)至3~4 葉期時(shí)，選擇晴朗、無(wú)風(fēng)的下午噴施0.6 kg·hm的苯唑·二甲鈉。噴藥3 d 后，噴施不同濃度（0.06、0.08、0.10 mg·L）的蕓苔素內(nèi)酯緩解藥害，采用莖葉噴霧，藥液施用量為450 L·hm。

1.3 測(cè)定方法及指標(biāo)

1.3.1 藥害指數(shù)調(diào)查

噴施安全劑蕓苔素內(nèi)酯7 d 后，統(tǒng)一在田間觀察并記錄糜子葉片的藥害及緩解情況，統(tǒng)計(jì)各處理重復(fù)小區(qū)的藥害級(jí)別及株數(shù)，計(jì)算藥害指數(shù)，見(jiàn)公式（1）。藥害等級(jí)參考字雪靖的藥害分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)：植株正常生長(zhǎng)發(fā)育、無(wú)明顯傷害為0 級(jí)藥害；0~20%的葉片枯黃或帶斑點(diǎn)為1 級(jí)藥害；20%~50%的葉片變黃且卷曲為2 級(jí)藥害；50%~70%的葉片卷曲枯黃為3 級(jí)藥害；70%~90%的葉片枯萎或20%死亡為4級(jí)藥害。

1.3.2 田間雜草防效調(diào)查

采用大小為0.25 m的鐵絲框隨機(jī)取樣，拔取各處理取樣框內(nèi)的雜草，對(duì)雜草鮮質(zhì)量進(jìn)行稱量，藥后15 d 開(kāi)始調(diào)查，之后以15 d 為間隔開(kāi)展調(diào)查，直至糜子成熟，總計(jì)調(diào)查4 次，糜子田間雜草防效以鮮質(zhì)量防效表示。

式中：為鮮質(zhì)量防效，%；為對(duì)照 CK2 雜草鮮質(zhì)量，g；為處理（M1、M1S1、M1S2、M1S3）雜草鮮質(zhì)量，g。

1.3.3 糜子葉片葉綠素含量測(cè)定

噴施蕓苔素內(nèi)酯后，分別在糜子苗期（P1）、拔節(jié)期（P2）、抽穗期（P3）、灌漿前期（P4）及灌漿后期（P5）在各處理小區(qū)隨機(jī)選取3 株糜子植株，采用手持式SPAD-502 葉綠素測(cè)定儀測(cè)定糜子頂部展開(kāi)葉片的葉綠素含量。

1.3.4 糜子葉片抗氧化酶、GST 活性和 MDA、GSH 含量測(cè)定

噴施蕓苔素內(nèi)酯后，分別在糜子苗期、拔節(jié)期、抽穗期、灌漿前期及灌漿后期采集糜子頂部展開(kāi)葉片。每次所取葉片樣品放入液氮冷凍保存并儲(chǔ)存在-80 ℃冰箱中。POD、SOD、CAT、GST 活性和MDA、GSH 含量采用相應(yīng)的檢測(cè)試劑盒測(cè)定，試劑盒均購(gòu)自北京索萊寶科技有限公司。

1.3.5 糜子農(nóng)藝性狀及產(chǎn)量測(cè)定

糜子成熟后，各處理隨機(jī)選取5 株糜子植株進(jìn)行考種，測(cè)量糜子株高、莖粗、穗長(zhǎng)、穗質(zhì)量。各處理重復(fù)小區(qū)未取樣行進(jìn)行單收計(jì)產(chǎn)。

1.4 統(tǒng)計(jì)與分析

利用Excel 2007 處理數(shù)據(jù)，Origin 2017 繪圖，SPSS 22 對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，Duncan 新復(fù)極差法進(jìn)行差異性分析。表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。

2 結(jié)果與分析

2.1 蕓苔素內(nèi)酯對(duì)除草劑藥害及雜草防效的影響

由表1 可知，M1 處理在糜子各生育時(shí)期的雜草鮮質(zhì)量平均防效均在80%以上（45 d除外），且隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)呈先減弱后增強(qiáng)的趨勢(shì)。噴施蕓苔素內(nèi)酯處理（M1S1、M1S2、M1S3）較M1處理雜草防效略有降低，且隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)呈逐漸降低的趨勢(shì)。M1S1、M1S2、M1S3處理的藥害指數(shù)均顯著低于M1處理，分別較 M1 處理下降了11.34、13.26、12.75 個(gè)百分點(diǎn)，說(shuō)明噴施蕓苔素內(nèi)酯可以顯著減輕除草劑苯唑·二甲鈉對(duì)糜子的藥害。

表1 糜子田雜草鮮質(zhì)量防效和藥害指數(shù)Table 1 Broomcorn millet farmland weeds' fresh weight control effect and phytotoxicity index

2.2 除草劑及安全劑對(duì)糜子葉片葉綠素含量的影響

由表2 可知，隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)，各處理的糜子葉片葉綠素含量呈先升高后降低的趨勢(shì)，且除M1S3 處理外，其余均在P4 期達(dá)到峰值。M1 處理糜子葉片的葉綠素含量較CK1 有所降低（P3 除外），噴施蕓苔素內(nèi)酯后（M1S1、M1S2、M1S3）的糜子葉片葉綠素含量均高于M1 處理，說(shuō)明葉面噴施蕓苔素內(nèi)酯可提高糜子葉片葉綠素含量，進(jìn)而提高糜子葉片光合作用，減輕苯唑·二甲鈉對(duì)葉片葉綠素的不利影響。

表2 糜子葉片葉綠素含量Table 2 Chlorophyll content of leaf of broomcorn millet

2.3 除草劑及安全劑對(duì)糜子葉片生理代謝的影響

2.3.1 糜子葉片活性氧代謝

由圖1a可知，各處理糜子葉片POD活性隨生育期推進(jìn)呈先增加后減小的趨勢(shì)，在P4期POD活性達(dá)到最大值。M1 處理的POD 活性在 P1 期、P2 期有所上升，且高于CK2，在P3期緩慢上升但開(kāi)始低于CK2；與M1處理相比，噴施蕓苔素內(nèi)酯處理的POD活性在各時(shí)期均有所提升。在P4期，M1S1、M1S2、M1S3處理的POD活性較M1處理分別提升了32.0%、40.1%、33.9%。

由圖1b 可知，各處理葉片SOD 活性隨生育進(jìn)程推進(jìn)呈先升高后降低的趨勢(shì)，在P4 期SOD 活性達(dá)到最大值。M1處理的SOD活性在各時(shí)期均為最低且大多時(shí)期顯著低于CK2；M1S1、M1S2、M1S3 處理的SOD活性均顯著高于M1處理且在P4期緩慢上升至峰值，較M1處理分別提高了10.8%、15.4%、8.7%，噴施中濃度蕓苔素內(nèi)酯的M1S2 處理的SOD 活性高于低濃度處理（M1S1）和高濃度處理（M1S3，<0.05）。

由圖1c 可知，各處理葉片CAT 活性隨生育進(jìn)程推進(jìn)呈先增加后減小的趨勢(shì)，在P4 期CAT 活性達(dá)到最大值。M1處理的CAT活性在各時(shí)期均最低且顯著低于CK2；M1S1、M1S2、M1S3處理的CAT活性在各時(shí)期均有所提高且顯著高于M1 處理（P1 期M1S1 除外）。在P4 期，M1S1、M1S2、M1S3 處理的CAT 活性較M1 處理分別提升了14.8%、33.3%、26.8%。除P2 期外，其余時(shí)期M1S2、M1S3 處理的CAT 活性均高于M1S1處理。

由圖1d 可知，各處理的糜子葉片MDA 含量隨生育進(jìn)程推進(jìn)呈逐漸增加的趨勢(shì)，在 P3 期、P4 期、P5 期上升迅速。M1 處理的葉片MDA 含量在各時(shí)期均顯著高于CK2，噴施蕓苔素內(nèi)酯處理的MDA 含量較M1處理均顯著下降，不同濃度蕓苔素內(nèi)酯處理間差異不顯著（P5 期除外）。M1S2 處理在 P2 期、P3 期及 P5 期的MDA 含量在3 個(gè)蕓苔素內(nèi)酯處理中最小，分別較M1 處理顯著下降了33.05%、28.48%、20.01%。說(shuō)明苯唑·二甲鈉脅迫下噴施蕓苔素內(nèi)酯可顯著降低糜子葉片細(xì)胞內(nèi)的MDA 含量，緩解苯唑·二甲鈉脅迫造成的細(xì)胞膜脂過(guò)氧化，從而減小了苯唑·二甲鈉對(duì)糜子葉片細(xì)胞膜系統(tǒng)的傷害。

圖1 糜子葉片活性氧代謝Figure 1 Active oxygen metabolism in the leaves of broomcorn mille

2.3.2 糜子葉片GSH含量和GST活性

由圖2a 可知，隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)，各處理葉片GSH 含量先升高后降低，在P4 期GSH 含量達(dá)到最大值。與CK2 相比，M1 處理在各時(shí)期的GSH 含量均顯著降低；M1S1、M1S2、M1S3 處理的 GSH 含量較 M1 處理均有不同程度的提高；M1S2、M1S3 處理的GSH 活性除P5 期外，其余時(shí)期均高于M1S1 處理。在P4 期，M1S1、M1S2、M1S3 處理較 M1 處理的 GSH 含量分別顯著提高了23.3%、30.8%、25.3%。

由圖2b 可知，各處理的糜子葉片GST 活性隨生育進(jìn)程推進(jìn)呈先升高后降低的趨勢(shì)，在P3 期GST 活性達(dá)到最大值。M1處理的GST活性在各時(shí)期均最低且大多時(shí)期顯著低于CK2；M1S1、M1S2、M1S3處理在各時(shí)期的GST 活性均顯著高于M1 處理；M1S2、M1S3處理在各時(shí)期的GST 活性均高于M1S1 處理。在P3期，M1S1、M1S2、M1S3 處理的 GST 活性較 M1 處理分別顯著升高了29.6%、52.4%、39.7%。

圖2 糜子葉片GSH含量和GST活性Figure 2 GSH content and GST activity of broomcorn millet leaves

2.4 除草劑及安全劑對(duì)糜子農(nóng)藝性狀及產(chǎn)量的影響

由表3 可知，M1 處理的株高、穗長(zhǎng)顯著低于CK1，莖粗與CK1 無(wú)顯著差異。葉面噴施蕓苔素內(nèi)酯后，各處理的株高、莖粗均顯著高于M1 處理，穗長(zhǎng)與M1處理無(wú)顯著差異，說(shuō)明苯唑·二甲鈉脅迫顯著抑制了糜子的生長(zhǎng)，葉面噴施不同濃度的蕓苔素內(nèi)酯能減輕除草劑對(duì)糜子株高和莖粗的不利影響。

由表3 還可以看出，CK1 的主穗質(zhì)量最大，達(dá)16.67 g；CK2 最小，僅為 8.49 g；M1 處理的主穗質(zhì)量小于 M1S1、M1S2、M1S3 處理，但無(wú)顯著差異。從產(chǎn)量來(lái)看，CK2產(chǎn)量最低，僅為962.50 kg·hm，CK1產(chǎn)量最高，達(dá)4 041.80 kg·hm，M1處理產(chǎn)量?jī)H高于CK2，而低于噴施蕓苔素內(nèi)酯處理。M1S1、M1S2、M1S3 處理的產(chǎn)量均顯著高于CK2和M1處理，分別較M1處理增產(chǎn)8.5%、19.7%、11.4%。綜上可知，在苯唑·二甲鈉脅迫下，噴施不同濃度的蕓苔素內(nèi)酯均能使糜子株高、莖粗、穗長(zhǎng)和主穗質(zhì)量增加，促進(jìn)糜子正常生長(zhǎng)發(fā)育，提高產(chǎn)量。

表3 糜子農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量Table 3 Agronomic traits and yield of broomcorn millet

3 討論

大量研究表明，植物在正常生長(zhǎng)條件下活性氧（ROS）的產(chǎn)生與消除處于動(dòng)態(tài)平衡，脅迫可導(dǎo)致植物體內(nèi)產(chǎn)生大量ROS，過(guò)多的ROS 打破了平衡狀態(tài)，使細(xì)胞膜質(zhì)過(guò)氧化作用增強(qiáng)，ROS 清除酶結(jié)構(gòu)受到破壞，導(dǎo)致細(xì)胞膜相對(duì)透性提高、生理代謝紊亂等不良反應(yīng)。同時(shí)ROS 還會(huì)對(duì)葉綠體和線粒體等細(xì)胞器的功能造成損害，造成細(xì)胞凋亡，從而抑制作物正常的生長(zhǎng)發(fā)育，此時(shí)植物可通過(guò)增加或激活抗氧化酶來(lái)防御ROS 對(duì)細(xì)胞造成的傷害。SOD 作為植物體內(nèi)ROS 清除系統(tǒng)中最有效的物質(zhì)，可使O轉(zhuǎn)化成HO，是抗氧化酶系統(tǒng)中的第一道防線，POD 和CAT則是細(xì)胞內(nèi)清除HO的關(guān)鍵酶。MDA 是膜脂過(guò)氧化的主要產(chǎn)物，其含量可以反映膜脂的損傷。植物在受到脅迫時(shí)通常會(huì)提高抗氧化酶活性，增加MDA含量。本研究結(jié)果表明，苯唑·二甲鈉脅迫下糜子葉片在不同生育期的POD、SOD、CAT 活性均有所下降，MDA 含量顯著增加，說(shuō)明藥害程度已經(jīng)超過(guò)了糜子本身的應(yīng)激能力，糜子體內(nèi)的抗氧化酶（POD、SOD、CAT）不足以消除因脅迫產(chǎn)生的ROS，此時(shí)細(xì)胞中ROS 就會(huì)造成生物膜的過(guò)氧化損傷，細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)遭到破壞，細(xì)胞膜內(nèi)物質(zhì)外滲，導(dǎo)致MDA 含量增加，這與肖家昶等的研究結(jié)果相近。藥后噴施不同濃度的蕓苔素內(nèi)酯均提升了糜子葉片的POD、SOD、CAT 活性，同時(shí)顯著降低了MDA 含量，說(shuō)明葉面噴施蕓苔素內(nèi)酯可提升糜子葉片細(xì)胞內(nèi)各抗氧化酶的合成能力，孫石昂等的研究也得出了類似結(jié)果。首先通過(guò)提高SOD 活性促進(jìn)糜子葉綠體中水-水循環(huán)，使O轉(zhuǎn)化成 HO，接著提高 POD 和 CAT 活性，在過(guò)氧化物酶體中直接清除HO，三者協(xié)同運(yùn)作，使自由基維持在一個(gè)較低的水平，維持苯唑·二甲鈉脅迫下糜子葉片細(xì)胞氧化還原的平衡，從而減輕苯唑·二甲鈉脅迫對(duì)糜子葉片細(xì)胞的傷害，維持細(xì)胞膜的穩(wěn)定性，進(jìn)而降低了糜子葉片細(xì)胞內(nèi)的MDA 含量，有效緩解苯唑·二甲鈉脅迫對(duì)糜子葉片細(xì)胞膜的膜脂過(guò)氧化作用，提高糜子對(duì)苯唑·二甲鈉脅迫引起的氧化脅迫的抵抗能力。同時(shí)可減輕ROS 對(duì)糜子葉綠體與線粒體等細(xì)胞器結(jié)構(gòu)的破壞，延緩葉綠素的分解，減輕苯唑·二甲鈉對(duì)糜子葉片光合作用及生長(zhǎng)發(fā)育的抑制作用，有利于糜子葉片的生長(zhǎng)及光合作用，最終促進(jìn)了糜子產(chǎn)量的增加。

除草劑在植物體內(nèi)的一個(gè)重要降解途徑就是與GSH軛合，再通過(guò)體內(nèi)的運(yùn)輸系統(tǒng)將其轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞外或液泡內(nèi)，從而避免除草劑對(duì)作物的傷害。這一軛合反應(yīng)在植物體內(nèi)是受GST催化完成的，因此作物體內(nèi)的GSH 含量和GST 活性在一定程度上決定著其對(duì)除草劑的解毒程度。本研究結(jié)果表明，苯唑·二甲鈉脅迫下糜子葉片在不同生育期的GSH 含量和GST 活性均顯著降低，藥后噴施蕓苔素內(nèi)酯可顯著提高糜子葉片的GSH 含量和GST 活性，有效緩解了苯唑·二甲鈉對(duì)糜子的藥害。說(shuō)明蕓苔素內(nèi)酯緩解糜子苯唑·二甲鈉藥害的作用機(jī)理可能是通過(guò)促進(jìn)糜子葉片細(xì)胞內(nèi)GSH 含量的增加及GST 酶活性的提高，從而催化并提升了苯唑·二甲鈉在糜子體內(nèi)的代謝速率，促進(jìn)苯唑·二甲鈉與GSH 形成無(wú)毒性的軛合物排至細(xì)胞外或液泡內(nèi)，從而達(dá)到緩解苯唑·二甲鈉藥害的效果，這與趙穎楠的研究結(jié)果一致。

4 結(jié)論

（1）在0.6 kg·hm苯唑·二甲鈉脅迫下噴施0.06~0.10 mg·L的蕓苔素內(nèi)酯可有效緩解苯唑·二甲鈉對(duì)糜子的傷害，使糜子葉片葉綠素含量、株高、莖粗、穗長(zhǎng)和穗質(zhì)量增加，促進(jìn)糜子的生長(zhǎng)發(fā)育及葉片的光合作用，顯著提高糜子產(chǎn)量。

（2）蕓苔素內(nèi)酯緩解糜子苯唑·二甲鈉藥害的部分機(jī)理是通過(guò)提高糜子葉片抗氧化酶的酶活性來(lái)清除活性氧，維持苯唑·二甲鈉脅迫下糜子葉片細(xì)胞氧化還原的平衡；同時(shí)促進(jìn)還原型谷胱甘肽含量的增加及谷胱甘肽-S-轉(zhuǎn)移酶活性的提高，催化并加快苯唑·二甲鈉在糜子體內(nèi)的代謝速率，促進(jìn)苯唑·二甲鈉與還原型谷胱甘肽形成無(wú)毒性的軛合物。