賀 靜, 葉福宇, 杜素潔, 程鑫斐, 潘立婷,郭建洋, 王福蓮, 劉萬學,*

(1. 長江大學農(nóng)學院, 農(nóng)林病蟲害預警與調(diào)控湖北省工程技術(shù)研究中心, 湖北荊州 434025;2. 中國農(nóng)業(yè)科學院植物保護研究所, 植物病蟲害生物學國家重點實驗室, 北京 100193)

潛葉蠅(agromyzid leafminers)是一類在我國發(fā)生嚴重的小型害蟲，對蔬菜、花卉等經(jīng)濟作物造成嚴重的威脅和巨大的經(jīng)濟損失(Spencer, 1973; 康樂, 1996; Kangetal., 2009; 相君成等, 2012; 劉萬學等, 2013; 曹利軍等, 2014; 楊月梅等, 2017)。該類害蟲以幼蟲潛入寄主植物葉片，取食葉肉組織，形成不規(guī)則的白色蟲道即“潛道”，影響植物的光合作用，嚴重時能降低作物產(chǎn)量甚至導致絕收(Spencer, 1973; Parrellaetal., 1987; 康樂, 1996; Kangetal., 2009; Gaoetal., 2017)。目前，我國有報道的潛蠅科昆蟲達130余種，而隨著美洲斑潛蠅Liriomyzasativae、南美斑潛蠅Liriomyzahuidobrensis、三葉草斑潛蠅Liriomyzatrifolii和番茄斑潛蠅Liriomyzabryoniae4種重要入侵斑潛蠅的持續(xù)擴散危害，該類害蟲對作物的危害引起公眾的重視，防控需求緊迫(康樂, 1996; Chenetal., 2003; 王偉等, 2012; 相君成等, 2012; 劉萬學等, 2013; 曹利軍等, 2014)。

20世紀50年代前，潛葉蠅在自然界中的天敵種類多、防控能力強，曾被認為是一類不會導致重大經(jīng)濟損失的次要害蟲(Hansson, 1985)。但潛葉蠅具有寄主譜廣、繁殖力強、世代歷期短、危害隱蔽、易產(chǎn)生抗藥性等特性，隨著作物布局、氣候變化和化學農(nóng)藥的頻用與濫用，自然天敵受到抑制，導致潛葉蠅種群暴發(fā)同時也大大增加了防控難度(Parrellaetal., 1987; 康樂, 1996; Chenetal., 2003; Ferguson, 2004; Kangetal., 2009; Liuetal., 2009; Ferguson and Pineda, 2010; Gaoetal., 2011)。近年來，國家針對農(nóng)業(yè)有害生物不斷提出綠色防控的要求，不斷加大生物農(nóng)藥、天敵昆蟲等生物防治技術(shù)和產(chǎn)品的研發(fā)和支持力度。潛葉蠅的寄生性天敵種類豐富，據(jù)Noyes(2021)統(tǒng)計，潛葉蠅上的寄生蜂超過300種。因此，利用寄生蜂等生防因子進行綠色防控是目前對潛葉蠅類害蟲治理的首選策略(Chenetal., 2003; Kangetal., 2009; Liuetal., 2009; 王偉等, 2012; 劉萬學等, 2013; Chengetal., 2017)。

寄主取食型寄生蜂成蟲的食物依據(jù)其來源可分為寄主源食物(如寄主幼蟲)和非寄主源食物(如花蜜、甘露、蜜露等)。寄主源食物中含有水、蛋白質(zhì)、脂肪、糖類、維生素、氨基酸等營養(yǎng)物質(zhì)，所以寄生蜂成蟲直接取食寄主可以獲得維持其生命和促進卵子發(fā)育成熟所需的營養(yǎng)物質(zhì)(Jervis and Kidd, 1986; Gironetal., 2004; Liuetal., 2014)。相同地，非寄主源食物中含有豐富的糖類物質(zhì)，既可在寄生蜂缺乏寄主源食物時作為替補能源(W?ckers, 2001; Nomikouetal., 2003; Pattetal., 2003; Goleva and Zebitz, 2013; Kishimotoetal., 2014)，也可作為延長成蜂壽命、提高寄生能力等的能量物質(zhì)(Gironetal., 2004)。不同食物來源營養(yǎng)物質(zhì)的攝取或者補充非寄主源食物對于寄主取食型寄生蜂，可能會通過改變成蟲存活與生殖的營養(yǎng)分配與權(quán)衡，進而影響寄生蜂控害行為和生防潛力(Jervisetal., 2008; Liuetal., 2015)。因此，明確補充非寄主源食物條件下寄生蜂對寄主的控害能力差異具有顯著的科學意義。

萬氏潛蠅姬小蜂Diglyphuswani是我國新發(fā)現(xiàn)的一種潛葉蠅幼蟲上的抑性(idiobiont)外寄生蜂(寄生蜂將卵產(chǎn)在寄主體表且寄主在被寄生后停止生長發(fā)育)，也是我國田間潛葉蠅類害蟲的優(yōu)勢寄生蜂之一(Yeetal., 2018)。萬氏潛蠅姬小蜂為卵育型(synovigenic)寄生蜂，即其成蟲需要進一步取食以促進卵子發(fā)生和成熟(Liuetal., 2014, 2015)。該蜂是具有3種寄主致死行為的寄主取食型寄生蜂(Yeetal., 2018)，即該蜂不僅可以通過產(chǎn)卵寄生(parasitism)致死寄主，亦可通過取食寄主(host feeding)和叮蟄寄主(host stinging)等非繁殖方式殺死寄主(non-reproductive host killing)。由于該蜂具有孤雌產(chǎn)雌(thelytoky)特性，其雌蜂無需與雄蜂交配所產(chǎn)的后代全為雌性(Duetal., 2021, 2022)，因此能快速地在低密度下繁衍種群，節(jié)約生產(chǎn)成本，具有重要的生防應用潛力(Yeetal., 2018)。

本研究以萬氏潛蠅姬小蜂的孤雌產(chǎn)雌品系為對象，研究補充不同非寄主源食物(20%葡萄糖水和20%蜂蜜水)對該蜂成蟲直接控害能力(取食致死寄主、叮蟄致死寄主和寄生致死寄主能力)和控害潛能(壽命、繁殖能力)等的影響，評估寄生蜂補充不同非寄主源食物時在生殖與取食之間的權(quán)衡策略，以期為提高該寄生蜂的飼養(yǎng)、控害效應及田間應用提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

萬氏潛蠅姬小蜂孤雌產(chǎn)雌品系于2015年7月采自青海省西寧市(36°43′N, 101°45′E)，原寄主為豌豆彩潛蠅Chromatomyiahorticola，寄主植物是豌豆Pisumsativum。美洲斑潛蠅于2013年7月采自中國農(nóng)業(yè)科學院植物保護研究所廊坊試驗站菜豆地(39°30′N, 116°36′E)，在室內(nèi)以奶花豆Pisumvulgaris進行連續(xù)飼養(yǎng)(溫度26℃,相對濕度70%±5%, 光周期14L∶10D)。采用“奶花豆葉片-美洲斑潛蠅(2齡末至3齡初幼蟲)-寄生蜂”系統(tǒng)，在溫度25±1℃,相對濕度30±5%,光周期14L∶10D的人工氣候箱(GPX/RPX-450，中國科林Colin公司)中連代飼養(yǎng)萬氏潛蠅姬小蜂孤雌產(chǎn)雌品系。

1.2 補充非寄主源食物對萬氏潛蠅姬小蜂控害能效應的影響

為明確補充非寄主源食物對萬氏潛蠅姬小蜂寄主直接控害能力的影響，以該蜂雌成蟲為對象，設置2個補充非寄主源食物[寄主+20%葡萄糖水(HGS)、寄主+20%蜂蜜水(HHS)]的處理和1個僅提供寄主源食物(寄主幼蟲)(H)的處理，觀察和記錄3種處理條件下的控害能力參數(shù)。具體實驗如下：

僅提供寄主源食物的處理方法為：將含有2齡末至3齡初美洲斑潛蠅幼蟲(寄主密度30～35頭/葉)的奶花豆葉片置入培養(yǎng)皿中(?=9 cm, H=2.2 cm)，以1.2%瓊脂(瓊脂/蒸餾水的比例為1.2 g/100 mL)保濕葉片，接入一頭健康活躍的初羽化成蜂，并用封口膜將培養(yǎng)皿封好，后用解剖針在封口膜上均勻扎30～40個孔以保持空氣流通。補充非寄主源食物的處理方法同僅提供寄主源食物處理，并在提供寄主幼蟲的奶花豆葉片的葉柄旁放置一個蘸有20%葡萄糖水或者20%蜂蜜水的脫脂棉球。僅提供寄主源食物的處理重復26次；補充非寄主源食物的20%葡萄糖水處理重復27次，補充非寄主源食物的20%蜂蜜水處理重復25次。

各處理均置于上述培養(yǎng)箱中，每天上午8:00時前為各處理的寄生蜂更換新的食物及培養(yǎng)皿。更換下來的培養(yǎng)皿移入人工氣候箱繼續(xù)培養(yǎng)，約48 h后在解剖鏡下每天觀察記錄培養(yǎng)皿中葉片上斑潛蠅幼蟲被寄生蜂取食致死數(shù)(取食致死寄主數(shù))、叮蟄致死數(shù)(叮蟄致死寄主數(shù))和寄生致死數(shù)(寄生致死寄主數(shù))，直至寄生蜂死亡，并計算寄生蜂的壽命與繁殖力。寄生蜂3種致死行為的判定參考Ye等(2018)，即：寄主幼蟲體內(nèi)有寄生蜂幼蟲或卵記為寄生致死；寄生蜂利用口器直接將寄主幼蟲體內(nèi)血淋巴和組織液吸食至干癟或部分干癟記為取食致死；寄主幼蟲死亡，但蟲體僵硬飽滿，體表常有寄生蜂產(chǎn)卵器穿刺留下的黑點，且沒有寄生蜂的卵或幼蟲，記為叮蟄致死。

1.3 補充非寄主源食物對萬氏潛蠅姬小蜂取食寄主所獲取的壽命和繁殖力收益的影響

同1.2節(jié)，2個補充非寄主源食物(寄主+20%葡萄糖水、寄主+20%蜂蜜水)的處理和1個僅提供寄主源食物(寄主幼蟲)的處理中，計算成蜂壽命和繁殖力。

對照組壽命統(tǒng)計方法：僅提供清水處理下寄生蜂的壽命。

對照組繁殖力調(diào)查方法：寄生蜂在25℃僅提供清水分別飼喂6, 12, 24和48 h，解剖寄生蜂(n=5)，平均成熟卵子數(shù)最多的處理時間即為最大抱卵量處理，飼喂24 h時抱卵量最大。僅提供清水處理24 h后寄生蜂的成熟抱卵量即為對照組繁殖力。

寄生蜂取食致死一頭寄主對自身壽命和繁殖力的貢獻，分別稱為壽命收益和繁殖力收益，計算方法參考Heimpel等(1997)：

壽命收益(取食每一寄主對寄生蜂壽命的貢獻)=(處理組壽命-對照組壽命)/取食致死寄主數(shù)；

繁殖力收益(取食每一寄主對寄生蜂繁殖力的貢獻)=(處理組寄生寄主數(shù)-對照組抱卵量)/取食致死寄主數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 16.0軟件(SPSS Inc, 2007)對數(shù)據(jù)進行正態(tài)分布假設檢驗，對于不符合正態(tài)分布的數(shù)據(jù)采用對數(shù)轉(zhuǎn)換后進行分析。利用單因素方差分析(one-way ANOVA)進行差異顯著性檢驗，所有的檢驗均在P=0.05水平下進行。寄生蜂控害效應參數(shù)之間的關系采用線性回歸(linear regression)分析。利用Graphpad Prism 5.0軟件(Motulsky, 2007)繪制線圖。

2 結(jié)果

2.1 補充非寄主源食物下萬氏潛蠅姬小蜂成蟲的控害能力

2.1.1取食致死寄主的能力：在提供寄主的條件下，分別補充20%葡萄糖水和20%蜂蜜水，萬氏潛蠅姬小蜂的取食致死寄主數(shù)顯著提高(F2,77=29.9670,P<0.0001)(表1)，分別是僅提供寄主處理下的2.7和2.2倍。補充20%葡萄糖水和20%蜂蜜水時，該寄生蜂取食致死寄主數(shù)間無顯著差異(P>0.05)；各食物處理下的日均取食致死寄主數(shù)間無顯著差異(F2,77=1.8039,P=0.1720)(表2)。

提供不同營養(yǎng)源食物時萬氏潛蠅姬小蜂取食致死寄主數(shù)均先升高后下降(圖1: A)。僅提供寄主食物的寄生蜂其取食致死寄主數(shù)在第2天達到高峰,為16.3頭，之后波動下降至0，通過取食致死寄主的能力持續(xù)至第11天；補充20%葡萄糖水后，該寄生蜂的取食致死寄主數(shù)在第6天達到一個峰值,為16.1頭，之后下降，第11天再次上升到最高峰,為18.5頭，取食致死寄主的能力持續(xù)至死亡(24 d)；補充20%蜂蜜水的寄生蜂，其取食致死寄主數(shù)波動遞增，在第17天達到最高峰,為16.7頭，通過取食致死寄主的能力持續(xù)至第25天(死亡)。從第4天起，補充非寄主源食物的成蜂，其取食致死寄主數(shù)接近或高于僅提供寄主的成蜂。

2.1.2叮蟄致死寄主的能力：補充20%葡萄糖水的萬氏潛蠅姬小蜂，其叮蟄致死寄主數(shù)分別顯著高于僅提供寄主和補充20%蜂蜜水的處理(F2,77=6.4193,P=0.0027)(表1)；僅提供寄主和補充20%蜂蜜水的寄生蜂，其叮蟄致死寄主數(shù)間無顯著差異(P>0.05)；各食物處理下，該寄生蜂的日均叮蟄致死寄主數(shù)間無顯著差異(F2,77=1.7327,P=0.1838)(表2)。

表1 不同食物源下萬氏潛蠅姬小蜂成蜂對美洲斑潛蠅幼蟲的控害能力Table 1 Control ability of Diglyphus wani adults feeding on different food sources to Liriomyza sativae larvae

表2 不同食物源下萬氏潛蠅姬小蜂成蜂對美洲斑潛蠅幼蟲的日均致死寄主數(shù)Table 2 Daily number of Liriomyza sativae larvae killed by Diglyphus wani adults feeding on different food sources

不同營養(yǎng)源食物下，寄生蜂的叮蟄致死寄主數(shù)整體趨勢均為先升后降(圖1: B)。僅提供寄主、補充20%葡萄糖水的寄生蜂，其叮蟄致寄主數(shù)均在第3天達到最高值，分別為1.0和1.2頭，叮蟄致死寄主的能力分別持續(xù)至第11和24天；補充20%蜂蜜水的寄生蜂，其叮蟄致死寄主數(shù)在第2天達到最大值，為0.9頭，叮蟄致死寄主的能力持續(xù)至第21天。

圖1 不同食物源下萬氏潛蠅姬小蜂成蜂對美洲斑潛蠅幼蟲的致死動態(tài)Fig. 1 Dynamics of the number of Liriomyza sativae larvae killed by Diglyphus wani adults feeding on different food sourcesA: 取食致死寄主數(shù)Number of host-feeding events; B: 叮蟄致死寄主數(shù)Number of host-stinging events; C: 寄生致死寄主數(shù)Number of parasitism events; D: 總致死寄主數(shù) Total number of host-killing events.圖中數(shù)據(jù)為平均值±標準誤。Data in the figure are means±SE.

2.1.3寄生致死寄主的能力：不同營養(yǎng)源食物顯著改變了萬氏潛蠅姬小蜂對寄主的寄生致死能力。補充20%葡萄糖水和20%蜂蜜水后，寄生蜂的寄生致死寄主數(shù)均顯著提高(F2,77=39.1970,P<0.0001)(表1)，分別是僅提供寄主條件下的3.2和2.9倍。補充兩種非寄主食物，寄生蜂的寄生致死寄主數(shù)間無顯著差異(P>0.05)；補充20%葡萄糖水和補充20%蜂蜜水后，寄生蜂日均寄生致死寄主數(shù)顯著高于僅提供寄主的(F2,77=9.2181,P<0.0001)(表2)，且補充20%葡萄糖水和補充20%蜂蜜水處理間日均寄生致死寄主數(shù)無顯著差異(P>0.05)。

取食不同營養(yǎng)源食物的寄生蜂，其寄生致死寄主數(shù)均為先升高后下降(圖1: C)。僅提供寄主的成蜂，其寄生致死寄主數(shù)在第3天達到高峰，為7.7頭，之后波動下降，寄生致死寄主的能力持續(xù)至第9天；補充20%葡萄糖水的成蜂，其寄生致死寄主數(shù)在第4天達到高峰，為9.6頭，寄生致死寄主的能力持續(xù)至第24天；補充20%蜂蜜水的寄生蜂，其寄生致死寄主數(shù)先波動遞增，在第5天達到最高峰(9.4頭)，然后緩慢下降，寄生致死寄主的能力持續(xù)至第20天。補充20%葡萄糖水和補充20%蜂蜜水的寄生蜂，其寄生致死寄主數(shù)僅在第1天時低于僅提供寄主時成蜂的寄生致死寄主數(shù)。

2.1.4對寄主的綜合致死能力：補充20%葡萄糖水和補充20%蜂蜜水后，萬氏潛蠅姬小蜂對寄主的總致死數(shù)均較僅提供寄主的顯著增強(F2,77=37.6013,P<0.0001)(表1)，分別是僅提供寄主條件下的2.8和2.4倍，但補充20%葡萄糖水和補充20%蜂蜜水這兩個處理間總致死寄主數(shù)無顯著差異(P>0.05)。補充非寄主源食物后，萬氏潛蠅姬小蜂的日均總致死寄主數(shù)亦顯著提高(F2,77=4.9461,P=0.0096)(表2)，且兩種非寄主源食物處理間無顯著差異(P>0.05)。

從取食不同營養(yǎng)源食物的萬氏潛蠅姬小蜂的總致死寄主數(shù)(圖1: D)動態(tài)來看，取食不同營養(yǎng)源食物的萬氏潛蠅姬小蜂對寄主的致死作用高峰和持續(xù)期不同。僅提供寄主時，其總致死寄主數(shù)在第3天達到高峰(24.8頭)，對寄主的綜合致死能力持續(xù)期僅為8 d；補充20%葡萄糖水和補充20%蜂蜜水時，其總致死寄主數(shù)在第3天較僅提供寄主的處理略低，至第4天以后，一直高于僅提供寄主的處理。且其對寄主的綜合致死能力持續(xù)期較長，分別為25和24 d。

2.1.5成蜂壽命：補充非寄主源食物對萬氏潛蠅姬小蜂壽命具有極顯著影響(F2, 77=44.2823,P<0.0001)(表1)。補充20%葡萄糖水與補充20%蜂蜜水的成蜂，其壽命分別顯著長于僅提供寄主時的成蜂壽命(F2, 77=44.2823,P<0.0001)(表1)，分別是僅提供寄主條件下的2.4和2.1倍，補充20%葡萄糖水和20%蜂蜜水間成蜂壽命無顯著差異(P>0.05)。

2.2 補充非寄主源食物對萬氏潛蠅姬小蜂成蜂通過取食寄主所獲取的壽命和繁殖力收益的影響

僅提供清水時，萬氏潛蠅姬小蜂的壽命為2.65 d，對照組的繁殖力為2.67粒。補充20%葡萄糖水和補充20%蜂蜜水，萬氏潛蠅姬小蜂通過取食單頭寄主所獲取的壽命收益顯著提高(F2, 77=6.9379,P=0.0017)(表3)，補充兩種非寄主源食物下，該寄生蜂壽命收益間無顯著差異。同樣，補充20%葡萄糖水和補充20%蜂蜜水能顯著提高該蜂通過取食單頭寄主所獲取的繁殖力收益(F2, 77=6.2908,P<0.0030)，補充2種非寄主源食物處理下，繁殖力收益之間無顯著差異(P>0.05)。

表3 不同食物源下萬氏潛蠅姬小蜂成蜂通過取食單頭寄主所獲取的壽命與繁殖力收益Table 3 Longevity and fecundity of Diglyphus wani adults gained from per host killedby parasitoid feeding on different food sources

2.3 補充非寄主源食物對萬氏潛蠅姬小蜂成蜂取食致死寄主數(shù)與其他控害能力參數(shù)相關性的影響

僅提供寄主時，萬氏潛蠅姬小蜂的取食致死寄主數(shù)與叮蟄致死寄主數(shù)之間均無顯著相關性，但與寄生致死寄主數(shù)、總致死寄主數(shù)和成蜂壽命呈顯著正相關；補充2種非寄主源食物后，上述相關關系均未發(fā)生改變(表4)。

表4 不同食物源下萬氏潛蠅姬小蜂成蜂的取食致死寄主數(shù)與其他控害能力參數(shù)之間的相關性Table 4 Relationships between the number of host-feeding events and other control ability parametersof Diglyphus wani adults feeding on different food sources

3 結(jié)論與討論

據(jù)報道，大多數(shù)寄主取食型寄生蜂能夠通過取食寄主延長壽命并提高繁殖力(Jervis and Kidd, 1986; Heimpel and Collier, 1996; Jervisetal., 2008; Zang and Liu, 2009; 張毅波等, 2010b; Zhangetal., 2011)。萬氏潛蠅姬小蜂也具有相似規(guī)律，其成蟲寄生力和壽命與取食寄主數(shù)正相關。在補充非寄主食物20%葡萄糖或20%蜂蜜水的條件下，萬氏潛蠅姬小蜂通過取食寄主獲取更高的壽命和繁殖力收益(表4)，表明補充糖分營養(yǎng)通過影響寄生蜂取食行為進而對該蜂壽命和繁殖力產(chǎn)生積極作用。究其原因，一方面可能是寄生蜂通過取食糖類食物獲得營養(yǎng)和能量，提高了活動能力；另一方面可能因為非寄主食物的提供降低了寄生蜂對自身固有營養(yǎng)的消耗，使固有營養(yǎng)更多地用于卵子發(fā)生與成熟，或具有延緩卵子重吸收的功能(Heimpeletal., 1997; Zang and Liu, 2008; 王偉等, 2012)。而補充葡萄糖和蜂蜜水時，該蜂取食寄主所獲得的壽命和繁殖力收益無顯著差異，說明這兩種非寄主食物對萬氏潛蠅姬小蜂壽命和繁殖力的貢獻較為一致。研究表明，并非所有的寄主取食型寄生蜂都可以通過取食寄主來延長壽命和提高繁殖力(Jervis and Kidd, 1986; Heimpel and Collier, 1996; Jervisetal., 2008)。如嶺南黃蚜小蜂Aphytislingnanenesis取食寄主并不會顯著增加其壽命，但會促進產(chǎn)卵(Heimpeletal., 1994)。也有報道，取食寄主對印巴黃蚜小蜂Aphytismelinus、麗蠅蛹集金小蜂Nasoniavitripennis和日本瘤姬蜂Pimplanipponica等的繁殖力或壽命都沒有顯著影響(Heimpeletal., 1997; Ueno, 1999; Rivero and West, 2005)。

寄生蜂控害能力是評價寄生性天敵效能的關鍵指標之一，已有的研究多為營養(yǎng)對控害潛力的影響方面，寄生蜂補充蜂蜜水和葡萄糖等非寄主食物能顯著延長寄生蜂壽命和促進產(chǎn)卵，從而提高寄生蜂的控害潛力(McDougall and Mills, 1997; Jervisetal., 2008; 王偉等, 2012; Liuetal., 2015)，而在營養(yǎng)對寄生蜂的非繁殖性致死行為(如寄主叮蟄致死行為和取食致死行為)的影響方面研究較少。我們研究發(fā)現(xiàn)，補充非寄主營養(yǎng)物質(zhì)(蜂蜜水和葡萄糖水)能夠顯著提高萬氏潛蠅姬小蜂的控害能力，非寄主營養(yǎng)物質(zhì)通過提高該蜂的取食致死寄主能力，相應地，與取食寄主正相關的寄生致死寄主的能力、綜合致死寄主的能力和寄生蜂的壽命等均有顯著提升(表4)，但補充葡萄糖水和蜂蜜水兩者之間不存在顯著差異(表1)，一方面說明萬氏潛蠅姬小蜂補充葡萄糖水和蜂蜜水后對寄主的控害能力影響基本一致；另一方面揭示了葡萄糖水或蜂蜜水均可作為非寄主食物增強寄生蜂的控害能力。但是提供不同糖分對寄生蜂的叮蟄致死寄主能力的影響差異顯著，補充葡萄糖水時寄生蜂的叮蟄致死寄主能力更強，而補充蜂蜜水對該能力無明顯提升作用。從壽命的角度分析，盡管補充葡萄糖水與提供蜂蜜水的寄生蜂壽命之間無顯著差異，但補充葡萄糖水較補充蜂蜜水時寄生蜂壽命稍有延長?？赡苁怯捎谄咸烟菫閱翁?，寄生蜂取食后可直接轉(zhuǎn)化利用并及時地為其提供能量，而蜂蜜水除含葡萄糖外，還含有果糖和蔗糖等其他糖類物質(zhì)，不能被寄生蜂同時直接轉(zhuǎn)化利用。因此，相比取食蜂蜜水，推測通過取食葡萄糖而獲取及時能量后的寄生蜂的活動能力可能稍強，使寄生蜂有“精力”去叮蟄致死更多的寄主幼蟲。

補充葡萄糖后，萬氏潛蠅姬小蜂取食致死寄主數(shù)占總致死寄主數(shù)的68.3%(242.3/354.9)，寄生致死寄主數(shù)占29.4%(104.2/354.9)，取食致死寄主數(shù)所占比例較大(表1)，說明該寄生蜂以取食寄主為主，反映了對寄主營養(yǎng)的迫切需求和依賴性。進一步比較發(fā)現(xiàn)，在僅提供寄主時，該蜂取食致死寄主數(shù)約為寄生致死寄主數(shù)的3倍，而在補充非寄主食物后，取食致死寄主數(shù)約為寄生致死數(shù)的2倍，表明盡管外源營養(yǎng)的提供提高了取食致死數(shù)，但外源營養(yǎng)+寄主的營養(yǎng)累積效應對寄生致死行為的影響更大。而比較3種營養(yǎng)源處理，發(fā)現(xiàn)無論僅提供寄主食物還是補充非寄主食物，萬氏潛蠅姬小蜂的總/日均取食致死寄主數(shù)始終大于總/日均寄生致死寄主數(shù)(表1和表2)。推測寄生蜂在找到寄主后，面臨繁殖(產(chǎn)卵)和未來繁殖(長壽)即寄生寄主與取食寄主之間的行為權(quán)衡(Heimpel and Collier, 1996; 張毅波等, 2010a)。一般來說，這一決定取決于外部因素，如寄主的質(zhì)量，但也取決于內(nèi)部因素，如寄生蜂卵的數(shù)量和卵的營養(yǎng)狀態(tài)(Bai and Mackauer, 1990; Heimpel and Collier, 1996; Ellersetal., 2000; Vetetal., 2001; Gironetal., 2004; 史樹森等, 2009; Panetal., 2018)。而3種致死行為每日動態(tài)圖(圖1)顯示，萬氏潛蠅姬小蜂在羽化第1天時，寄生致死寄主數(shù)均小于1.0頭，至第2天時迅速增加至6.0頭以上，而取食致死寄主數(shù)從第1天即為7.1頭，第2天即增加到12.0頭，可見萬氏潛蠅姬小蜂從取食的寄主中獲得營養(yǎng)，可能需要延遲一定的時間方可促進卵的成熟，或存在“卵成熟延遲”現(xiàn)象(Gironetal., 2004)。

在田間應用時，寄生蜂的種群數(shù)量是影響防控效果的重要因素，而寄生數(shù)一定程度反映了寄生蜂后代種群基數(shù)，適當提高具有防控潛力的寄生蜂的寄生數(shù)有利于其種群穩(wěn)定、減少釋放次數(shù)和節(jié)約飼養(yǎng)成本，而寄主營養(yǎng)和其他非寄主營養(yǎng)源的獲得與否是限制寄生蜂生防潛力的關鍵因素之一。在今后的實際防控中，可以考慮在飼養(yǎng)過程中補充葡萄糖或蜂蜜水以延長萬氏潛蠅姬小蜂的壽命，或者在釋放區(qū)域的周圍持續(xù)性種植處于開花期的植物，從而增加其田間應用時對潛葉蠅類害蟲的控害潛力。另一方面，萬氏潛蠅姬小蜂的孤雌產(chǎn)雌品系可在種群低密度的條件下快速繁殖后代，而且無需飼養(yǎng)雄蟲，達到節(jié)約成本的目的(Yeetal., 2018)。為全面評價萬氏潛蠅姬小蜂的控害潛力，后續(xù)應深入研究大田和溫室環(huán)境下的生物防治效率，并進一步探討該蜂對不同溫度的適應性、寄主植物的偏好性以及地域性分布、適生區(qū)預測等，為田間應用提供參考。