唐衛(wèi)東，劉振文，劉冬生

(1.井岡山大學(xué)電子與信息工程學(xué)院，江西 吉安 343009；2.江西省農(nóng)作物生長(zhǎng)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江西 吉安 343009)

【研究意義】葉片不僅是構(gòu)成植株冠層結(jié)構(gòu)的重要部分，也是影響農(nóng)作物生產(chǎn)的重要器官。低溫弱光是溫室越冬和早春季節(jié)生產(chǎn)中最具威脅性的逆境之一[1-3]，研究表明低溫弱光脅迫對(duì)黃瓜等喜溫作物生育期葉片的形態(tài)功能影響較大，可導(dǎo)致葉性狀變化出現(xiàn)異常[4-5]。由于葉性狀特征能夠較好地反映作物生長(zhǎng)發(fā)育狀況及其與外部環(huán)境之間的作用關(guān)系，從不同角度研究葉性狀特征及其與環(huán)境因子的相互關(guān)系，以便進(jìn)一步探索作物生長(zhǎng)對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)性，是近年來(lái)國(guó)內(nèi)外學(xué)者廣為關(guān)注的問(wèn)題?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】為了探究葉性狀對(duì)外境變化的適應(yīng)性，人們常根據(jù)葉性狀生理特征的變化來(lái)探尋滿足作物生長(zhǎng)所需的溫光環(huán)境等。例如，Pan和Paula等[6-7]探究了基于溫度、光強(qiáng)等環(huán)境因子作用的黃瓜葉片光飽和點(diǎn)、最大光合速率及表觀量子效率等變化規(guī)律；熊宇等[8]根據(jù)不同光照下黃瓜葉片的光合參數(shù)和熒光參數(shù)，發(fā)現(xiàn)遮光使得葉片中葉綠素含量升高，而類胡蘿卜素含量變化不大，且葉片氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均下降，而凈光合速率降低。葉片功能性狀雖然能間接地反映葉器官對(duì)外部環(huán)境的生理適應(yīng)性但比較抽象，而葉片形態(tài)性狀既是生理功能的外在表現(xiàn)，又能夠直觀地表征葉器官對(duì)外部環(huán)境變化的適應(yīng)性。例如，Skupien和Georgios等[9-10]探究了溫度變化對(duì)黃瓜葉片光合速率、蒸騰速率以及葉綠素組成結(jié)構(gòu)與含量的影響；陳春宏等[11]從光合有效輻射對(duì)黃瓜葉片光合作用、器官發(fā)育及干物質(zhì)累積與分配等方面研究了光照強(qiáng)度對(duì)不同生育階段黃瓜葉片的影響規(guī)律；李丹丹等[12]探究了光照強(qiáng)度對(duì)黃瓜葉片光合產(chǎn)物積累及代謝功能的生理影響。以上相關(guān)成果較好地探尋了外部環(huán)境因子對(duì)葉性狀特征及其變化的作用規(guī)律，但是多數(shù)以單因素對(duì)葉性狀特性的影響研究為主[13-14]。例如，已有研究大部分致力于溫度或光照對(duì)葉片形態(tài)參數(shù)、光合特性等性狀的作用，但實(shí)際上溫度往往與光照等其它環(huán)境因子共同影響葉性狀特性的變化，而探究多因素對(duì)葉性狀及其特性變化的影響尚不夠深入。此外，針對(duì)黃瓜葉性狀在逆境下的變化規(guī)律，目前大多成果主要集中于探究葉性狀特性及其受外部環(huán)境因子影響規(guī)律[15-16]，而缺乏在多重逆境下針對(duì)不同葉序、葉齡葉片與葉片形態(tài)性狀特征變化及其相互關(guān)系的深入研究。研究表明，與單一逆境脅迫相比，作物在低溫弱光等多重逆境作用下其葉性狀特征及參數(shù)之間呈現(xiàn)出一定的相關(guān)性[17-19]。例如，常溫下適度的光照不僅有利于黃瓜葉片進(jìn)行光合作用而且也是確保作物正常生長(zhǎng)發(fā)育的必要條件，但在低溫下光照將使得光合速率出現(xiàn)下降，并對(duì)葉片光合功能造成一定傷害，從而導(dǎo)致葉片形態(tài)變化受到抑制[20-21]?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】隨著精細(xì)農(nóng)業(yè)及數(shù)字農(nóng)作等技術(shù)的快速發(fā)展[22-23]，深入探索低溫弱光脅迫下葉片性狀特征變化及其相互關(guān)系，不僅有助于更好地對(duì)作物生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)進(jìn)行定量分析與實(shí)時(shí)監(jiān)測(cè)，還有利于進(jìn)一步揭示作物-環(huán)境互作規(guī)律?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】本文通過(guò)研究低溫弱光脅迫對(duì)黃瓜不同葉序葉片形態(tài)變化的影響，探尋葉面積、葉干物質(zhì)量等葉片形態(tài)特征對(duì)不同程度低溫弱光脅迫的響應(yīng)規(guī)律，既為逆境下作物葉性狀特征的分析和預(yù)測(cè)提供支持，也為溫室環(huán)境管理及優(yōu)化調(diào)控提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本試驗(yàn)選用常見(jiàn)的水果型黃瓜品種“碧玉3號(hào)”為試材，該品種為全雌無(wú)限生長(zhǎng)型。通過(guò)組培育苗待黃瓜幼苗長(zhǎng)至2葉1心時(shí)，選取長(zhǎng)勢(shì)一致的幼苗定植于可控溫室中，緩苗兩周后開(kāi)始進(jìn)行低溫弱光脅迫試驗(yàn)。黃瓜栽培采用枕式袋裝，袋內(nèi)基質(zhì)為珍珠巖與蛭石(2∶1配比)。每袋種植4株，栽培密度為2.4株/m2，株行間距均勻。在黃瓜栽培管理時(shí)，除植株第3節(jié)以下，其余節(jié)位均保留一個(gè)花芽，及時(shí)摘除側(cè)枝和卷須。試驗(yàn)采用營(yíng)養(yǎng)液滴灌并按照設(shè)施無(wú)土栽培技術(shù)要求進(jìn)行常規(guī)管理。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2018年11月至2019年3月分別在4個(gè)相同規(guī)格的單體可控溫室內(nèi)進(jìn)行，每個(gè)溫室頂高4.5 m，肩高4 m，寬6 m，長(zhǎng)20.0 m。在溫室內(nèi)采取搭架并在其上覆蓋黑色遮陽(yáng)網(wǎng)，架高2.5 m。試驗(yàn)按照溫度變化范圍設(shè)置1個(gè)對(duì)照處理與3個(gè)低溫脅迫處理，即：溫度20～25 ℃為適溫生長(zhǎng)(CK，即對(duì)照處理)、溫度15～20 ℃為輕度低溫脅迫(T1)、溫度10～15 ℃為中度低溫脅迫(T2)、溫度5～10 ℃為重度低溫脅迫(T3)。同時(shí)，通過(guò)遮陽(yáng)網(wǎng)對(duì)自然光進(jìn)行遮光處理，并在每個(gè)低溫脅迫處理下按照光量子通量密度(Photosynthetic photon flux density，PPFD)變化范圍設(shè)置1個(gè)對(duì)照等級(jí)(CL)與3個(gè)弱光脅迫等級(jí)(L1、L2及L3)，即：PPFD值400～600 μmol/(m2·s)為對(duì)照等級(jí)(CL)、PPFD值200～400 μmol/(m2·s)為輕度弱光脅迫(L1)、PPFD值100～200 μmol/(m2·s)為中度弱光脅迫(L2)、PPFD值0～100 μmol/(m2·s)為重度弱光脅迫(L3)。每個(gè)低溫弱光處理15株幼苗，重復(fù)3次。CO2的釋放由CO2人工鋼瓶提供，濃度控制在(400±5) μmol/mol范圍內(nèi)，相對(duì)濕度控制在75%。在上述不同處理下分別隨機(jī)選定長(zhǎng)勢(shì)相當(dāng)?shù)?棵植株作為樣本進(jìn)行試驗(yàn)觀測(cè)，將處理T1、T2、T3下的試驗(yàn)觀測(cè)數(shù)據(jù)分別與對(duì)照處理CK下的試驗(yàn)觀測(cè)值進(jìn)行比較分析。

1.3 觀測(cè)指標(biāo)

考慮到黃瓜葉片在生育期內(nèi)形態(tài)變化特性且單葉從出葉到定形大約15～25 d，本文主要對(duì)生育期內(nèi)不同葉序葉片的葉面積、葉干物質(zhì)量等形態(tài)參數(shù)變化進(jìn)行觀測(cè)。針對(duì)所選定的試驗(yàn)樣本，依次將不同葉序葉片作為觀測(cè)對(duì)象。考慮到葉片形態(tài)隨主莖上不同葉序葉片分布變化的影響，為了掌握植株不同葉序葉片形態(tài)特征變化規(guī)律，分別在植株樣本上間隔選取葉序?yàn)?、10、15、20、25且葉齡為15的葉片進(jìn)行監(jiān)測(cè)，并對(duì)相應(yīng)葉序葉片的葉面積、葉干物質(zhì)量等葉片形態(tài)指標(biāo)進(jìn)行數(shù)據(jù)采集。對(duì)以上不同處理下的樣本觀測(cè)結(jié)果取平均值，將其作為黃瓜葉片形態(tài)參數(shù)觀測(cè)值，并用于實(shí)驗(yàn)對(duì)比分析。

1.4 數(shù)據(jù)采集方法

溫室內(nèi)外的溫度、光照、濕度等環(huán)境信息主要通過(guò)溫室環(huán)境測(cè)控系統(tǒng)的相應(yīng)傳感器獲得。葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)信息采取破壞性和非破壞性方式并通過(guò)常規(guī)觀測(cè)方法獲得。其中，針對(duì)試驗(yàn)樣本的葉面積采用托普云農(nóng)葉面積測(cè)定儀進(jìn)行實(shí)時(shí)監(jiān)測(cè),并采取非破壞性方式進(jìn)行測(cè)定；而葉片干物質(zhì)量則是采取破壞性方式進(jìn)行測(cè)定，即先將采摘的新鮮葉片放入干燥箱中，在105 ℃下殺青30 min后，調(diào)溫于60 ℃干燥至干質(zhì)量恒定，冷卻后再用天平稱重。

1.5 相關(guān)參數(shù)計(jì)算公式

為了便于描述不同低溫弱光脅迫對(duì)黃瓜葉片形態(tài)變化的影響，本文將不同處理下獲得的葉片葉面積、干物質(zhì)量分別與對(duì)照處理CK下的相應(yīng)指標(biāo)觀測(cè)值進(jìn)行對(duì)比，并依次采用葉面積相對(duì)變化率、葉片干物質(zhì)量相對(duì)變化率表示。葉面積相對(duì)變化率計(jì)算公式為:

(1)

式中，vs為葉面積相對(duì)變化率；sC為對(duì)照處理CK下的葉片葉面積(cm2)；sT為各處理(T1、T2、T3)下的葉片葉面積(cm2)。

葉片干物質(zhì)量相對(duì)變化率計(jì)算公式為：

(2)

式中，vg為葉片干物質(zhì)量相對(duì)變化率；gC為對(duì)照處理CK下的葉片干物質(zhì)量(g)；gT為各處理(T1、T2、T3)下的葉片干物質(zhì)量(g)。

1.6 數(shù)據(jù)處理方法

采用Microsoft Excel 2010記錄數(shù)據(jù)，SPSS 16.0統(tǒng)計(jì)分析數(shù)據(jù)，采用Microsoft Excel 2010繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同部位葉片的形態(tài)變化

在處理CK下，從不同葉序的葉片(葉齡為15 d)葉面積實(shí)驗(yàn)觀測(cè)結(jié)果得知(圖1)，處于植株中部位置的葉序?yàn)?5的葉片葉面積明顯比處于植株兩端的葉序?yàn)?、25的葉片葉面積更大，且隨著光量子通量密度(PPFD)的不斷下降，不同葉序葉片的葉面積均呈下降趨勢(shì)，其中，越接近植株中下部的葉片葉面積下降尤為顯著，處于植株下部的葉序?yàn)?的葉片葉面積下降幅度最大。同時(shí)，從不同葉序的葉片干物質(zhì)量實(shí)驗(yàn)測(cè)定結(jié)果得知，當(dāng)PPFD值為400～600 μmol/(m2·s)(CL)時(shí)，不同葉序葉片的干物質(zhì)量總體相差較小。而隨著弱光脅迫的增加，不同葉序葉片的干物質(zhì)量均呈下降趨勢(shì)，其中，越接近植株中上部的葉片干物質(zhì)量下降尤為顯著，處于植株上部(葉序?yàn)?5)的葉片干物質(zhì)量下降幅度最大。

圖1 處理CK下不同葉序葉片的形態(tài)變化Fig.1 Morphological changes of different leaf sequences under CK treatment

由試驗(yàn)觀測(cè)結(jié)果發(fā)現(xiàn)，輕度低溫脅迫下(處理T1)，不同葉序的葉片葉面積、干物質(zhì)量變化規(guī)律基本上與處理CK相似(圖2)。

圖2 處理T1下不同葉序葉片的形態(tài)變化Fig.2 Morphological changes of different leaf sequences under T1 treatment

在中度低溫脅迫下(處理T2)，不同葉序葉片的葉面積與處理CK、T1相比均有一定程度下降(圖3)。處于植株中部位置的葉序?yàn)?5的葉片葉面積比處于植株兩端的葉序?yàn)?、25的葉片葉面積略大。隨著弱光脅迫的增強(qiáng)，植株中下部的葉片相對(duì)上部葉片的葉面積下降幅度更大。同時(shí)，不同葉序葉片的干物質(zhì)量與處理CK、T1相比均有一定程度下降。隨著弱光脅迫的加劇，不同葉序葉片的干物質(zhì)量均呈相應(yīng)的下降趨勢(shì)。

圖3 處理T2下不同葉序葉片的形態(tài)變化Fig.3 Morphological changes of different leaf sequences under T2 treatment

當(dāng)出現(xiàn)重度低溫脅迫(處理T3)，不同葉序葉片的葉面積與處理CK、T1、T2相比均有一定程度下降(圖4)。植株上不同葉序葉片葉面積差異不大，而隨著弱光脅迫的不斷加劇，植株各部位葉片的葉面積下降顯著(最大下降幅度為40.3%)。同時(shí)，不同葉序葉片的干物質(zhì)量與處理CK、T1、T2相比均有一定程度下降，且隨著弱光脅迫的加大，植株各部位葉片的干物質(zhì)量下降幅度顯著增大(最大下降幅度為20.6%)。

圖4 處理T3下不同葉序葉片的形態(tài)變化Fig.4 Morphological changes of different leaf sequences under T3 treatment

2.2 連續(xù)低溫對(duì)不同部位葉片形態(tài)變化的影響

從不同葉序葉片的形態(tài)變化規(guī)律得知，與對(duì)照處理CK相比，從處理T1到T3，隨著低溫脅迫的不斷加劇，葉片葉面積、干物質(zhì)量都呈下降趨勢(shì)。當(dāng)溫度為10～20 ℃時(shí)(輕度、中度低溫脅迫)，緊鄰植株中部位置的葉片葉面積明顯比處于植株兩端的葉片葉面積更大；而溫度為5～10 ℃時(shí)(重度低溫脅迫)，植株上不同葉序位置的葉片形態(tài)變化較小且彼此差異不明顯。同時(shí)，葉片干物質(zhì)量與葉面積變化類似。在連續(xù)低溫處理下，當(dāng)弱光等級(jí)為L(zhǎng)2時(shí)不同葉序葉片葉面積及干物質(zhì)量對(duì)比結(jié)果(圖5)。這表明分布在植株不同葉序位置的葉片形態(tài)隨溫度變化存在一定差異。

圖5 連續(xù)低溫對(duì)不同葉序葉片形態(tài)變化的影響Fig.5 Effects of continuous low temperature on leaf morphology of different leaf sequences

2.3 與對(duì)照處理CK下的葉片形態(tài)變化比較

與對(duì)照處理CK中不同弱光脅迫下的葉片葉面積相比，輕度低溫脅迫下(處理T1)，不同葉序的葉片葉面積均呈相應(yīng)的下降趨勢(shì)，如表1所示。其中，植株中下部的葉片葉面積下降幅度相對(duì)較大，尤其是當(dāng)弱光脅迫達(dá)到最大(L3)時(shí)，葉序?yàn)?的葉片葉面積下降幅度最大(達(dá)到25.5%)。同時(shí)，與對(duì)照處理CK中不同弱光脅迫下的葉片干物質(zhì)量相比，不同葉序的葉片干物質(zhì)量也總體呈現(xiàn)對(duì)應(yīng)的下降趨勢(shì)，但是下降幅度均不大(小于10%)。

與對(duì)照處理CK中不同弱光脅迫下的葉片葉面積相比，中度低溫脅迫下(處理T2)，不同葉序的葉片葉面積均呈相應(yīng)的下降趨勢(shì)，如表1所示。其中，植株中下部的葉片葉面積下降幅度逐漸增大，當(dāng)出現(xiàn)重度弱光(即L3)時(shí)，葉序?yàn)?的葉片葉面積下降幅度達(dá)到30.5%。同時(shí)，與對(duì)照處理CK中不同弱光脅迫下的葉片干物質(zhì)量相比，不同葉序的葉片(葉齡為15 d)干物質(zhì)量也總體呈現(xiàn)對(duì)應(yīng)的下降趨勢(shì)，下降幅度相比處理T1有所增加(最大為14.8%)。而且，隨著弱光脅迫的不斷加劇，處于植株中上部的葉片干物質(zhì)量下降增幅相比植株下部更大。這表明隨著低溫弱光脅迫的加劇，葉片光合同化物出現(xiàn)較大程度的減少，并在植株不同葉序位置的葉片分配上也存在較大差異。

表1 低溫弱光脅迫對(duì)不同葉序葉片形態(tài)變化的影響

與對(duì)照處理CK中不同弱光脅迫下的葉片葉面積相比，重度低溫脅迫下(處理T3)，不同葉序的葉片葉面積均呈相應(yīng)的下降趨勢(shì)(表1)。其中，植株中下部的葉片葉面積下降幅度逐漸增大，當(dāng)弱光脅迫最大(L3)時(shí)，葉序?yàn)?的葉片葉面積下降幅度達(dá)到40.3%。同時(shí)，與對(duì)照處理CK中不同弱光脅迫下的葉片干物質(zhì)量相比，不同葉序的葉片干物質(zhì)量也總體呈現(xiàn)對(duì)應(yīng)的下降趨勢(shì)，下降幅度相比處理T2有所增加(最大為20.6%)。而且，隨著弱光脅迫的不斷加劇，處于植株中上部的葉片干物質(zhì)量下降增幅相比植株下部更大。這表明隨著低溫弱光脅迫的加劇，葉片光合同化物出現(xiàn)較大程度的減少，并在植株不同葉序位置的葉片分配上也存在較大差異。

3 討 論

從不同低溫處理試驗(yàn)結(jié)果得知，在一定溫度范圍內(nèi)，輕度低溫脅迫對(duì)黃瓜植株上不同葉序葉片形態(tài)發(fā)育基本沒(méi)有影響，且靠近植株中部位置的葉片表現(xiàn)出較強(qiáng)的光合生產(chǎn)與同化物轉(zhuǎn)化能力，從而使得葉面積增長(zhǎng)、干物質(zhì)積累速率均比植株兩端葉片更大。張紅梅等[20]研究發(fā)現(xiàn)，過(guò)低的溫度(重度低溫脅迫)使得葉片的呼吸作用降低、同化物運(yùn)輸?shù)挠行芰繙p少。本研究實(shí)驗(yàn)結(jié)果也進(jìn)一步表明，當(dāng)?shù)蜏孛{迫由中度轉(zhuǎn)為重度時(shí)，不同葉序葉片葉面積及干物質(zhì)量增長(zhǎng)均出現(xiàn)下降，這表明低溫脅迫的加劇對(duì)葉片光合生產(chǎn)及同化物分配能力會(huì)產(chǎn)生較大影響。針對(duì)連續(xù)弱光對(duì)不同葉序葉片形態(tài)變化的影響，當(dāng)弱光脅迫不斷加劇(由L1到L3)，黃瓜葉片形態(tài)經(jīng)歷了較為復(fù)雜的變化。處于植株中下部的葉片由于受到遮光影響而使其光合能力下降，而呼吸作用及同化物轉(zhuǎn)化能力則得到增強(qiáng)，因此，其葉面積相比植株中上部葉片更小，而干物質(zhì)量則更大。而且，弱光等級(jí)相同時(shí)，與葉片干物質(zhì)量相比，葉面積隨葉序變化更明顯。這表明當(dāng)PPFD在0～400 μmol/(m2·s)變化時(shí)，黃瓜葉片葉面積變化與葉序關(guān)系較為顯著，而當(dāng)PPFD一定時(shí)不同葉序葉片干物質(zhì)量差異較小。

此外，針對(duì)不同程度的低溫弱光脅迫對(duì)葉片形態(tài)變化的影響，LIISA等[24]通過(guò)研究得知受植物器官種類及生育期特性等因素影響，葉片在生長(zhǎng)過(guò)程中對(duì)溫度及光照的敏感性及需求水平有所差異。因此，為避免因外部環(huán)境脅迫而導(dǎo)致葉片生長(zhǎng)出現(xiàn)異常，及時(shí)掌握葉片在不同生育期所需的溫度與光照條件對(duì)于植物生長(zhǎng)及其環(huán)境監(jiān)測(cè)至關(guān)重要。從本文在低溫弱光脅迫下的黃瓜葉片生長(zhǎng)實(shí)驗(yàn)結(jié)果中發(fā)現(xiàn)，當(dāng)PPFD大于200 μmol/(m2·s)，溫度為15～25 ℃能夠確保不同葉序及葉齡的葉片正常生長(zhǎng)，且緊鄰植株中部的葉片長(zhǎng)勢(shì)更好；而溫度為10～15 ℃時(shí)，葉齡小于15 d的不同葉序葉片形態(tài)變化較小且彼此差異不大。這表明輕度低溫脅迫基本上不影響葉片的正常生長(zhǎng)發(fā)育，但當(dāng)PPFD小于200 μmol/(m2·s)，并在中度弱光脅迫(L2)下，溫度過(guò)低(中度低溫脅迫)對(duì)葉片形態(tài)變化有一定影響，此時(shí)處于迅速伸展期(葉齡5～15 d)的葉片由于低溫下受到光抑制影響，葉面積增長(zhǎng)量明顯減少，而葉片干物質(zhì)量有所增加，這與前人開(kāi)展的研究結(jié)果基本一致[25]。此外，從以上實(shí)驗(yàn)觀測(cè)結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在重度低溫脅迫下，當(dāng)光照由中度弱光(L2)轉(zhuǎn)為重度弱光(L3)時(shí)，雖然葉片葉面積無(wú)明顯變化，但葉片干物質(zhì)量有所減少。這進(jìn)一步表明當(dāng)溫度為5～10 ℃時(shí)，PPFD值0～100 μmol/(m2·s)雖然使葉片光合生產(chǎn)能力下降，但并未導(dǎo)致葉片生長(zhǎng)代謝過(guò)程出現(xiàn)停滯，反而在一定程度上促進(jìn)了葉片形成的光合產(chǎn)物在不同器官之間的輸送與分配[18]。

4 結(jié) 論

低溫弱光脅迫對(duì)黃瓜植株葉片的葉面積、干物質(zhì)量均有不同程度影響，其中，植株中下部的葉片葉面積下降較為顯著，而植株中上部的葉片干物質(zhì)量下降較為顯著。植株中部的葉片葉面積受輕、中度低溫脅迫影響顯著，而重度低溫脅迫對(duì)不同葉序葉片形態(tài)變化影響較小且彼此差異不明顯。弱光脅迫導(dǎo)致葉片葉面積隨葉序變化較大，而當(dāng)光量子通量密度一定時(shí)葉片干物質(zhì)量隨葉序變化較小。雖然低溫弱光脅迫對(duì)黃瓜植株中下部葉片形態(tài)影響較大，但輕度低溫弱光脅迫不影響黃瓜葉片的正常發(fā)育。本研究表明，輕度低溫脅迫對(duì)黃瓜植株不同葉序葉片形態(tài)發(fā)育基本沒(méi)有影響，且靠近植株中部位置的葉片表現(xiàn)出較強(qiáng)的光合生產(chǎn)與同化物轉(zhuǎn)化能力。