王 潔，張龍林，丁亞南，范志勇

（湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，湖南長沙 410128）

能量占整個(gè)日糧成分的70% 以上，作為妊娠母豬生產(chǎn)體系的首要限制因素，其攝入量將直接影響妊娠母豬體況，并影響繁殖性能（胎盤形成、胎兒發(fā)育、產(chǎn)仔數(shù)、有效利用年限等）及生理功能（激素水平、卵巢發(fā)育等），是妊娠母豬發(fā)揮繁殖生理功能的基礎(chǔ)。妊娠母豬應(yīng)根據(jù)妊娠期的不同階段，飼喂不同能量水平的日糧，妊娠后期適當(dāng)提高能量水平可提高仔豬生長性能。此外，日糧能量來源對妊娠母豬的繁殖性能及生理功能也有顯著影響。近年來，國內(nèi)外就不同能量飼料原料對妊娠母豬日糧能量水平的調(diào)控及對母豬繁殖性能的影響進(jìn)行評測后發(fā)現(xiàn)，母豬妊娠早期飼養(yǎng)能量達(dá)到需求量的1.2 倍，則可以提高母豬胚胎存活率，而母體營養(yǎng)可以通過調(diào)節(jié)胎盤脂質(zhì)和能量代謝來改變胎兒的初生重，進(jìn)而影響母豬的繁殖性能。為此，通過調(diào)整日糧能量水平及來源對提高母豬的繁殖性能具有重要意義。本文就妊娠母豬各生產(chǎn)階段的能量需要、日糧的不同能量水平和來源對妊娠母豬繁殖性能的影響做一綜述，以期為妊娠母豬日糧能量水平的設(shè)定提供參考。

1 母豬日糧能量體系及能量需要

1.1 母豬日糧能量體系 飼料能量體系中通常用消化能（DE）、代謝能（ME）和凈能（NE）3 種方式表示動物能量需要量（圖1）。單胃動物能量需要量通常用DE 表示，然而通過生長育肥豬比較屠宰試驗(yàn)或間接測熱試驗(yàn)（不僅考慮糞能、尿能、氣能損失，還考慮熱增耗損失）發(fā)現(xiàn)，NE 體系是評定豬能量需要量的理想模型。凈能體系是唯一能在相同基礎(chǔ)上體現(xiàn)能量需要和飼料能值的能量體系，也是動物維持生產(chǎn)所需能量的最佳指標(biāo)。但在具體應(yīng)用飼料原料NE 設(shè)計(jì)飼料配方時(shí)，由于部分飼料原料凈能數(shù)據(jù)不全，故在使用時(shí)應(yīng)注意其適用性，需要適當(dāng)校正。其中，維持凈能（NEm）的預(yù)測是通過準(zhǔn)確測定絕食產(chǎn)熱，因此會存在較大誤差。此外，凈能體系比較復(fù)雜，當(dāng)飼料原料用于動物生產(chǎn)的目的不同時(shí)其凈能值不同，故在設(shè)計(jì)日糧配方時(shí)難以確定具體參數(shù)。因此，NRC（2012）提出有效代謝能的概念，作為對凈能體系利用模型的補(bǔ)充，日糧有效代謝能的含量可通過豬的不同生長階段日糧凈能含量以固定的轉(zhuǎn)化效率計(jì)算，如5～25 kg 仔豬、25～135 kg 生長育肥豬、母豬的轉(zhuǎn)化效率分別為1/0.72、1/0.75、1/0.763。

圖1 飼料能量在動物體內(nèi)的轉(zhuǎn)化[5]

1.2 妊娠母豬的能量需要 母豬妊娠階段是飼養(yǎng)管理中的關(guān)鍵技術(shù)環(huán)節(jié)。母豬營養(yǎng)需要不僅要滿足母豬的維持和/或生長營養(yǎng)需要，還需要滿足胎兒及子宮內(nèi)容物發(fā)育的需要。合理的日糧能量水平是維持母豬適宜體況、保證胚胎存活、調(diào)控仔豬腸道消化和吸收功能以及肌肉生長和發(fā)育的基礎(chǔ)，妊娠母豬的能量需要見表1。從表1 可見，我國新版豬營養(yǎng)需要（2020 版）對母豬能量需要量的設(shè)定較美國養(yǎng)豬指南（NSNG，2010）、美國豬營養(yǎng)需要（NRC，2012）、英國豬營養(yǎng)需要ARC（2003）就妊娠母豬能量需要標(biāo)準(zhǔn)的設(shè)定所考慮的因素更全面，也更符合我國國情；母豬妊娠不同階段對能量的需要不同，隨著胎兒的發(fā)育及妊娠后期對能量需要有所提高。

表1 妊娠母豬能量需要

2 日糧能量水平對妊娠母豬繁殖性能的影響

2.1 日糧能量水平對母豬卵巢發(fā)育、激素水平的影響能量作為大多數(shù)動物生產(chǎn)體系中的首要限制因素，對母豬生理功能存在階段性和長久性的影響，通過對不同生長或繁殖周期母豬采取限飼與補(bǔ)飼措施，可影響卵泡發(fā)育（總卵泡數(shù)、大卵泡數(shù)等）、排卵率、胚胎發(fā)育等，進(jìn)而影響繁殖性能。妊娠前21 天是現(xiàn)代高產(chǎn)母豬的關(guān)鍵時(shí)期，如果母豬妊娠早期的能量高水平高，尤其是年輕母豬，其胚胎成活率將下降，造成其繁殖力下降的因素可能是激素特別是循環(huán)中雌激素（Estrogen）和孕酮（P）濃度降低以及子宮營養(yǎng)組織分泌物減少。卵巢作為哺乳動物的性腺，與母豬繁殖性能密切相關(guān)。卵泡刺激素（FSH）、黃體生成素（LH）是調(diào)控母畜繁殖系統(tǒng)的重要激素，F(xiàn)SH 可啟動卵泡征集，促進(jìn)卵泡發(fā)育、成熟至排卵前階段；LH 與FSH 協(xié)同促進(jìn)卵泡生長成熟，并可誘發(fā)排卵。卵母細(xì)胞在離開卵泡之前必須完成細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)的成熟過程。卵泡越大、越有利于卵母細(xì)胞的成熟，卵母細(xì)胞的質(zhì)量可能就會越好。研究發(fā)現(xiàn)，高能量水平下大卵泡數(shù)量較多而且卵丘擴(kuò)散程度和卵母細(xì)胞成熟的比例也最高。此外，卵巢/卵泡均有胰島素（Insulin）、胰島素樣生長因子-I（IGF-I）和瘦素（Leptin）受體表達(dá)，Insulin、IGF-I 和Leptin能直接作用于卵巢，影響卵泡發(fā)育。提高母豬日糧能量水平可通過促進(jìn)Insuln、IGF-I 和Leptin 分泌刺激LH的分泌，進(jìn)而促進(jìn)促性腺激素釋放激素（GnRH）受體表達(dá)，或直接作用于卵巢促進(jìn)卵泡發(fā)育成熟。

2.2 日糧能量水平對母豬胎盤形成、胎兒生長發(fā)育的影響 母豬妊娠期的能量攝入對后代的生長發(fā)育具有十分重要的作用。妊娠期的營養(yǎng)主要用于滿足自身體況恢復(fù)（脂肪沉積），子宮內(nèi)容物發(fā)育（胎盤形成及胎兒發(fā)育）以及乳腺生長發(fā)育等不同生理機(jī)能的需要。當(dāng)母體妊娠期能量過低而出現(xiàn)營養(yǎng)不良時(shí)，不但機(jī)體自身異常且會影響胎兒的正常發(fā)育。胎兒的生長受母體的營養(yǎng)物質(zhì)調(diào)控，其營養(yǎng)供應(yīng)取決于母體的能量、營養(yǎng)儲存和新陳代謝以及胎盤將營養(yǎng)物質(zhì)從母體傳給胎兒的能力。因此，胎盤作為紐帶連接著母體和胎兒，其絨毛表面存在滋養(yǎng)層，能與母體血液直接接觸，它介導(dǎo)著至關(guān)重要的母胎氣體、營養(yǎng)物質(zhì)和廢物的交換，產(chǎn)生支持妊娠的激素，并提供免疫防御。有研究表明，胎兒生長發(fā)育異常與胎盤營養(yǎng)轉(zhuǎn)運(yùn)體活性的改變有關(guān)，而母體營養(yǎng)可能主要通過調(diào)節(jié)胎盤脂質(zhì)和能量代謝來改變仔豬的出生體重。除此之外，母體通過胎盤輸送給胎兒的營養(yǎng)物質(zhì)為葡萄糖、氨基酸和脂肪酸。葡萄糖是胎兒的主要能量來源，其主要通過己糖轉(zhuǎn)運(yùn)體（GLUT1、GLUT3）沿濃度梯度（母體葡萄糖濃度的70%）向下運(yùn)輸。氨基酸是蛋白質(zhì)、神經(jīng)遞質(zhì)、激素和核苷酸的前體，其主要通過Na依賴性氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)（A 型和ASC 型氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)體）和Na非依賴性氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)（型氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)體）進(jìn)行氨基酸的運(yùn)輸。而脂肪酸以非酯化脂肪酸（NEFA）的形式通過胎盤從母體向胎兒轉(zhuǎn)移。

2.3 日糧能量水平對母豬產(chǎn)子數(shù)、有效利用年限的影響 母豬在妊娠期的不同階段，其目標(biāo)生理機(jī)能不同，對營養(yǎng)的需求也存在差異。妊娠后期是母體乳腺發(fā)育和胎兒快速生長階段，相對于前期和中期而言，妊娠后期對于母豬的繁殖性能具有更加重要的影響。妊娠后期母豬對能量的需要呈指數(shù)增加，增加妊娠后期母豬飼糧能量水平會提高仔豬的初生重，從而增加仔豬存活率以及之后的斷奶重。但是，妊娠后期飼糧能量水平過高會使母豬脂肪沉積過多，造成母豬過肥，帶來難產(chǎn)和代謝紊亂等一系列問題。妊娠期的日糧能量水平對母豬繁殖性能具有重要的影響，合理控制母豬能量攝入可以提高母豬繁殖性能（窩產(chǎn)仔數(shù)和仔豬初生重等）；同時(shí)，可以控制體重及體況為泌乳期做準(zhǔn)備。此外，Gon?alves 等發(fā)現(xiàn)，給1 102 頭母豬（741 頭小母豬、361 頭母豬）飼喂能量水平分別為18.83、28.24 MJ NE/d的日糧發(fā)現(xiàn)，妊娠后期增加能量攝入，有利于增加仔豬初生重。說明妊娠后期適宜提高能量水平有利于仔豬生長，但是持續(xù)高能量飼喂將會造成泌乳期相對體重和體脂損失更嚴(yán)重，影響哺乳階段的采食量。因此，應(yīng)根據(jù)母豬的品種、頭胎和經(jīng)產(chǎn)母豬對能量的敏感性不同分別考慮能量供應(yīng)水平。Che 等通過對日齡、體重相近的32 頭純種大約克母豬（135.54 kg）、梅山初產(chǎn)母豬（84 kg）分別飼喂14.22、12.55 MJ/kg 和12.55、10.88 MJ/kg 的日糧，發(fā)現(xiàn)妊娠0～35 d 時(shí)14.22 MJ/kg（大約克母豬）、10.88 MJ/kg（梅山母豬）日糧提高了胎豬存活率，妊娠36～90 d 時(shí)給大約克母豬供給高能量水平日糧有利于胎豬發(fā)育，而給梅山母豬持續(xù)供給高能量水平日糧則導(dǎo)致胎豬存活率降低。因此，不同品種母豬對能量需要不同。另外，母豬在妊娠期間尤其是妊娠后期的能量供給對其繁殖性能有顯著影響，尚有待進(jìn)一步系統(tǒng)深入研究。

3 日糧能量來源對妊娠母豬繁殖性能的影響

3.1 油脂對妊娠母豬繁殖性能的影響 油脂作為重要能量來源，在母豬日糧中的含量和類型直接影響母豬的繁殖性能。研究發(fā)現(xiàn)，在代謝率高的豬群（妊娠后期、泌乳期母豬）的日糧中添加油脂可提高母豬能量攝入量，能夠增加母豬體重，從而顯著提高繁殖性能（總產(chǎn)仔數(shù)、活產(chǎn)仔數(shù)和仔豬斷奶體重等），且縮短母豬斷奶后發(fā)情間隔。研究表明，不同類型的油脂也會對母豬的繁殖性能產(chǎn)生不同的調(diào)控效應(yīng)。有些脂肪還易引起氧化應(yīng)激，如魚油會導(dǎo)致母豬血清、初乳中丙二醛濃度升高，表明魚油會造成母豬氧化應(yīng)激；而橄欖油可使母乳中白細(xì)胞介素-6（IL-6）和腫瘤壞死因子（TNF-）含量下降，從而降低仔豬斷奶前死亡率。研究還發(fā)現(xiàn)，飼喂高脂飼糧也會降低母體抗氧化能力，從而減少后代母豬初情期的卵泡數(shù)量。

此外，環(huán)境溫度可通過影響豬的代謝產(chǎn)熱直接影響采食量，進(jìn)而影響豬的能量攝入量，從而對母豬的繁殖性能產(chǎn)生一定影響。研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)外界溫度超過28℃時(shí)，母豬為了減少代謝產(chǎn)熱會減少采食；當(dāng)外界環(huán)境溫度在25℃時(shí)，每升高1℃，平均日采食量降低200 g；環(huán)境溫度高于20℃時(shí)，每升高1℃，哺乳母豬采食量降低170 g；當(dāng)環(huán)境溫度從18℃升至25℃時(shí)，哺乳母豬的采食量降低50%。油脂的熱增耗較蛋白質(zhì)及纖維類低，因此，當(dāng)母豬所處生產(chǎn)環(huán)境溫度較高時(shí)，適當(dāng)增加油脂添加水平，可以降低母豬熱增耗，減輕高溫對母豬生理功能及繁殖性能的影響。此外，為防止油脂氧化酸敗過度而影響使用價(jià)值，最好現(xiàn)配現(xiàn)用，特別是在炎熱潮濕季節(jié)，含油脂的飼料產(chǎn)品在夏天儲存不要超過7 d，冬天以不超過3 周為宜，從而保證油脂質(zhì)量。

3.2 淀粉對妊娠母豬繁殖性能的影響 淀粉是日糧中谷物類碳水化合物的主要成分，也是豬生長發(fā)育過程中能量的重要來源之一。日糧淀粉作為一種重要的能量物質(zhì)，可以直接或間接地影響母豬繁殖性能。其中，支鏈淀粉易消化且能更好地調(diào)節(jié)血糖，母豬日糧添加支鏈比例較高的玉米淀粉有望改善產(chǎn)仔性能和泌乳性能。而直鏈淀粉可通過腸道發(fā)酵產(chǎn)生短鏈脂肪酸（SCFA）來改善母豬的泌乳性能和腸道菌群結(jié)構(gòu)。Gerritsen 等在母豬妊娠第60 天到泌乳第21 天添加淀粉可提高仔豬出生后14 d 的平均初生重、存活率和母豬產(chǎn)奶量；在母豬妊娠第1～110 天添加不同劑量的淀粉葡萄糖時(shí)，低淀粉組仔豬出生重和產(chǎn)子數(shù)均為最低。Newcomb 等在母豬妊娠第100 天到泌乳第1 天日糧中分別加入淀粉、大豆油和中鏈甘油三酯，試驗(yàn)結(jié)果顯示淀粉組胰島素抵抗程度較其他組降低。由此可見，母豬妊娠期提高日糧淀粉水平對母豬繁殖性能有積極影響，增加妊娠期的淀粉水平可增加仔豬的出生重和存活率。Van Der Peet-Schwerin 等在母豬妊娠第85 天到泌乳第1 天在妊娠母豬日糧中額外添加360 g/d 小麥淀粉和164 g/d 大豆油，發(fā)現(xiàn)淀粉組死胎數(shù)較油脂組減少，初生重增加，油脂組母豬葡萄糖耐受性較差。由此可見，適當(dāng)提高妊娠母豬日糧中淀粉含量或額外添加淀粉可提高母豬繁殖性能。

3.3 蛋白質(zhì)對妊娠母豬繁殖性能的影響 動物機(jī)體所需的能量來源于除飼料中的碳水化合物、脂肪外還有蛋白質(zhì)。蛋白質(zhì)對繁殖性能的影響僅次于能量，如果動物日糧蛋白含量不足會降低動物的自由采食量，導(dǎo)致能量和蛋白攝入量均達(dá)不到營養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)。蛋白質(zhì)攝入不足會導(dǎo)致母豬宮內(nèi)發(fā)育遲緩，攝入量過高亦會影響母豬胎兒的發(fā)育。妊娠母豬對蛋白質(zhì)的需要包括維持需要和妊娠需要兩部分。維持需要部分為50～60 g/d，而妊娠需要則決定于妊娠產(chǎn)物沉積量和妊娠代謝強(qiáng)度。據(jù)測定，妊娠產(chǎn)物中平均含蛋白質(zhì)3 kg，即平均日沉積蛋白質(zhì)26 g。妊娠前期代謝消耗蛋白質(zhì)很少，后期則顯著增多，每天需要量高達(dá)50～65 g。相關(guān)報(bào)道顯示，在妊娠期間飼喂高蛋白水平的日糧可增加泌乳期的產(chǎn)奶量，其原因是妊娠期飼喂高蛋白日糧增加了分娩時(shí)體蛋白的儲備，從而在泌乳期間蛋白質(zhì)被動員來維持較高的泌乳量。根據(jù)目前研究進(jìn)展來看，蛋白質(zhì)營養(yǎng)可等同于氨基酸營養(yǎng)。Wang 等研究發(fā)現(xiàn)，妊娠后期添加0.4%～0.8%的亮氨酸可以改變mTOR 信號通路和氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)載體表達(dá)來促進(jìn)蛋白質(zhì)合成，從而提高胎兒初生重，改善母豬繁殖性能。

4 小 結(jié)

日糧能量水平及來源（油脂、淀粉、蛋白質(zhì)）直接影響妊娠母豬的繁殖性能，母豬在妊娠不同階段對營養(yǎng)的需求也存在差異，因此，應(yīng)該就妊娠母豬在不同階段目標(biāo)生理機(jī)能調(diào)整母豬妊娠各階段日糧能量水平。能量對妊娠期母豬繁殖性能及胚胎發(fā)育的研究領(lǐng)域仍較復(fù)雜，根據(jù)某一個(gè)調(diào)控因素對動物特定繁殖過程的研究而得出的推斷不夠精確。但并非意味著這些基礎(chǔ)研究不重要，對于母豬繁殖期間由于能量的變化而引起的生理變化、營養(yǎng)代謝還有很多不清楚的地方。今后的研究應(yīng)該進(jìn)一步完善試驗(yàn)設(shè)計(jì)并考慮到動物生理過程的整體性，同時(shí)在研究過程中還應(yīng)注重同其他學(xué)科間的合作，從而使試驗(yàn)結(jié)果能真準(zhǔn)確反映營養(yǎng)與動物繁殖間的相互關(guān)系。因此，對母豬能量需要的研究仍將是母豬營養(yǎng)的一個(gè)重點(diǎn)，需要更進(jìn)一步深入研究。