史鵬程，朱廣偉*，李 未，韓軼才，王裕成，朱夢圓，許 海，李慧赟

1. 中國科學院南京地理與湖泊研究所千島湖生態(tài)系統(tǒng)研究站，江蘇 南京 210008

2. 中國科學院大學，北京 100049

3. 杭州市環(huán)境保護科學研究院，浙江 杭州 310000

4. 杭州市生態(tài)環(huán)境局淳安分局，浙江 杭州 311700

湖泊和水庫是自然界重要的水生態(tài)系統(tǒng)，不僅提供了人類飲用的淡水資源，同時兼具農(nóng)業(yè)灌溉、漁業(yè)養(yǎng)殖和自然景觀的價值[1]. 近年來，人為活動和全球氣候變暖導致水體富營養(yǎng)化逐漸加劇，使藻類水華成為全球性的水環(huán)境問題[2-3]，我國大量湖泊也飽受藍藻水華的影響[4-6]. 水庫與天然湖泊的水動力過程差別較大，但同樣面臨藻類水華的威脅[7-8]，并且由于其生態(tài)類型變幅較大(從河口的富營養(yǎng)到壩前的貧營養(yǎng))，往往會導致水庫水華的多樣性和不確定性[9-10]. 基于此，對湖泊和水庫定期進行藻類的監(jiān)測至關(guān)重要.

千島湖又稱新安江水庫，是華東地區(qū)最大的水庫，于2019年9月正式向杭州市區(qū)供水，是整個長三角地區(qū)重要的戰(zhàn)略水源地. 然而，近年來千島湖水質(zhì)面臨著諸多威脅，特別是藻類異常增殖引起的水華和透明度下降等問題. Wu等[11]通過長期采樣調(diào)查發(fā)現(xiàn)，26年來千島湖壩前水體透明度下降了2.05 m，同時發(fā)現(xiàn)藻類的增殖是透明度下降的主要影響因素；Huang等[12]發(fā)現(xiàn)，在夏季熱浪的作用下，千島湖庫尾區(qū)可能會發(fā)生藻類水華；此外，高頻采樣調(diào)查表明，水庫河口區(qū)藻類呈藍藻逐漸占優(yōu)的趨勢[13]. 因此，對千島湖這樣一個大型飲用水源地型水庫進行藻類群落結(jié)構(gòu)的監(jiān)測具有極大的戰(zhàn)略意義. 目前，關(guān)于千島湖藻類時空分布的研究較少，已有研究僅基于水庫關(guān)鍵斷面的逐月監(jiān)測[14]，缺乏高頻連續(xù)的監(jiān)測. 此外，千島湖湖心區(qū)夏季水體熱分層穩(wěn)定[15]，藻類的垂向分布情況也值得關(guān)注. 研究[16-17]表明，千島湖湖泊區(qū)葉綠素垂向最大值(SCM)普遍在次表層而非表層，然而未進一步研究藻類群落結(jié)構(gòu)的垂向分布特征. 綜上，關(guān)于千島湖藻類群落結(jié)構(gòu)的高頻變化和垂向分布特征的研究較為鮮見.

顯微計數(shù)法是較為傳統(tǒng)和經(jīng)典的浮游植物監(jiān)測方法，能有效估算水體藻類的密度和生物量，但其依賴人工進行采樣，且對鏡檢人員的水平要求較高. 隨著熒光技術(shù)的發(fā)展，熒光法被廣泛應(yīng)用于水質(zhì)監(jiān)測[18-20].與傳統(tǒng)的監(jiān)測方法相比，熒光法具有即時性和連續(xù)性的優(yōu)勢，并且不依賴鏡檢人員的專業(yè)水平，人為誤差較小[21-22]. 早期的熒光儀器可以測得水體總藻類濃度(以葉綠素a表征)和藍藻生物量(以藻藍素表征)，并且具備較好的準確性[21,23-25]，但不能對藻類的群落結(jié)構(gòu)進行有效觀測. 2002年Beutler等[26]利用不同門藻類所含色素的熒光激發(fā)波長不同來區(qū)分它們，與高壓液相色譜法(HPLC)相比具有較好的一致性. Gregor等[27]調(diào)查發(fā)現(xiàn)，藻類熒光分析儀(FluoroProbe，簡稱“FP”)測定的水體總藻葉綠素a濃度與分光光度法所得結(jié)果相關(guān)性較高(r=0.97，P＜0.05). Catherine等[28]對法國50個湖泊調(diào)查發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)P能較好地估計大空間尺度上浮游植物生物量和群落結(jié)構(gòu)，在實現(xiàn)浮游植物群落演替的高時空覆蓋上具有較好前景. 國內(nèi)學者[29-30]關(guān)于千島湖和白洋淀的調(diào)查也得到相似結(jié)果.綜上，F(xiàn)P具有的即時性和連續(xù)性等特點，能有效彌補千島湖藻類群落結(jié)構(gòu)高頻變化和垂向分布研究的不足，然而目前國內(nèi)關(guān)于FP及其在深水水庫中準確性的相關(guān)研究較少.

鑒于此，為探究亞熱帶大型深水水庫藻類群落結(jié)構(gòu)的高頻時空變化特征，以千島湖為研究對象，在湖心區(qū)布設(shè)藻類在線監(jiān)測剖面浮標，進行為期1年的高頻監(jiān)測，并結(jié)合氣象水文等條件的變化，探究千島湖藻類群落結(jié)構(gòu)的驅(qū)動因素，分析熒光藻類監(jiān)測儀的準確性并提供管理上的建議，以期為其他水庫監(jiān)管提供一定參考.

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

千島湖位于浙江省西部與安徽省南部交界的淳安境內(nèi)(29°22′N～29°50′N、118°36′E～119°14′E)，是1959年新安江水電站大壩建成蓄水后形成的深水水庫. 水庫地處亞熱帶季風氣候區(qū)，溫暖濕潤，雨量充沛，四季分明，年均氣溫約17.3 ℃，年均降水量1 733 mm.水庫水面面積573.33 km2(水位為108 m時)，流域面積超過11 452.5 km2，水庫庫容178.6×108m3，平均水深31 m，最大水深100 m[31].

該研究在千島湖全湖不同位置布設(shè)了6個國控監(jiān)測斷面，選取位于湖心區(qū)的國控斷面(三潭島)為研究對象. 三潭島全年平均水深超過50 m，夏季水體分層穩(wěn)定[32]，與水庫河流區(qū)相比具有透明度高、流速慢的優(yōu)勢，與壩前湖泊區(qū)相比營養(yǎng)鹽濃度較高，是最適宜藻類生長的區(qū)域[33].

1.2 FP工作原理

藻類熒光分析儀(FluoroProbe，德國bbe-Moldaenke公司)使用LED光源發(fā)射6種波長(分別為370、470、525、570、590和610 nm)的熒光，并利用不同門藻類所含色素的激發(fā)熒光波長不同從而分辨出4種光譜組[26]，分 別 為“green group”(綠 藻 門 和 裸 藻 門)、“brown group”(硅藻門、金藻門和甲藻門)、“blue group”(藍藻門)和“red group”(隱藻門)，各門藻類濃度單位為μg/L (以葉綠素a計)，再根據(jù)相關(guān)經(jīng)驗公式換算得到水體藻類的細胞密度(單位為個/L).

1.3 數(shù)據(jù)獲取

1.3.1高頻藻類數(shù)據(jù)

于2020年5月1日-2021年4月30日在三潭島設(shè)FP剖面浮標，該裝置每隔3 h測量一次，每次深入水下20 m，每0.5 m一個數(shù)據(jù)，包括水溫、透明度以及4種藻類的葉綠素a濃度和細胞密度. 數(shù)據(jù)會保存在儀器中，并通過與之相連的電腦上傳至千島湖藻類剖面原位監(jiān)測系統(tǒng)中，定期下載高頻藻類數(shù)據(jù).

1.3.2水質(zhì)數(shù)據(jù)

為了分析藻類時空變化的驅(qū)動因素，在高頻監(jiān)測的同時對三潭島進行水質(zhì)調(diào)查. 每月月末(一般為本月最后1周)現(xiàn)場采集三潭島分層水樣，分別為表層(1 m)、次表層(SCM層，現(xiàn)場確定)、中層(現(xiàn)場根據(jù)水深確定)和底層(泥上1 m)，采集后的水樣冷藏后帶回實驗室用GF/F濾膜過濾，并進行相關(guān)水化學指標的測定. 此外，現(xiàn)場測定水深和透明度等物理參數(shù).

采集水樣的水質(zhì)指標測定參考文獻[34]，其中，總氮(TN)采取堿性過硫酸鉀消解、紫外(波長210 nm)分光光度法測定，總磷(TP)采取堿性過硫酸鉀消解、鉬銻抗顯色分光光度法(波長700 nm)測定. 水樣經(jīng)GF/F濾膜過濾后(濾膜先烘干、稱量)，用105 ℃烘干重量法測出懸浮顆粒物(SS)質(zhì)量，然后用550 ℃馬弗爐灼燒后再次冷卻稱量，計算出的剩余灰分則為無機懸浮顆粒物(ISS)質(zhì)量，SS與ISS質(zhì)量之差為有機懸浮顆粒物(OSS)質(zhì)量.

1.3.3藻類鏡檢數(shù)據(jù)

為研究FP監(jiān)測數(shù)據(jù)的準確性，對三潭島進行為期1年的逐月人工采樣調(diào)查. 采集SCM層水樣2 L，現(xiàn)場加魯哥試劑固定，帶回實驗室靜置沉降48 h后濃縮至30 mL再進行鏡檢.

浮游植物群落結(jié)構(gòu)鑒定時，用光學顯微鏡(BX53型，日本OLYMPUS公司)在10×40倍下分類定量計數(shù)，根據(jù)近似幾何圖形及經(jīng)驗體積公式估算出單位體積的生物量，使用鏡檢得到的藻類細胞密度(cell/L)進行數(shù)據(jù)處理與分析.

1.3.4氣象水文數(shù)據(jù)

千島湖的逐日氣象數(shù)據(jù)從中國氣象數(shù)據(jù)網(wǎng)下載淳安站(站點號：58543)歷史數(shù)據(jù)獲得，包括平均氣溫、日總降雨量、日照時長. 根據(jù)《中華人民共和國水文年鑒》整理得到千島湖上游各水文站(屯溪、漁梁)逐日流量數(shù)據(jù)，二者之和為千島湖新安江流量.

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Pearson相關(guān)性表征藻類和環(huán)境因子的相關(guān)關(guān)系. 差異性分析方面，首先檢驗數(shù)據(jù)的正態(tài)性、獨立性和方差齊性，若同時滿足則采用單因素方差分析，若不滿足則采用非參數(shù)Kruskal-Wallis檢驗. 上述統(tǒng)計分析均在R 4.0.5軟件中完成.

2 結(jié)果與分析

2.1 氣象和營養(yǎng)鹽背景

調(diào)查期間(2020年5月-2021年4月)千島湖氣溫和降雨量的變化情況如圖1所示. 由圖1可見：千島湖是典型的亞熱帶季風氣候，四季分明，全年平均氣溫為18.3 ℃，較歷史平均值(17.3 ℃)稍高；該研究調(diào)查期間全年總降雨量為2 069 mm，高于歷史平均水平，降雨多集中在夏季，6月中旬至7月上旬發(fā)生了連續(xù)的極端降雨事件，伴隨著強降雨同時也導致氣溫的下降.

調(diào)查期間千島湖總氮(TN)和總磷(TP)濃度的逐月變化情況如圖2所示. 由圖2可見：調(diào)查期間，TN濃度年均值為(0.83±0.06)mg/L，其中，7月(0.94 mg/L)最高，2月(0.75 mg/L)最低，總體上呈2020年5月-2021年4月先下降、再穩(wěn)定，春季再上升的趨勢；TP濃度年均值為(0.018±0.010) mg/L，其中，7月(0.047 mg/L)最高，11月(0.006 mg/L)最低，TP濃度也呈先升后降再逐漸升高的趨勢. TN和TP濃度的高值均出現(xiàn)在7月，較6月的增幅分別為9.4%和175.9%，表明6月、7月的連續(xù)降雨對三潭島TP濃度的影響高于對TN濃度的影響.

2.2 藻類時空變化特征

2.2.1藻類細胞密度逐月變化

圖 1 調(diào)查期間千島湖氣溫和降雨量的變化情況Fig.1 Changes of temperature and rainfall in Qiandaohu Reservoir during the survey

圖 2 調(diào)查期間千島湖營養(yǎng)鹽濃度逐月的變化情況Fig.2 Monthly changes of nutrient concentrations in Qiandaohu Reservoir during the survey

調(diào)查期間，千島湖湖心區(qū)(三潭島)共檢出藻類6門46屬，其中綠藻門最多，為20屬，藍藻門和硅藻門均為9屬. 人工調(diào)查所得藻類細胞密度逐月變化如圖3所示，藻類細胞密度年均值為10.7×106個/L，其中8月藻類細胞密度(69.7×106個/L)最高，7月(22.0×106個/L)次之，11月-翌年3月藻類細胞密度處在全年較低水平. 從優(yōu)勢門類來看，春季硅藻門數(shù)量占優(yōu)勢，夏季和秋季藍藻門數(shù)量占優(yōu)勢，冬季硅藻門和隱藻門數(shù)量占優(yōu).

2.2.2藻類細胞密度周年高頻變化情況

FP剖面浮標獲得的三潭島藻類細胞密度周年(2020年5月-2021年4月)高頻變化情況如圖4所示. 5-10月水溫明顯高于其他月份，并且出現(xiàn)穩(wěn)定的溫度分層，藻類細胞密度高值也出現(xiàn)在此時. 不同門藻類細胞密度出現(xiàn)峰值的時間不同，藍藻門細胞密度高值期為6月中旬至10月上旬，其中在7月中旬至9月中下旬水溫最高的時期出現(xiàn)峰值；硅藻門、甲藻門細胞密度從4月底開始出現(xiàn)高值，一直持續(xù)到8月初，峰值出現(xiàn)在夏汛結(jié)束的7月下旬；綠藻門細胞密度高值出現(xiàn)的時間與藍藻基本相同，并且一直持續(xù)到9月初；隱藻門細胞密度與其他幾種藻相比差距較大，全年均小于0.2×106個/L.

圖 3 千島湖湖心區(qū)(三潭島)藻類細胞密度逐月的變化情況Fig.3 Monthly variation of algal cell density in the central of Qiandaohu Reservoir

圖 4 千島湖湖心區(qū)(三潭島)各門藻類細胞密度周年高頻變化情況Fig.4 High frequency annual variation of algal cell density in the central of Qiandaohu Reservoir

季節(jié)上來看，春季硅藻門、甲藻門細胞密度占優(yōu)勢；6月中下旬夏季汛期開始后，藍藻門、硅藻門、甲藻門和綠藻門同時存在，均占優(yōu)勢地位；汛期結(jié)束后，8月高溫晴熱天氣下，藍藻門和綠藻門細胞密度占優(yōu)勢.

2.2.3藻類垂向分布特征

作為一個深水水庫，千島湖藻類的垂向分布同樣值得關(guān)注，傳統(tǒng)方法需要耗費大量的人力物力，熒光法則能較好地解決此問題. 藻類生長高峰期(4-8月)各門藻類細胞密度的垂向分布如圖5所示.由圖5可見：除隱藻門細胞密度較低無法觀測出峰值外，其余各門藻類具有明顯的垂向峰值. 其中，4月總藻細胞密度峰值出現(xiàn)在水下3.5 m，各門藻類〔除綠藻外(水下3.0 m)〕無明顯的峰值；5月總藻細胞密度峰值也出現(xiàn)在水下3.5 m，硅藻門、甲藻門細胞密度峰值出現(xiàn)在水下3.0 m；6月總藻細胞密度峰值出現(xiàn)在水下4.0 m，綠藻門、藍藻門以及硅藻門、甲藻門的細胞密度峰值分別出現(xiàn)在水下1.0、6.0和4.5 m處；7月總藻細胞密度峰值在水下3.5 m，綠藻門、藍藻門以及硅藻門、甲藻門細胞密度峰值分別出現(xiàn)在水下1.5、4.0和4.0 m處. 8月總藻細胞密度峰值在水下4.5 m，綠藻門、藍藻門以及硅藻門、甲藻門峰值分別在水下1.5、5.0和5.5 m處.

綜上，綠藻門細胞密度峰值出現(xiàn)在表層，而藍藻門以及硅藻門、甲藻門的細胞密度峰值均出現(xiàn)在次表層. 此外，各門藻類數(shù)量在10 m以下基本變化較小.

圖 5 千島湖湖心區(qū)(三潭島)4—8月各門藻類細胞密度垂向的分布情況Fig.5 Vertical distribution of algal cell density in the central of Qiandaohu Reservoir from April to August in 2020

3 討論

3.1 FP的準確性分析

對于新型的藻類監(jiān)測儀器來說，準確性是最先需要驗證的，對比人工調(diào)查期間(2020年5月-2021年4月)藻類總量鏡檢值與浮標連續(xù)數(shù)據(jù)(見圖6).由圖6可見，從趨勢上來看，二者具有較好的一致性，均為8月最高，7月次之，冬季藻類細胞密度較少，4月開始藻類細胞密度開始升高. 從總量來看，鏡檢測得藻類細胞密度年均值為10.67×106個/L，而FP測得藻類細胞密度年均值為5.88×106個/L. 從各門藻類來看，兩種方法的差異主要是由藍藻門造成的，特別是8月藍藻門鏡檢密度(61.90×106個/L)要遠高于FP(10.52×106個/L). 造成該現(xiàn)象的原因，一方面是浮標數(shù)據(jù)選取的是水柱0～10 m的藻類細胞密度平均值，而鏡檢數(shù)據(jù)僅為葉綠素最大層的藻類細胞密度；另一方面可能是夏季該監(jiān)測點出現(xiàn)大量的細鞘絲藻(Leptolyngbyasp.)，而該藻單細胞生物量較低，所含總色素含量也較低，因此FP熒光法測定時可能會低估藍藻的細胞密度.

結(jié)果表明，F(xiàn)P連續(xù)觀測與人工逐月監(jiān)測在趨勢上存在一致性，但細胞總量上有差異，尤以藍藻門的數(shù)量差距最大，這主要是由于綠藻的干擾[23]； 此外，硅藻由于其體積較大，可能也會存在自遮光效應(yīng)[35].同一個門中不同屬種的藻，其單細胞色素含量差異較大，同種藻類在不同生長狀態(tài)下其單細胞中某種色素含量也有差異. 上述原因均會導致FP在各門藻的監(jiān)測上存在一定誤差，但FP監(jiān)測具有高頻和連續(xù)的特點，往往能捕捉到藻類的峰谷值(見圖6)，而傳統(tǒng)的監(jiān)測方法往往會忽略這些.

3.2 藻類的驅(qū)動因素

圖 6 FP與鏡檢檢測的藻類細胞密度對比Fig.6 Comparison of cell density between FP and microscopic examination

浮游植物的生長容易受到環(huán)境因子的影響. 研究[36-38]表明，溫度、光照強度、營養(yǎng)鹽和水文條件的變化均會對藻類的生長產(chǎn)生不同程度的影響. 相關(guān)性分析(見圖7)顯示，藻類細胞密度與溫度、TP濃度及透明度均有極顯著的相關(guān)性(P＜0.01)，水體透明度在一定程度上能反映水體可獲得的光照強度[32]，表明在千島湖湖心區(qū)影響藻類總量的環(huán)境因子主要是溫度、TP濃度和光照強度. 值得注意的是，水體TN濃度與藻類細胞密度無顯著相關(guān)性，表明在該水域的氮磷水平下，磷是藻類生長的主要限制元素

圖 7 藻類細胞密度與各環(huán)境因子的相關(guān)關(guān)系Fig.7 Correlation between algal cell density and environmental factors

極端降雨帶來的溫度下降、營養(yǎng)鹽負荷以及光限制等條件往往會對湖泊和河流浮游植物造成較大影響[39-40]. 雖然相關(guān)關(guān)系顯示，降雨與各門藻細胞密度均無顯著相關(guān)性，這主要與降雨對藻類的影響具有一定延后性有關(guān)[41]，因此需要高頻的監(jiān)測方法來捕捉降雨過程. 2020年7月降雨前后三潭島藻類群落結(jié)構(gòu)如圖8所示，降雨期間藻類總細胞密度也隨之下降，主要原因是降雨一般伴隨著氣溫的下降、光照強度減弱以及濁度的升高；降雨后氣溫迅速回升，此時藻類總細胞密度仍然較低；降雨后10 d，藻類總量慢慢升高，此時氣溫和光照條件適合藻類生長，藻類的增殖主要受到營養(yǎng)鹽濃度的限制. 研究[42]表明，暴雨事件下，營養(yǎng)鹽從上游河道(新安江)輸送到三潭島的時間為8～14 d, 說明極端降雨發(fā)生10 d后藻類的增殖是由于上游帶來營養(yǎng)鹽所致. 此外，逐日藻類群落數(shù)據(jù)(見圖8)顯示，三潭島夏季降雨期間藻類群落組成發(fā)生了較大變化，從月初硅甲藻、藍藻門和綠藻門并存逐漸演變?yōu)楣杓自搴退{藻門占絕對優(yōu)勢，藍藻門占比也在極端降雨一周后升高并占優(yōu)勢地位.

極端降雨發(fā)生后對湖心區(qū)藻類的影響主要分為兩方面：①降雨期間帶來的氣溫和光照降低會抑制藻類的生長[2]；②從上游帶來的大量營養(yǎng)鹽[43]為藻類的增殖提供了物質(zhì)基礎(chǔ). 千島湖河道狹長，普通的降雨事件不足以形成大的流量，導致大部分營養(yǎng)鹽在河道沉降[44]；而極端降雨伴隨著極大的流量和流速，并且可能形成異重流導致營養(yǎng)鹽沉降效應(yīng)下降[45-46]，最終為湖心區(qū)輸入了大量的營養(yǎng)鹽，在適宜的天氣條件下會刺激藻類的增殖. 藻類對極端降雨事件的響應(yīng)時間較短，傳統(tǒng)的逐月采樣往往不能捕捉到這些過程，這也凸顯了藻類高頻熒光監(jiān)測的優(yōu)勢.

3.3 管理及啟示

研究表明，極端降雨對千島湖湖心區(qū)藻類細胞密度有所影響，同樣降雨也會給水庫帶來大量的有機質(zhì)和營養(yǎng)鹽[47]，對整個水庫的水質(zhì)和生態(tài)系統(tǒng)造成一定的沖擊. 近年來，全球氣候變暖、極端天氣增多，千島湖也不例外，近60年來氣溫和暴雨頻率均逐步升高[46,48]，隨之而來的是水質(zhì)的惡化，主要表現(xiàn)為透明度下降[49]、營養(yǎng)鹽升高[50]，同時導致水庫河流段浮游植物藍藻占優(yōu)的趨勢更加明顯[13]. 并且筆者研究發(fā)現(xiàn)，極端天氣(如強降雨)引起的藻類變化往往十分迅速，傳統(tǒng)的逐月甚至逐周藻類監(jiān)測很難捕捉到群落演替的過程，這也凸顯了高頻實時監(jiān)測的重要性.

近年來，隨著藻類熒光監(jiān)測儀的運用越來越廣泛，關(guān)于儀器的校準研究[51]越來越多，如Choo等[23]通過室內(nèi)試驗校準了藍藻的測量精度，大幅削減了綠藻的干擾；Liu等[52]利用多元統(tǒng)計的方法校準了總藻葉綠素a濃度；同時，機器學習和生態(tài)模型等方法也與高頻熒光儀器共同使用，加強對湖泊水質(zhì)特別是藻類的監(jiān)測[53-54]. 展望未來，熒光監(jiān)測技術(shù)能夠部分代替?zhèn)鹘y(tǒng)的藻類監(jiān)測方法，成為湖泊監(jiān)測的主流，如何提升其準確性和穩(wěn)定性成為當前需要解決的問題；此外，高頻監(jiān)測和其他方法相結(jié)合，為藻類水華的發(fā)生機制研究提供了較大的平臺.

圖 8 降雨后藻類群落結(jié)構(gòu)的變化Fig.8 Changes of algal community structure after rainfall

4 結(jié)論

a) 利用藻類熒光分析儀原位剖面浮標開展千島湖這一大型深水水庫不同門類藻類數(shù)量的高頻剖面變化觀測，研究了水庫水體藻類生物量在溫度、降雨、水動力等環(huán)境條件影響下大幅快速變化的特征，揭示了不同門藻類細胞密度垂向分層特征及其季節(jié)變化，為識別大型深水水庫的藻類水華風險提供了數(shù)據(jù)和技術(shù)方法支撐.

b) 高頻觀測揭示了千島湖湖心區(qū)藻類對暴雨入流的滯后響應(yīng)過程，為進一步認識水庫藻類異常增殖機理提供了新視角.