吳 平，姚 芳，祁興普，劉 萍，王海波，徐嘉蔓，鄭海松（江蘇農(nóng)牧科技職業(yè)學(xué)院食品科技學(xué)院，江蘇泰州 225300）

銀杏作為地球上古老的遺存植物之一，已有上億年的歷史。它曾廣泛分布于北半球，但由于地球氣候的急劇變化，在第四紀(jì)冰河時期后只獨(dú)存于東亞。因此，幸存下來的銀杏成為種子植物最古老的“活化石”之一。目前，我國銀杏資源廣泛地分布在山東、貴州、四川、福建和云南等地，覆蓋全國22個省、自治區(qū)和直轄市[1]。研究表明，銀杏果含銀杏內(nèi)酯、三萜類和生物堿等[2]；銀杏葉含黃酮、原花青素、萜內(nèi)酯、羧酸、兒茶素、非黃酮苷類等[3]；銀杏花中含有黃酮、酚酸、聚異戊烯醇等[4]；銀杏樹中也含有黃酮類和內(nèi)酯類物質(zhì)[5]。正是由于內(nèi)含這些具有生物功能活性的物質(zhì)，銀杏才作為“藥食同源”的植物資源被廣泛地開發(fā)與利用。本文就銀杏果、銀杏葉、銀杏花和銀杏樹全資源的主要物質(zhì)成分以及各功能活性展開詳細(xì)綜述，旨在為銀杏資源在食品、醫(yī)藥、保健和飼料等領(lǐng)域的精準(zhǔn)利用提供有價值的參考。

1 銀杏資源的主要物質(zhì)成分

1.1 銀杏果

銀杏果，又稱白果，我國產(chǎn)量占全世界的70%左右。它的各成分含量見表1。其中，銀杏果的主要成分為淀粉（73.97%）、非淀粉多糖（3.08%）、蛋白質(zhì)（12.61%）、多肽（2.2%）、脂肪（4.3%）和粗纖維（2.19%）。盡管銀杏果的蛋白含量不算高，但氨基酸組成豐富，屬于優(yōu)質(zhì)蛋白。它的蛋白分子量分布較為均勻，77%的亞基集中在31～100 kDa，其中主要的銀杏果蛋白亞基為21和32 kDa[6]；必需氨基酸含量占氨基酸總量高達(dá)38.82%[7]。另外，銀杏果還有一些含量較低，但對機(jī)體有著重要作用的化合物以及微量元素，如總黃酮醇苷、雙黃酮、萜內(nèi)酯等[8]，以及K、Ca、Mg、Fe、Zn、Mn和Cu等微量元素[9]。

表1 銀杏果和外種皮營養(yǎng)成分及含量[7?11]Table 1 Nutritional components and contents of Ginkgo biloba and its episperm[7?11]

縱觀銀杏果，其藥用成分包括黃酮類、萜類物質(zhì)和雙黃酮等；其營養(yǎng)成分包括蛋白質(zhì)、淀粉、脂肪、游離氨基酸以及微量元素等，其中淀粉和蛋白質(zhì)等成分經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)其也具有一定的藥用成分。此外，銀杏果還具有少量的中毒性成分，如白果毒、銀杏酸、氰苷和4’-O-甲基吡哆醇（MPN）等[8,11]。

1.2 銀杏葉

我國銀杏葉資源十分豐富，是銀杏葉的主要產(chǎn)地。銀杏葉中的化學(xué)物質(zhì)種類繁多、成分復(fù)雜，富含20多種黃酮類化合物、萜類、多酚、維生素、氨基酸、微量元素和酚酸類等[12]。表2顯示，銀杏葉成分中含有總糖（16.80%）、蛋白質(zhì)（5.60%）和粗脂肪（3.60%）；并且氨基酸組成平衡且必需氨基酸含量占比達(dá)到了總氨基酸含量的38.77%，其有望成為高營養(yǎng)價值的食品添加劑。同時，銀杏葉中微量元素種類多、含量較高，特別是Fe作為人體必需微量元素更是達(dá)到了488.4 mg/kg，而Ca、Mg、K、Sr元素也均超過了100 mg/kg，它們對人體心血管等系統(tǒng)有著重要的生理功能[13]。此外，銀杏葉中也含有萜類（4.2 mg/g）、黃酮類（16.6 mg/g）和多酚類（68.9 mg/g）等活性物質(zhì)[13?15]；還包含一些銀杏酚酸類物質(zhì)，盡管其具有一定的抗炎、抗菌活性，但銀杏酸也具有致突變和致敏性以及細(xì)胞毒性，它的含量是評價銀杏葉制品質(zhì)量高低的關(guān)鍵指標(biāo)之一。

表2 銀杏葉成分及含量[13?16]Table 2 Main components and contents of Ginkgo biloba leaves[13?16]

1.3 銀杏花

銀杏花及花粉中的營養(yǎng)成分與含量與銀杏葉相比有所差異，同時花粉中富含黃酮類和其他營養(yǎng)成分，推測銀杏花提取物要比其葉子活性更好[4]。目前國內(nèi)外對銀杏花營養(yǎng)成分的研究較少，因此對其化學(xué)成分進(jìn)行系統(tǒng)性和深入地研究很有必要。表3顯示，銀杏花粉中總黃酮含量為21.12 mg/g，高于葉片中的含量（16.6 mg/g，表2）；其中類黃酮化合物槲皮素（0.27 mg/g）、山奈酚（7.54 mg/g）和異鼠李素（0.23 mg/g）含量均較高，有研究報道它們在抗氧化、預(yù)防心血管疾病、抗腫瘤等方面有著重要功效[17?18]。另外，其內(nèi)酯和VB2也較高，說明其營養(yǎng)價值確實(shí)高于銀杏葉片。它的必需氨基酸含量為5.66 g/100 g，相比于總氨基酸含量，占比也達(dá)23.86%；各類氨基酸組成平衡，特別是谷氨酸（Glu）和脯氨酸（Pro）含量更是達(dá)到了4.50和5.38 g/100 g，前者可降低腸道炎性細(xì)胞因子，緩解腸道損傷[19]；后者參與細(xì)胞增殖和胎兒生長發(fā)育[20]。兩種氨基酸對機(jī)體均有重要作用。

表3 銀杏花化學(xué)成分及含量[21?22]Table 3 Main chemical components and contents of Ginkgo biloba flowers[21?22]

1.4 銀杏樹

相比于銀杏果、銀杏葉和銀杏花，銀杏樹資源的開發(fā)和利用報道較少。銀杏樹是我國特有樹種，因它的木材質(zhì)地良好、紋理直、光澤度好，素有“銀香木”之美譽(yù)。其干縮性小加上不易變形、不開裂以及耐腐蝕性強(qiáng)的特點(diǎn)，銀杏樹木常用于樂器、家具、建筑等。有研究報道顯示銀杏樹同樣具有一些營養(yǎng)成分。表4顯示，銀杏樹不同部位的黃酮類化合物含量有所差別，從樹木的空間結(jié)構(gòu)由上至下分析，枝椏中含量（皮：0.41 mg/g、材：0.035 mg/g）高于主干（皮：0.26 mg/g、材：0.018 mg/g），而主干高于樹根（皮：0.12 mg/g、材：0.014 mg/g），這符合植物的生物合成規(guī)律。另外，枝椏屬于采伐廢棄料，其中較高的黃酮類化合物含量為銀杏樹枝椏資源的廢物利用、增加其經(jīng)濟(jì)附加值提供了理論依據(jù)[5]。從銀杏樹結(jié)構(gòu)的外部向內(nèi)部分析，銀杏樹各部位外皮中黃酮（0.12～0.41 mg/g）含量普遍高于心材（0.014～0.035 mg/g），這意味著除銀杏葉外，銀杏樹皮也可作為黃酮類物質(zhì)提取的重要來源之一。銀杏樹在不同溶劑中的提取物，生物活性成分的含量也不相同。表5顯示，在乙醚提取物中，主要含有丁基苯酚（44.01%）、芝麻素（18.62%）、十六酸甲酯（7.66%）、環(huán)己甲酸-2-甲基苯酯（7.61%）、鄰苯二甲酸二乙酯（6.86%）和鄰苯二甲酸-單-乙基己基酯（4.76%）。在復(fù)合溶劑提取物（乙醚:乙酸乙酯=1:1和1:3）中，分別含有芝麻素（33.89%）、γ-谷甾醇（41.53%）、4-羥基-苯甲醇（4.99%），以及丁基苯酚（72.06%）、環(huán)己甲酸-2-甲苯酯（10.24%）、鄰苯二甲酸-單-乙基己基酯（7.52%）。而在超臨界CO2提取物中，主要有丁基苯酚（41.29%）、芝麻素（13.47%）、十六酸甲酯（9.59%）和環(huán)己甲酸-2-甲基苯酯（8.67%）。這四種提取物中的主要共性成分有丁基苯酚、芝麻素和甾醇類物質(zhì)等，它們與銀杏樹木材抑菌、抗腐能力有關(guān)[23]。

表4 銀杏樹中黃酮類化合物含量[5]Table 4 The contents of flavonoids in Ginkgo biloba tree[5]

表5 銀杏樹各提取物中成分[23]Table 5 Components in different extracts of Ginkgo biloba[23]

2 銀杏資源的主要功能活性

2.1 降血壓

傳統(tǒng)的降壓藥物大多數(shù)源自于化學(xué)工藝的合成，難免有一定的副作用，人們迫切需要從天然產(chǎn)物中獲取副作用小、安全可靠、價格低廉的藥物。銀杏中黃酮類化合物具有降血壓功效，被廣泛用于藥品、保健品等領(lǐng)域。目前市場上約24%的銀杏黃酮來源于其葉子提取物[24]。銀杏葉提取物中黃酮類化合物通常作為一種自由基清除劑和血管擴(kuò)張劑參與機(jī)體的新陳代謝，通過增強(qiáng)血管張力、改善管壁通透性來達(dá)到降血壓作用；銀杏果中黃酮類物質(zhì)可促進(jìn)冠狀血管擴(kuò)張[25]。銀杏花總黃酮化合物中的槲皮素也可降低血壓，其代謝產(chǎn)物異鼠李素、山奈酚均具有內(nèi)皮非依賴性血管舒張作用，對主力動脈血管更為明顯[26]。此外，它的降壓作用還與氧化應(yīng)激水平的變化[27]以及抑制一氧化氮合酶活性[28]有關(guān)。銀杏果、葉、花均是黃酮類物質(zhì)的提取來源，除銀杏葉之外，果和花中的黃酮成分的低損與高效提取，將是銀杏黃酮類物質(zhì)開發(fā)與研究的新方向。

2.2 降血糖

糖尿病數(shù)十年來已發(fā)展成為全球主要公共衛(wèi)生問題之一。它屬于內(nèi)分泌代謝疾病，嚴(yán)重影響到人類生命健康。銀杏提取物能顯著降低Ⅱ型糖尿病大鼠的高血糖癥狀，研究報道提示這與銀杏多糖緩解胰島β細(xì)胞損傷、銀杏葉提取物激活SIRT1生長基因以提高線粒體功能降低血清MDA含量等有關(guān)[29?30]。具體機(jī)制如下。首先，銀杏黃酮類物質(zhì)可提高絲氨酸/蘇氨酸激酶Akt磷酸化程度，被激活的Akt進(jìn)一步促使葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白-4（GLUT-4）向細(xì)胞膜的轉(zhuǎn)移，促進(jìn)葡萄糖的吸收，這是血糖降低的主要原因之一[31]。其次，銀杏黃酮又與α-葡萄糖苷酶和α-淀粉酶抑制活性顯著相關(guān)[32]，它通過對α-葡萄糖苷酶的反競爭抑制作用，阻斷了碳水化合物的分解，降低了機(jī)體內(nèi)單糖含量，抑制餐后高血糖。此外，銀杏種子中的胰蛋白酶抑制劑也可起到降血糖作用，通過提高機(jī)體胰脂聯(lián)素水平，降低了單核細(xì)胞趨化蛋白-1（MCP-1）和轉(zhuǎn)化生長因子-β1（TGF-β1）水平，從而達(dá)到控制糖尿病的目的[33]。另一個值得關(guān)注的是，銀杏淀粉指數(shù)為36，是中等血糖指數(shù)食品。有研究報道表明，抗性淀粉可降低餐后血糖、緩解糖尿病癥狀[34]。最后，銀杏中的活性多肽對機(jī)體血糖水平的降低也有顯著效果，其降糖機(jī)理可能與胰島素β細(xì)胞修復(fù)、加快機(jī)體葡萄糖磷酸化進(jìn)程與葡萄糖代謝速率有關(guān)[35]。由上述研究可以看出，銀杏活性物質(zhì)降糖作用主要是通過阻斷碳水化合物的分解、促進(jìn)單糖吸收、降低糖尿病炎癥因子等多種方式來實(shí)現(xiàn)的。這是從降低血糖的表觀角度來進(jìn)行的相關(guān)研究，另有相關(guān)報道從銀杏活性成分降低機(jī)體血糖水平后、實(shí)現(xiàn)糖尿病癥狀緩解的潛在作用機(jī)制進(jìn)行了探究。

糖尿病所致高血糖可引起心肌細(xì)胞鈣調(diào)節(jié)異常，而銀杏提取物可通過減少大鼠心肌細(xì)胞Ca2+通道蛋白mRNA表達(dá)水平，以緩解胞外Ca2+向胞內(nèi)的超負(fù)荷轉(zhuǎn)運(yùn)、減輕心肌功能異常，這有助于糖尿病的治療。銀杏活性成分還可下調(diào)體內(nèi)腎核炎癥因子-κB和TGF-β1的表達(dá)，發(fā)揮對高血糖下腎臟的保護(hù)作用[36]。銀杏提取物在顯著降低機(jī)體空腹和餐后血糖后，同時還能通過升高腦血流、改善內(nèi)皮因子（NO和ET-1）含量、維持血管張力，降低炎癥因子（IL-1β）水平以減輕細(xì)胞的炎癥反應(yīng)，延緩了血管疾病的進(jìn)展[37]。銀杏活性成分在降低機(jī)體高血糖水平的同時，還能減緩由高血糖引起的糖尿病心臟、腎臟和血管并發(fā)癥的進(jìn)展，這證實(shí)了銀杏提取物作用效果顯著，是優(yōu)質(zhì)的天然降糖活性物質(zhì)。

2.3 降血脂

高血脂癥是人類健康三大殺手之一，患者數(shù)量呈逐年上升趨勢。它不僅易引起冠心病、動脈粥樣硬化、腦中風(fēng)等，還會引發(fā)脂肪肝、高血壓等危害人體健康的嚴(yán)重疾病。銀杏葉提取物據(jù)報道可顯著降低大鼠血清中膽固醇（TC）、甘油三酯（TG）與低密度脂蛋白膽固醇（LDL-C）水平，從而降低冠心病發(fā)病率；同時提高高密度脂蛋白膽固醇（HDL-C）水平，并通過調(diào)節(jié)脂肪代謝來降低動脈粥樣硬化等心血管疾病的發(fā)病率[38]。銀杏葉中的黃酮類物質(zhì)可清除由于脂質(zhì)過氧化作用產(chǎn)生的過多自由基，以降低其對心腦血管內(nèi)皮細(xì)胞的侵害作用[39]；此外，它在提高血清中HDL-C含量的同時，抑制了LDL-C含量，阻礙了機(jī)體內(nèi)膽固醇的堆積，使其轉(zhuǎn)為脂肪形式排出體外，從而減少血脂水平。而銀杏內(nèi)酯可阻斷血小板活化因子與其受體的結(jié)合，改善血小板凝聚，降低血液粘稠度[40]。黃酮類和內(nèi)酯類以及酚類物質(zhì)可改善機(jī)體的高血脂癥狀[41]。銀杏提取物還可通過抑制膽固醇合成與轉(zhuǎn)運(yùn)，提高機(jī)體脂蛋白脂肪酶和肝脂酶活性、增大膽汁酸的分泌量以提高膽固醇代謝速率來實(shí)現(xiàn)高血脂的調(diào)節(jié)[42]。高血脂也屬于“三高”之一，銀杏提取物降血脂作用的效果與機(jī)制研究成果將有助于開發(fā)新型調(diào)節(jié)血脂的藥物。

2.4 抗氧化

氧化應(yīng)激狀態(tài)常常是細(xì)胞發(fā)生凋亡的一個重要途徑，凋亡過程伴隨著氧化應(yīng)激過程以及ROS活性氧基團(tuán)的產(chǎn)生過程[43]。而各類銀杏提取物均具有較高的抗氧化活性，可起到緩解細(xì)胞氧化應(yīng)激狀態(tài)的效果。首先是銀杏葉提取物，其含有多種黃酮類物質(zhì)和萜內(nèi)酯成分，豐富的酚羥基結(jié)構(gòu)（多酚）[44]以及原花青素[45]，均有助于羥自由基和超氧陰離子自由基的清除，提高抗氧化酶GCLC的表達(dá)。銀杏提取物能抑制大鼠肝細(xì)胞脂質(zhì)過氧化，通過減少脂質(zhì)過氧化和抗氧化能力的提高發(fā)揮對機(jī)體脊髓損傷的保護(hù)作用，并通過Keap1/Nrf2/ARE途徑發(fā)揮其心肌細(xì)胞抗H/R所致的氧化損傷作用[46]。銀杏葉黃酮還能清除亞硝酸鹽并阻斷亞硝胺合成、延緩運(yùn)動性氧化并加快機(jī)體恢復(fù)[47]。其次，銀杏內(nèi)酯和銀杏果多糖均可提高細(xì)胞內(nèi)超氧化物歧化酶SOD和谷胱甘肽過氧化物酶GSH-Px 含量，降低丙二醛MDA含量發(fā)揮機(jī)體細(xì)胞的抗氧化作用[48]。銀杏葉提取物中還有一些有機(jī)酸、氨基酸、單寧和生物堿等也具備抗氧化協(xié)同作用。此外，銀杏果多肽的抗氧化性與多肽中的氨基酸種類有關(guān)，賈韶千[49]對銀杏抗氧化肽進(jìn)行分離鑒定后發(fā)現(xiàn)，兩種小肽YVGD（Tyr-Val-Gly-Asp）和LGNTDYAVH（Leu-Gly-Asn-Thr-Asp-Tyr-Ala-Val-His）中均包括含酚羥基的Tyr、含非極性脂肪族基團(tuán)的Val和Asp，因而表現(xiàn)出一定的抗氧化性。多肽與黃酮相互協(xié)同后，抗氧化活性更高[50]。最后，銀杏種皮揮發(fā)性油成分也具有抗氧化性[51]?？傊?，銀杏提取物是依靠銀杏黃酮、多酚、花青素、內(nèi)酯、多糖、多肽、脂肪以及一些酶實(shí)現(xiàn)抗氧化活性的。

2.5 抗衰老

目前，銀杏的抗衰老功效已被逐步肯定。已有研究發(fā)現(xiàn)，銀杏葉提取物可以促使大腦循環(huán)代謝速率增加，增強(qiáng)記憶力；減少海馬區(qū)神經(jīng)元丟失，起到抗衰老作用；緩解心肌結(jié)構(gòu)的破壞、改善心肌老化，降低糖基化終末期產(chǎn)物含量，減少其在腎小球膜的沉積，同時抑制纖維因子的表達(dá)、阻斷腎細(xì)胞纖維化進(jìn)程，增加抗衰老基因Klotho蛋白的表達(dá)，最終使腎臟結(jié)構(gòu)和功能得到一定程度的恢復(fù)[52]；通過降低MDA、提高ATPase和SOD活性來減緩紅細(xì)胞的衰老以及激活腦內(nèi)源性Nrf2-ARE通路，保護(hù)腦內(nèi)黑質(zhì)多巴胺能神經(jīng)元[53]。銀杏提取物制作的軟膏等制品還可以改善皮膚光澤與彈性，延緩皮膚衰老[54]。

高濃度的血小板活化因子（PAF）可損傷神經(jīng)細(xì)胞、降低腦血流量，從而引發(fā)炎癥和加速衰老進(jìn)程。而銀杏黃酮可抑制PAF誘發(fā)的血小板聚集，可起到延緩衰老的目的。脂質(zhì)過氧化的發(fā)生也是加速機(jī)體衰老的又一重要因素，其產(chǎn)生的自由基鏈反應(yīng)及其次級代謝物會損傷細(xì)胞膜[55]。此時，銀杏黃酮一方面揮發(fā)了其金屬離子螯合作用，促使脂質(zhì)過氧化物分解；另一方面，其清除自由基作用，還可緩解脂質(zhì)過氧化過程；同時，它的減少NO含量的作用，抑制了神經(jīng)細(xì)胞的凋亡，緩解了衰老[56]。銀杏內(nèi)酯可減少小鼠海馬體中小膠質(zhì)細(xì)胞、TNF-α和IL-1β因子數(shù)量，增強(qiáng)自然衰老小鼠的學(xué)習(xí)記憶能力；還能改善老年退行性疾病，輔助改善記憶功能；促進(jìn)神經(jīng)生長、防止神經(jīng)脫鞘、防止老年癡呆[24,26]。銀杏活性成分對機(jī)體大腦、心臟、皮膚、血液和神經(jīng)細(xì)胞的抗衰老作用機(jī)制研究，為銀杏相關(guān)保健產(chǎn)品的研發(fā)提供了理論基礎(chǔ)。

2.6 抗炎

炎癥是生命機(jī)體對損傷因子所產(chǎn)生的防御機(jī)制與反應(yīng)。炎癥反應(yīng)包括急性和慢性兩個病程，其中以血管反應(yīng)為主的白細(xì)胞滲出是炎癥的主要標(biāo)志之一。在此過程中，細(xì)胞黏附分子參與了整個炎癥反應(yīng)，起到了重要的載體作用。據(jù)報道，銀杏提取物對炎癥反應(yīng)有較好的抑制效果，其通過減少Aβ聚集與沉積，緩解了神經(jīng)炎癥[57]，這對開發(fā)神經(jīng)退行性疾病相關(guān)靶向藥物提供了新線索。從銀杏葉中提取的多糖成分可通過充當(dāng)P-選擇素的配位阻斷劑，以阻斷P-選擇素與其配體的相互識別作用，進(jìn)而抑制中性粒細(xì)胞在血管內(nèi)皮素上的滾動、黏附和滲出，產(chǎn)生抗炎作用[58]；還可通過調(diào)節(jié)炎癥信號通路中炎癥細(xì)胞內(nèi)核轉(zhuǎn)錄因子-κB的表達(dá)，抑制TNF-α和IL-6等促炎細(xì)胞因子基因的表達(dá)水平，以及促炎介質(zhì)iNOS和COX-2等的表達(dá)，發(fā)揮出抗炎活性[59]。銀杏葉黃酮能減少哮喘模型小鼠體內(nèi)引起氣道炎癥的嗜酸性粒細(xì)胞（EOS）數(shù)量，減輕EOS在肺部的聚集，緩解肺部炎癥[60]。同時，它還能逆轉(zhuǎn)抑郁模型大鼠血清以及海馬炎癥細(xì)胞因子水平，改善模型大鼠抑郁行為[61]。銀杏果內(nèi)酯也能明顯地降低缺氧狀態(tài)下模型大鼠腦中TNF-α、IL-6、IL-1β和干擾素-γ等炎性因子的含量；降低受過氧化氫誘導(dǎo)的人角質(zhì)形成細(xì)胞（HaCaT）中SOD和GSH-Px含量的下降，減少活性氧ROS水平，提高抗炎活性；抑制心肌組織炎癥反應(yīng)和氧化應(yīng)激反應(yīng)；通過影響炎癥因子和抗氧化作用減輕ApoE小鼠的動脈粥樣硬化損傷[62?63]。銀杏花提取物也是不可忽視的抗炎物質(zhì)，其中含有的單體化合物白果素、異銀杏黃素對巨噬細(xì)胞分泌的具有促炎作用的一氧化氮（NO）的抑制率超過80%，顯著降低了其細(xì)胞毒性和促炎性[4]。銀杏葉多糖和黃酮、銀杏果內(nèi)酯、銀杏花提取物能分別從神經(jīng)系統(tǒng)、體液循環(huán)、腦和心肺組織等層面上抑制炎癥因子、緩解炎癥的發(fā)展，這為天然抗炎藥物的研制指引了新的研究方向。

2.7 抗菌

銀杏中的種仁蛋白、多糖、黃酮類以及酚酸類等物質(zhì)，均有抗菌能力。吳海霞[64]研究發(fā)現(xiàn)，銀杏種仁多糖對枯草芽孢桿菌有抑制作用；而種仁蛋白對革蘭氏陽性菌和陰性菌均有抑菌活性，其中對克雷伯桿菌的抑菌效果最好。其作用機(jī)理與菌體細(xì)胞壁破裂、滲透性變化、內(nèi)容物流出、細(xì)胞崩解有關(guān)；此外，銀杏種仁抑菌蛋白還會通過抑制胞內(nèi)ATP酶活、β-半乳糖苷酶和堿性磷酸酶活性對受試菌的代謝產(chǎn)生負(fù)面作用[65]。銀杏抗菌蛋白與多肽也具有抑菌能力，其所帶的正電荷殘基與菌體細(xì)胞膜負(fù)電荷通過靜電相互作用吸引后，可對細(xì)胞膜產(chǎn)生損傷作用[66?67]。銀杏多糖同樣可以破壞細(xì)胞膜，但其與抗菌蛋白不同的是，多糖可以抑制菌體DNA和蛋白質(zhì)合成，從而限制細(xì)菌生長[68]。銀杏黃酮與糖類物質(zhì)生產(chǎn)黃酮苷，可通過水解細(xì)胞壁糖苷鍵起到破壞細(xì)胞壁的作用，且該黃酮苷屬于多酚類物質(zhì)，偏酸的pH屬性可導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)變性，進(jìn)而發(fā)揮抑菌作用[69]。另外，銀杏長鏈酚類、白果酸、白果酚和不同烷基側(cè)鏈的漆樹酸都是抗菌的主要物質(zhì)，其中銀杏酚酸對青霉菌抑菌作用最強(qiáng)，最小抑菌質(zhì)量濃度為25 mg/mL[70]。銀杏的抗菌、抑菌活性，賦予了其用作于天然防腐劑和抗菌劑的開發(fā)前景。

2.8 抗病毒

銀杏相關(guān)提取物除上述生物活性外，還能對病毒有一定的抑制作用。在上世紀(jì)90年代時，就有相關(guān)報道提示，銀杏提取物治療乙型慢性活動型肝炎不僅可以提高機(jī)體免疫功能，還能增強(qiáng)抗乙肝病毒的能力[71]。楊芳[72]進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，銀杏葉提取物是通過抑制乙肝病毒表面抗原HBsAg和e抗原HBeAg活性來進(jìn)行抗病毒的，且抑制作用呈劑量依賴效應(yīng)。另外，乙肝病毒引起的肝臟疾病的逐漸恢復(fù)，還與銀杏葉提取物具有血漿因子（外周血核因子-κB、TNFα、脂氧素A4、內(nèi)毒素）調(diào)節(jié)能力有關(guān)[73]。銀杏葉提取物中槲皮素、內(nèi)酯還能通過抑制細(xì)胞凋亡效應(yīng)酶Caspase-3活性、緩解宿主細(xì)胞凋亡作用，從而對甲型H1N1病毒以及慢病毒的胞內(nèi)感染產(chǎn)生抑制作用[74?75]。銀杏葉提取物以及銀杏外種皮多糖可抑制新城疫病毒（NDV）活性，其含有的多糖類物質(zhì)可顯著降低NDV對宿主細(xì)胞的吸附和胞內(nèi)增殖[76]。這對于禽類新城疫傳染病的防治提供了基于天然植物提取物進(jìn)行制劑開發(fā)的新思路。銀杏種皮多糖的抗病毒功能不僅于此，它還具有抑制J亞群禽白血病病毒復(fù)制的作用。在宿主細(xì)胞中，外種皮多糖發(fā)揮出抑制該病毒基因表達(dá)、蛋白質(zhì)合成和病毒繁殖的功效[77]。這一結(jié)果提示，加快開展銀杏外種皮多糖類抗病毒制劑的研究，將對我國家禽養(yǎng)殖業(yè)的健康、綠色和可持續(xù)發(fā)展產(chǎn)生重要的意義。

3 總結(jié)與展望

我國是銀杏資源大國，也是銀杏葉、花、果、樹等原料的主要產(chǎn)地之一。本文詳細(xì)綜述了銀杏全資源的主要化學(xué)成分與其功能活性，其豐富的物質(zhì)組成、微量元素等代表著銀杏市場的潛力巨大。銀杏的降血壓、降血糖、降血脂、抗氧化、抗衰老、抗炎、抗菌和抗病毒功能活性奠定了其“藥食同源”的理論基礎(chǔ)，為銀杏資源在食品、藥品、保健和飼料等領(lǐng)域中的綜合利用提供了應(yīng)用依據(jù)。目前與銀杏研究相關(guān)主要問題是研究領(lǐng)域過多集中在銀杏葉、銀杏果等銀杏資源的提取物上，對于其中某種具體活性物質(zhì)在產(chǎn)生功效作用的過程中發(fā)揮著何種具體生物學(xué)機(jī)制并不清晰，這就會造成一個“重應(yīng)用、輕基礎(chǔ)”的現(xiàn)象，從而產(chǎn)生銀杏資源的一系列利用與推廣上的阻力，特別是在“藥食”領(lǐng)域，更為苛刻。此外，銀杏中的白果毒、氰苷、銀杏酸等毒性成分也不可忽視，在各類銀杏制品開發(fā)與研究的同時，安全性永遠(yuǎn)是擺在第一位的。因此，銀杏研究將來一段時間的研究方向一方面可轉(zhuǎn)向更加“下沉”的基礎(chǔ)研究中；另一方面，要注重安全性研究，開發(fā)各種“脫毒增效”的新手段、新方法、新技術(shù)也是研究重點(diǎn)之一。這樣才能在既有“基礎(chǔ)”理論、又有“應(yīng)用”研究，加之“安全”保障的框架下，順利地向國內(nèi)外推廣各類銀杏制品，最終建設(shè)良性發(fā)展的銀杏資源產(chǎn)業(yè)鏈。