王 浩，李中瀚，徐魯成，王 明，康 慧，姚玉新，杜遠(yuǎn)鵬，高 振

（山東農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝科學(xué)與工程學(xué)院，作物生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東果蔬優(yōu)質(zhì)高效生產(chǎn)協(xié)同創(chuàng)新中心，泰安 271018）

設(shè)施栽培是葡萄生產(chǎn)的一種重要的方式，能夠克服自然條件的限制，調(diào)控葡萄生長(zhǎng)所需要環(huán)境條件，從而達(dá)到優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)的目的[1-2]。設(shè)施栽培雖然可實(shí)現(xiàn)調(diào)溫、避雨的目的，但溫度過(guò)高成為不可避免的問(wèn)題[3]，尤其南方地區(qū)日光溫室中廣泛應(yīng)用限根栽培模式[4]，氣溫過(guò)高的同時(shí)伴隨著根區(qū)溫度的上升。此問(wèn)題北方地區(qū)也時(shí)有發(fā)生，在山東省泰安地區(qū)（山東農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝實(shí)驗(yàn)站）日光溫室的限根器中，夏季10 cm 土層的溫度能夠上升到35 ℃，20 cm 和30 cm 的土層溫度也能夠上升到31 ℃。氣溫和根區(qū)溫度的異常升高給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來(lái)了巨大的挑戰(zhàn)。

光合作用是植物最基礎(chǔ)的生命活動(dòng)之一，對(duì)脅迫環(huán)境極為敏感。有研究發(fā)現(xiàn)，葡萄光合作用最適氣溫為25～35 ℃[5-6]，當(dāng)超過(guò)這一范圍時(shí)葡萄葉片光合效率便有所下降。孫勝楠等[7]發(fā)現(xiàn)，在高氣溫環(huán)境中處理的黃瓜幼苗葉片PSⅡ最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、PSⅡ有效量子效率［Y（Ⅱ）］、電子傳遞效率（ETR）均較適宜氣溫顯著降低，在大蔥[8]、三七[9]上也得到了相似的結(jié)論。Ding 等[10]發(fā)現(xiàn)，35 ℃的根區(qū)高溫顯著降低了黃瓜幼苗葉片的葉綠素含量、光合速率以及其相關(guān)基因的表達(dá)，影響了光合作用的正常進(jìn)行。普遍認(rèn)為PSⅡ是光抑制發(fā)生的主要位點(diǎn)，抑制程度取決于光破壞和光修復(fù)的速率[11]，如果損傷速率超過(guò)修復(fù)速率，便會(huì)嚴(yán)重影響葉片PSⅡ的光能利用效率。然而高等植物在進(jìn)行光合作用時(shí)不可避免地會(huì)發(fā)生PSⅡ光破壞，主要是由于PSⅡ反應(yīng)中心D1 蛋白的破壞、降解和凈損失[12]。為保證光合作用能夠正常進(jìn)行，植物能對(duì)受損傷的PSⅡ進(jìn)行快速修復(fù)[13-14]，主要由以下幾個(gè)步驟組成：蛋白的去磷酸化、PSⅡ復(fù)合物的分解，D1 蛋白的降解和從頭合成，裝配至PSⅡ復(fù)合體上[15]。另外，PSⅡ光抑制與活性氧（ROS）緊密相關(guān)，ROS 能夠抑制編碼D1 蛋白基因（PsbA）的轉(zhuǎn)錄和翻譯，進(jìn)而抑制逆境脅迫中PSⅡ的修復(fù)[16]。

近年來(lái)，異常高溫天氣頻繁出現(xiàn)[17]，高氣溫出現(xiàn)的同時(shí)往往伴隨著根區(qū)高溫，設(shè)施栽培雖然可通過(guò)通風(fēng)、微噴、搭設(shè)遮陽(yáng)網(wǎng)等措施快速降低設(shè)施內(nèi)氣溫，但由于土壤比熱容大，升溫和降溫慢[18]，氣溫降低后根區(qū)高溫仍會(huì)持續(xù)一段時(shí)間。因此，研究根區(qū)高溫脅迫下不同空氣溫度對(duì)葡萄葉片PSⅡ活性的影響及恢復(fù)情況具有重要意義。對(duì)葉片進(jìn)行葉綠素?zé)晒夥治鍪茄芯棵{迫反應(yīng)的重要手段之一，但目前尚未有對(duì)此種環(huán)境條件下的葡萄葉片進(jìn)行葉綠素?zé)晒夥治龅膱?bào)道。本文以巨峰葡萄為試材，利用葉綠素?zé)晒鉁y(cè)定分析探討根區(qū)高溫脅迫下不同空氣溫度對(duì)葡萄葉片PSⅡ活性的影響及恢復(fù)情況的影響，為葡萄的種植管理提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

以1 年生巨峰葡萄（Vitis viniferaL.×V.labruscaL.cv.‘Kyoho’）為試材，種植用雙色盆直徑17 cm、高15 cm，栽培基質(zhì)按蛭石∶草炭∶珍珠巖∶牛糞＝1∶1∶1∶1 的比例進(jìn)行混合。葡萄苗培養(yǎng)于山東農(nóng)業(yè)大學(xué)南校區(qū)園藝實(shí)驗(yàn)站日光溫室，待植株長(zhǎng)至10～12 片完全葉時(shí)進(jìn)行脅迫處理。選取長(zhǎng)勢(shì)一致的植株轉(zhuǎn)移至人工氣候箱，用LED 冷光源植物燈（型號(hào)SP501-N，405 W，上海三澎機(jī)電有限公司）進(jìn)行照光，光照強(qiáng)度設(shè)為（800±100） μmol·m-2·s-1。利用水浴鍋（型號(hào)HH-4，300 W，國(guó)華儀器制造有限公司）對(duì)根區(qū)溫度進(jìn)行控制，用11 號(hào)自封袋套住雙色盆，將其置于水浴鍋中，以土壤表面沒(méi)入水面之下為標(biāo)準(zhǔn)，用水銀溫度計(jì)監(jiān)測(cè)土壤表面下5～8 cm 處的溫度。處理前先對(duì)自然生長(zhǎng)環(huán)境30/25 ℃氣溫/根區(qū)溫度組合中的葉片進(jìn)行熒光參數(shù)的測(cè)定并以此為對(duì)照（CK），然后將根區(qū)溫度穩(wěn)定在（35±2）℃，利用人工氣候箱控制空氣溫度，共設(shè)置（30±1）℃、（35±1）℃、（40±1）℃ 3 個(gè)氣溫梯度，脅迫處理時(shí)間均為5 h，分別記為T1、T2、T3。而后在30/35 ℃氣溫/根區(qū)溫度組合下暗恢復(fù)3 h，在0 h（R0）、1 h（R1）、2 h（R2）和3 h（R3）分別選擇第5 節(jié)位的完全展開葉進(jìn)行相關(guān)參數(shù)的測(cè)定。

1.2 快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)曲線的測(cè)定

用連續(xù)激發(fā)式熒光儀（Handy PEA，Hansatech，英國(guó)）對(duì)不同處理后的葡萄葉片充分暗適應(yīng)30 min后測(cè)定快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線（OJIP 曲線），OJIP 曲線由3 000 μmol·m-2·s-1紅光誘導(dǎo)，測(cè)定時(shí)間為1 s。從OJIP 曲線中可以得到以下參數(shù)。Fo：（20～50 μs）最小熒光；Fk：K 點(diǎn)（0.3 ms）的熒光；Fj：2 ms 時(shí)J 點(diǎn)的熒光；Fi：30 ms 時(shí)I 點(diǎn)的熒光；Fm：0.3～2 s 時(shí)的最大熒光。

依據(jù)JIP-text 得到的OJIP 曲線，可獲得如下參數(shù)[19-20]。PSⅡ最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）＝φPo＝TRo/ABS＝［1－（Fo/Fm）］；J 點(diǎn)的相對(duì)可變熒光（Vj）＝（Fj－Fo）/（Fm/Fo）；單位面積內(nèi)有活性的反應(yīng)中心的數(shù)量（RC/CSm）＝Fm·φPo·（Vj/Mo）；捕獲激子將電子傳遞到電子傳遞鏈中超過(guò)QA的其他電子受體的概率（φEo）＝ETo/TRo＝（1－Vj）；單位面積吸收的光能（ABS/CSm）≈Fm；單位面積捕獲的光能（TRo/CSm）＝φPo·（ABS/CSm）；單位面積電子傳遞的量子產(chǎn)額（ETo/CSm）＝φEo·（ABS/CSm）；單位反應(yīng)中心吸收的光能（ABS/RC）＝Mo·（1/Vj）·（1/φPo）；單位反應(yīng)中心捕獲的用于電子傳遞的能量（ETo/RC）＝Mo·（1/Vj）·φEo；單位反應(yīng)中心捕獲的用于還原QA的能量（TRo/RC）＝Mo·（1/Vj）；用（Fm－Fo）進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化后K 點(diǎn)相對(duì)可變熒光的變化（Wk）＝（Ft－Fo）/（Fm－Fo）。

1.3 葉綠素?zé)晒獯銣鐓?shù)的測(cè)定

使用Dual-PAM-100 葉綠素?zé)晒鈨x（Walz，德國(guó)）進(jìn)行飽和脈沖分析，在測(cè)量之前將植株于原處理環(huán)境中暗適應(yīng)30 min。測(cè)定暗適應(yīng)后最小熒光（Fo）和PSⅡ最大熒光產(chǎn)量（Fm）以及P700 中最大氧化量子產(chǎn)量（Pm）。然后打開光化光測(cè)定誘導(dǎo)曲線，光照強(qiáng)度設(shè)定為471 μmol·m-2·s-1，每30s 打開1次飽和脈沖（10 000 μmol·m-2·s-1）對(duì)熒光參數(shù)進(jìn)行測(cè)定，記錄不同光化光強(qiáng)度下熒光參數(shù)及光曲線擬合參數(shù)的變化。參照儀器使用說(shuō)明手冊(cè)以及Kramer 等[21]的方法分析不同葉綠素?zé)晒鈪?shù)，Y（Ⅱ）＝（Fm′－Fs）/Fm′：PSⅡ的有效量子效率；Y（NO）＝1/［NPQ＋1＋qL（Fm/Fo－1）：非調(diào)節(jié)能量耗散的量子產(chǎn)率；Y（NPQ）＝1－Y（Ⅱ）－1/［NPQ＋1＋qL（Fm/Fo－1）］：調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)率；qP＝（Fm′－Fs）/（Fm′－Fo′）：光化學(xué)淬滅，由于光誘導(dǎo)碳同化酶的活化和氣孔的開放，使得電子從PSⅡ向外傳遞的速率加快而引起的熒光猝滅；1－qP：PSⅡ次級(jí)電子受體QA氧化還原狀態(tài)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

用Microsoft Excel 2019 處理數(shù)據(jù)和作圖，用SPSS 26.0 軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析及多重比較。數(shù)據(jù)以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 根區(qū)高溫脅迫下不同空氣溫度處理對(duì)葡萄葉片快速葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)曲線（OJIP）的影響

OJIP 曲線能反映多種關(guān)于PSⅡ的光化學(xué)信息，因此熒光檢測(cè)分析技術(shù)被廣泛地應(yīng)用到PSⅡ活性的檢驗(yàn)上[22-23]。如圖1-A 所示，脅迫處理后T1、T2仍保持著典型的OJIP 曲線形狀，而T3 處理則失去了典型的形狀。T1、T2、T3 處理相較于CK P 點(diǎn)（0.3～2 s）最大熒光產(chǎn)量（maximal fluorescence，F(xiàn)m）均明顯下降，表明葉片單位面積吸收光能的能力顯著降低，而T3 處理O 點(diǎn)初始熒光（initial fluorescence，F(xiàn)o）強(qiáng)度相較于CK 明顯升高，O 點(diǎn)熒光是暗適應(yīng)后的光合機(jī)構(gòu)全部PSⅡ中心完全開放時(shí)的熒光強(qiáng)度，反映了PSⅡ天線色素受激發(fā)后的電子密度，F(xiàn)o明顯升高表明反應(yīng)中心和天線色素可能發(fā)生了解離。

圖1 根區(qū)高溫脅迫下不同空氣溫度處理對(duì)原始快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)曲線（A）和標(biāo)準(zhǔn)化快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)曲線（B）的影響

為了更加直觀地展現(xiàn)出不同處理之間的差異，對(duì)原始的OJIP 曲線進(jìn)行Vt＝（Ft－Fo）/（Fm－Fo）標(biāo)準(zhǔn)化處理后得到相對(duì)熒光變化曲線。從圖1-B 可知，與CK 相比，T1、T2 處理K 點(diǎn)（0.3 ms）、J 點(diǎn)（2 ms）有較為明顯的升高，但不及T3 處理K 點(diǎn)、J 點(diǎn)上升明顯，表明根區(qū)高溫下3 個(gè)處理放氧復(fù)合體（OEC）均受到了一定的損傷，天線色素捕獲的光能進(jìn)入電子傳遞鏈的比例顯著降低，其中T3 處理?yè)p傷最為明顯。

2.2 根區(qū)高溫脅迫下不同空氣溫度處理及3 h 暗恢復(fù)對(duì)葡萄葉片快速葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)的影響

與CK 相比，處理后葡萄葉片各參數(shù)均表現(xiàn)出明顯的變化，其中T3 處理各參數(shù)變化最為明顯，T1 處理變化幅度最?。▓D2）。各處理葉片F(xiàn)v/Fm相較于CK 均有所下降，其中T3 處理下降幅度最大，下降了18.2%，T1、T2 處理分別降低了5.5%、5.0%；RC/CSm也表現(xiàn)出相同的變化趨勢(shì)，T1、T2、T3 處理分別下降了25.0%、27.5%、56.7%。T1、T2 處理的φEo較處理前變化幅度小，而T3 處理則表現(xiàn)出顯著的變化，下降了74.5%。Wk、Vj能夠反映PSⅡ供體側(cè)和受體側(cè)的受傷害程度，與處理前相比3 個(gè)處理Wk分別增加了12.7%、15.4%、26.4%，Vj分別上升了 5.5%、17.5%、115.3%，表明在 30/35 ℃、35/35 ℃、40/35 ℃的氣溫/根區(qū)溫度的環(huán)境中均對(duì)葉片PSⅡ供受體側(cè)造成了一定的損傷。暗恢復(fù)3 h后，T1、T2 處理的熒光參數(shù)具有明顯的回升或回落趨勢(shì)，表明T1、T2 對(duì)葉片的傷害是可逆的；T3 處理的Fv/Fm、RC/CSm、Wk在暗恢復(fù)過(guò)程中能夠較快地恢復(fù)，其中Fv/FmR3 期較R0 期上升了15.5%、RC/CSm上升了71.3%、Wk下降了6.0%，而φEo、Vj經(jīng)3 h 的恢復(fù)后并無(wú)明顯的回升或回落趨勢(shì)。

圖2 根區(qū)高溫脅迫下不同空氣溫度處理及3 h 暗恢復(fù)對(duì)快速葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)的影響

通過(guò)JIP-text 還可以對(duì)葉片PSⅡ光能吸收、捕獲、傳遞效率進(jìn)行分析[19]。如圖3-A、B、C 所示，以單位反應(yīng)中心（RC，PSⅡ）為研究對(duì)象時(shí)，不同氣溫協(xié)同根區(qū)高溫處理的ABS/RC、TRo/RC相較于CK 均顯著上升，氣溫越高二者的上升幅度越大。相較于CK，T3 處理的ABS/RC、TRo/RC分別上升了39.3%、28.1%，而ETo/RC變化趨勢(shì)與前二者相反，相較于處理前，3 個(gè)處理的ETo/RC均有所下降，T3處理下降最顯著，降低了69.1%。經(jīng)過(guò)3 h 的暗恢復(fù)，各處理的ABS/RC、TRo/RC、ETo/RC均無(wú)明顯的變化。

如圖3-D、E、F 所示，以單位面積（CS）為研究對(duì)象時(shí)，3 個(gè)處理的ABS/CSm、TRo/CSm、ETo/CSm相較于CK 均顯著降低，其中T3 處理下降幅度最為顯著，與CK 相比T3 處理的ABS/CSm、TRo/CSm、ETo/CSm分別降低了21.7%、49.6%、82.2%。暗恢復(fù)3 h 后，3 個(gè)處理的ABS/CSm、TRo/CSm能夠較快地回升，3 個(gè)處理R3 期ABS/CSm較R0 期分別上升了10.1%、9.7%、18.6%，TRo/CSm分別上升了16.2%、24.0%、64.9%，而ETo/CSm無(wú)明顯的回升趨勢(shì)。

圖3 根區(qū)高溫脅迫下不同空氣溫度處理及3 h 暗恢復(fù)對(duì)葉片光能吸收、能量捕獲及電子傳遞的影響

2.3 根區(qū)高溫脅迫下不同空氣溫度處理及3 h 暗恢復(fù)對(duì)葡萄葉片熒光淬滅參數(shù)的影響

如表1 所示，高溫脅迫處理顯著降低了葉片的Y（Ⅱ），T1、T2、T3 處理與CK 相比分別降低了17.7%、33.3%、43.3%，氣溫越高Y（Ⅱ）值越?。籝（NO）的變化趨勢(shì)與Y（Ⅱ）相反，隨氣溫上升其值逐漸上升，T3 處理變化達(dá)到顯著水平，相較于處理前上升了47.1%；Y（NPQ）隨氣溫的上升呈現(xiàn)出先升高后下降的變化規(guī)律，但均未達(dá)到顯著水平；1－qP 表現(xiàn)出隨氣溫的升高而逐漸上升的趨勢(shì)，且均達(dá)到了顯著水平，分別上升了5.0%、6.3%、7.9%。經(jīng)3 h 暗恢復(fù)后，3 個(gè)處理Y（Ⅱ）值仍在繼續(xù)減小，其中T1 處理較脅迫處理后下降幅度達(dá)到顯著水平，降低了30.2%；Y（NO）值較脅迫處理后也有所降低，T3 處理較脅迫處理后下降幅度達(dá)到顯著水平，降低了10.4%；Y（NPQ）變化趨勢(shì)與前者相反，3 個(gè)處理較脅迫處理后有所上升，這可能是由于暗恢復(fù)后熱耗散機(jī)制活性恢復(fù)，耗散過(guò)剩激發(fā)能的能力上升所致；暗恢復(fù)后1－qP 同脅迫處理后相比無(wú)顯著變化。

表1 根區(qū)高溫脅迫下不同空氣溫度處理及3 h 暗恢復(fù)對(duì)葉綠素?zé)晒獯銣鐓?shù)的影響

3 討論與結(jié)論

植物的光合機(jī)構(gòu)受到外界環(huán)境和內(nèi)部環(huán)境的綜合影響，光合作用的正常進(jìn)行需要一定的溫度和光照范圍，超出這個(gè)范圍植物便會(huì)受到脅迫，對(duì)光合作用產(chǎn)生光抑制[24]。孫永江等[25]研究結(jié)果表明，在適宜的光照條件下，當(dāng)空氣溫度上升至37 ℃及以上時(shí)，赤霞珠葡萄葉片的PSⅡ便會(huì)發(fā)生嚴(yán)重的光抑制甚至光破壞。Xia 等[26]研究表明，當(dāng)根區(qū)溫度上升到36 ℃時(shí)，玉米葉片PSⅡ反應(yīng)中心便會(huì)受到損傷，光合速率下降。本試驗(yàn)也得出了相似的結(jié)論，經(jīng)過(guò)5 h 處理后T1、T2、T3 處理的Fv/Fm、φEo、RC/CSm相較于CK 顯著下降，且WK、Vj均有上升的趨勢(shì)，說(shuō)明處理后葉片PSⅡ受到了一定的損傷。光破壞有2 種可能的情況，即起源于受體側(cè)的光破壞和起源于供體側(cè)的光破壞，前者主要是由于CO2同化受阻，還原性Q-A的積累促生了大量的三線態(tài)P680，三線態(tài)P680 能和O2反應(yīng)生成強(qiáng)氧化劑單線態(tài)氧（1O2），而D1 蛋白中的組氨酸殘基是1O2攻擊、破壞的位點(diǎn)；后者則是由于原初電子供體電子傳遞受阻從而延長(zhǎng)了P680+的壽命，P680+對(duì)D1 蛋白造成氧化破壞[27]。本研究中T1、T2 處理的Wk、Vj上升幅度大致相同，而T3 處理的Vj上升幅度顯著高于Wk的上升幅度，這可能是由于40/35 ℃的氣溫/根區(qū)溫度環(huán)境降低了Rubisco 的活性，抑制了PSⅡ受體側(cè)的電子傳遞，從而對(duì)PSⅡ造成了嚴(yán)重的光破壞。另外，T1、T2、T3 處理葉片的ABS/RC、TRo/RC值相較于CK 明顯上升，而ABS/CSm、TRo/CSm卻較CK 顯著下降，表明葉片可能通過(guò)增加單位反應(yīng)中心的光能吸收和能量捕獲來(lái)彌補(bǔ)單位面積功能的下降，以此來(lái)適應(yīng)脅迫環(huán)境。

許大全[28]研究表明，在沒(méi)有其他嚴(yán)重脅迫的自然環(huán)境中，光抑制是維護(hù)光合機(jī)構(gòu)免受光破壞的機(jī)制運(yùn)轉(zhuǎn)反應(yīng)，它主要是以熱的形式耗散掉過(guò)剩光能從而避免過(guò)剩激發(fā)能的積累。在本試驗(yàn)中，根區(qū)高溫的條件下葉片有效量子效率Y（Ⅱ）都呈現(xiàn)出下降趨勢(shì)，且氣溫越高下降幅度越大。在氣溫上升到40 ℃之前，葉片尚可以通過(guò)提高Y（NPQ）來(lái)耗散掉光合性能下降而過(guò)剩的激發(fā)能，以保護(hù)葉片不受到過(guò)剩激發(fā)能造成的氧化損傷，而當(dāng)氣溫上升到40 ℃之后，調(diào)節(jié)性能量耗散機(jī)制變得低效，Y（NPQ）值較CK 顯著降低，從而致使T3 處理的Y（NO）顯著上升，此時(shí)T3 處理葉片光合機(jī)構(gòu)受到了嚴(yán)重的損傷。

植物存在一系列的保護(hù)機(jī)制來(lái)緩解光的傷害作用，如葉黃素循環(huán)、環(huán)式電子傳遞、光呼吸等，其中D1 蛋白的快速合成被認(rèn)為是重要的光修復(fù)途徑之一[29]。Luo 等[30]研究表明，葡萄葉片在氣溫40 ℃的適光環(huán)境中脅迫5 h 后經(jīng)一段時(shí)間的恢復(fù)后熒光指標(biāo)均能恢復(fù)至對(duì)照水平，這表明葉片可以通過(guò)自身的修復(fù)機(jī)制進(jìn)行快速的功能恢復(fù)。本試驗(yàn)中經(jīng)過(guò)3 h 的暗恢復(fù)T1、T2 處理熒光參數(shù)具有明顯的回升或回落趨勢(shì)，表明室溫黑暗處理對(duì)根區(qū)高溫環(huán)境中葉片PSⅡ具有一定的恢復(fù)作用；T3 處理經(jīng)3 h 的暗恢復(fù)Fv/Fm、RC/CSm、ABS/CSm、TRo/CSm能夠較快地回升，而φEo、Vj、ETo/CSm無(wú)明顯的回升或回落趨勢(shì)，這可能是由于T3 處理下電子從QA到QB的傳遞受阻，三線態(tài)P680 與O2反應(yīng)生成1O2對(duì)D1 蛋白造成損傷，從而致使代表受體側(cè)受傷害程度的參數(shù)Vj不能較快地回落。另外，在暗恢復(fù)過(guò)程中，葉片還可以通過(guò)提高Y（NPQ）和提高1－qP 的方式來(lái)減少激發(fā)能的積累，從而對(duì)光合機(jī)構(gòu)起到一定的保護(hù)作用。

綜上所述，30/35 ℃、35/35 ℃氣溫/根區(qū)溫度的環(huán)境中對(duì)葉片PSⅡ產(chǎn)生的影響較小，并且經(jīng)過(guò)暗恢復(fù)后呈現(xiàn)出明顯的恢復(fù)趨勢(shì)；而在40/35 ℃氣溫/根區(qū)溫度的環(huán)境中，PSⅡ受到了嚴(yán)重的損傷，且經(jīng)過(guò)暗恢復(fù)后φEo、Vj、ETo/CSm無(wú)明顯的回升或回落趨勢(shì)，表明此環(huán)境條件下由于電子傳遞受阻而對(duì)PSⅡ受體側(cè)造成的損傷在短時(shí)間內(nèi)無(wú)法恢復(fù)。