魯斌，潘珉，李濱，楊彪，宋任彬，李楊

（昆明市滇池高原湖泊研究院，云南 昆明 650228）

0 引言

水鳥是指生態(tài)學(xué)上依賴于濕地的鳥類，水鳥作為濕地生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，是監(jiān)測濕地生境變化的客觀生物指標(biāo)之一[1]。分析滇池各類水鳥的不同生境選擇，可評估滇池濕地的建設(shè)與恢復(fù)成效，并為濕地建設(shè)和恢復(fù)提供依據(jù)和基礎(chǔ)數(shù)據(jù)支撐。滇池濕地常見水鳥主要包括鷗類、雁鴨類、鷺類、鸻鷸類和秧雞類，其中鷗類適應(yīng)性較強(qiáng)，分布范圍較廣，鷗類棲息生境主要考慮對人為傷鷗行為的管控，其棲息生境不做分析；秧雞類主要以骨頂雞、黑水雞為主要代表，骨頂雞棲息生境所需條件與雁鴨類較為相似，而黑水雞適應(yīng)了在滇池湖濱區(qū)破碎生境格局下生存，在滇池各濕地水域、岸邊草甸及城市中心的公園內(nèi)水域均有一定分布，秧雞類生境需求在本文中也不做分析。本文僅對濕地雁鴨類、鷺類及鸻鷸類三類水鳥的形態(tài)特征、自然習(xí)性和棲息生境做分析。

1 雁鴨類

1.1 雁鴨類形態(tài)特征及生活習(xí)性

雁鴨類是滇池常見越冬游禽，喜歡在水中取食和棲息，以魚、蝦和水草為食。雁鴨類的繁殖窩成平盤狀，可浮在水面上，是游禽所特有的水面浮巢，有雁鴨類棲息的環(huán)境多以水面和近岸帶為主。雁鴨類飛行時，腳向身體的后方伸出，飛翔速度很快，腳趾之間有蹼相連。其嘴大多數(shù)寬闊而扁平，善于游泳和潛水[2]。

雁鴨類生境選擇。相關(guān)研究表明雁鴨類傾向于聚集分布[3]，但有限的活動場所也使得雁鴨類在取食和休息的場所中存在種間競爭壓力。取食相似食物資源的物種由于不同的捕食能力（如潛鴨的潛水能力）會導(dǎo)致其分布產(chǎn)生分化[4]。因此，雁鴨類總體集群分布也呈現(xiàn)出差異化的分散活動策略。相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)綠頭鴨以小群分散的策略進(jìn)行活動；赤膀鴨、赤頸鴨、針尾鴨及琵嘴鴨等主要以集大群的覓食策略進(jìn)行活動；赤麻鴨會在低矮草洲休息和走動，使其分布有別于其他物種[5]。

1.2 雁鴨類生境需求

1.2.1 凈水面面積

雁鴨類趨于選擇大凈水面面積和較高水位的生境棲息，回避大面積植被和高植被蓋度的生境[6]。以滇池雁鴨類分布較多的古城河濕地及東大河濕地為例，分析雁鴨類棲息所需生境條件。滇池古城河濕地位于滇池西南部，主要由大片荒廢魚塘及開闊水域構(gòu)成，該濕地內(nèi)雁鴨類活動水域與滇池環(huán)湖南路間隔寬約300m的荒廢魚塘，魚塘內(nèi)植被覆蓋度約90%，對雁鴨類有一定的遮蔽性，也有效降低了環(huán)湖南路來往車輛噪音。2020—2021年，在古城河濕地約0.15km2觀測范圍內(nèi)有7種、近400只野鴨，包括赤膀鴨、赤麻鴨、綠頭鴨、紅頭潛鴨、赤頸鴨、針尾鴨及斑嘴鴨。結(jié)合古城河地圖分析，在觀測范圍內(nèi)雁鴨類活動水域的凈水面面積占整體水域面積的約80%。在雁鴨類也較多的東大河濕地，0.02km2觀測范圍的水域內(nèi)有6種、303只野鴨，包括赤膀鴨、綠頭鴨、琵嘴鴨、赤嘴潛鴨、針尾鴨及鳳頭潛鴨，雁鴨類活動區(qū)域凈水面面積占整體水域面積的約60%。因此，滇池雁鴨類棲息生境盡可能保證足夠的凈水面面積供雁鴨類覓食和休憩。

1.2.2 水深

越冬期間雁鴨類晝間的主要行為是覓食和靜棲[7—10]，雁鴨類主要以水生植物和水生藻類為食，其覓食生境需要一定深度的水域[2]。雁鴨類主要在近岸帶淺水區(qū)逐漸向湖內(nèi)深水區(qū)延續(xù)分布，在不同水深條件下覓食或靜棲。從覓食水深來看，由于受頸長和腿長的限制，雁鴨類覓食生境適宜水深為5～25cm，對于潛水的雁鴨類，適宜的覓食水深為25～40cm[11,12]；從棲息水深來看，雁鴨類棲息所需水深在100～200cm水域范圍[13—15]。由此，恢復(fù)雁鴨類棲息生境，可在滇池有條件的水域區(qū)域設(shè)置0～200cm范圍水深供其覓食和休憩棲息。

1.2.3 人為干擾

一個地區(qū)鳥類種類減少與生境的喪失有關(guān)，也與人為干擾有關(guān)。人類活動引起的隱蔽場所的變化是造成鳥類分布差異的重要原因[16]，如狩獵、圍墾及旅游等。研究表明狩獵會導(dǎo)致受干擾的越冬雁鴨類暫時遷離或徹底放棄越冬棲息地[17]。雖然有些雁鴨類對人為干擾具有較大的耐受力，但如果棲息地受到持續(xù)性干擾,即使該地區(qū)具有適合的食物資源也會被其放棄[18]。再者，目前國內(nèi)大量研究關(guān)注了圍墾對動物的影響機(jī)制，圍墾區(qū)域往往存在光灘、水域、陸域和水域交錯等土地利用類型，圍墾改變土地的利用類型會使水鳥不能適應(yīng)新的環(huán)境而選擇其他的生境棲息[19]。此外，旅游對雁鴨類影響是較為明顯的，如滇池兼顧休閑娛樂功能的撈魚河濕地公園。2015年撈魚河濕地進(jìn)行了提升改造，新增了4.2km慢行步道并開始對市民開放。2016年該濕地3d內(nèi)接納了超過6萬人次游客。撈魚河濕地路網(wǎng)密集且游人較多造成雁鴨類棲息生境破碎化，近年來一直未觀測到雁鴨類。

綜上，雁鴨類傾向于有一定隱蔽條件及人為干擾較少的開闊水面，偷獵、圍墾及旅游等人為干擾會影響雁鴨類棲息，在滇池人流量較大、路網(wǎng)密集的濕地不適于恢復(fù)雁鴨類棲息生境。

2 鷺類

2.1 鷺類形態(tài)特征及生活習(xí)性

鷺類也是滇池水鳥的主要組成部分，滇池鷺類主要以白鷺、蒼鷺、池鷺、牛背鷺及夜鷺等為代表。鷺類是個體較大的涉禽，適宜在沼澤和水陸交界地帶生活。鷺類的腿特別細(xì)長，頸和腳趾也較長，適于涉水行走，不適合游泳。查閱大量文獻(xiàn)發(fā)現(xiàn)，影響鷺類生存的主要生境條件為覓食和營巢環(huán)境。鷺類是典型的林棲群集性和混群繁殖鳥類[20]，且每年有重復(fù)使用舊巢地的習(xí)慣，在不遭受棲息破壞、人為干擾的情況下，營巢地相對穩(wěn)定[21]。鷺類一般在樹上、草叢中或淺水地帶草叢中以樹枝及草莖營巢，也可以在距離濕地較遠(yuǎn)的樹林中集群營巢[15]。

2.2 鷺類生境需求

2.2.1 水深

鷺類多從水底、污泥中或地面獲得食物，大都為昆蟲、魚類、貝殼類等軟體動物，鷺類覓食區(qū)域水深一般不超過30cm[22]。鷺類偏好于高大挺水植物群落區(qū)域休憩和繁衍，如蘆葦叢。研究表明在鷺類棲息和繁殖的蘆葦叢周圍將水深加至80～100cm，能有效避免鷺類天敵或是人為活動的干擾，保障鷺類的休憩及繁殖安全[15]。

2.2.2 營巢

鷺類營巢生境主要包括高大挺水植物群落、高大喬木及灌叢生境。鷺類在高大挺水植物群落區(qū)域營巢，水域內(nèi)挺水植物、沉水植物的覆蓋率40%～60%為宜，有利于為鷺類繁育期間其卵及雛鳥的保護(hù)提供隱蔽場所[15]。鷺鳥營巢地也選擇高大喬木。喬木區(qū)營巢有利于鷺類利用喬木抵抗不良天氣，保證卵的安全和雛鳥的成活率[23]。鷺類偏好選擇喬木密度低、喬木高大的生境進(jìn)行營巢[24]。喬木密度低意味著喬木的其他各個指標(biāo)（喬木的高度、胸徑、樹冠半徑、冠層高度）都比較大，高大喬木的分支往往也比較多，這些特征都有利于鷺類鳥類的營巢[23]；此外，鷺類也選擇灌木叢進(jìn)行營巢，其中白鷺和牛背鷺傾向于選擇灌木蓋度較大的生境，這可能與白鷺和牛背鷺由于體型和體色醒目，往往容易成為人類捕獵的對象，選擇灌木蓋度較大的生境一般有利于遠(yuǎn)離人類的干擾[23]。

2.2.3 休憩點(diǎn)

鷺類常一只腳站立在水中木樁、漂浮物及圍隔上休憩或伺機(jī)覓食。經(jīng)多年監(jiān)測，滇池東風(fēng)壩水域鷺類較多，2017—2018年調(diào)查時，在東風(fēng)壩0.1km2的觀測范圍內(nèi)，鷺類單次最大調(diào)查數(shù)量達(dá)到446只。這與該區(qū)域2013—2018年以來一直存在大量圍桿為鷺科提供了站立的條件有很大關(guān)系。根據(jù)昆明市《滇池湖濱濕地 水鳥棲息地修復(fù)》地方標(biāo)準(zhǔn)，在滇池有條件的區(qū)域營造包括鳥樁、漂浮體及＜5m2的小型島嶼、壩埂等面積不大的休憩點(diǎn)，可為鷺類提供良好的覓食和停歇生境[25]。

3 鸻鷸類

3.1 鸻鷸類形態(tài)特征及生活習(xí)性

鸻鷸類也是滇池的主要水鳥類群之一。鸻鷸類常棲息于水陸交匯的灘涂濕地環(huán)境，是涉禽類水鳥。取食行為是鳥類生存的基礎(chǔ)，鸻鷸類食物的可獲得性與鳥類自身的形態(tài)特征相關(guān)，如腿長、喙長等[26]。對滇池3個調(diào)查年均觀測到的鸻鷸類的體型結(jié)構(gòu)進(jìn)行整理（表1），中型鸻鷸類體長為29.3～58.0cm，跗跖長度為4.5～13.2cm；小型鸻鷸類體長為15.3～29.8 cm，跗跖長度為1.8～5.1cm[2]。

表1 滇池常見鸻鷸類身體結(jié)構(gòu)參數(shù)（趙正階，2001） （cm）

喙是鸻鷸類用來捕捉并銜住食物的器官，多種鸻鷸類鳥群通常聚集在范圍不大的水陸交匯灘涂地帶棲息覓食，覓食的食物基本相近卻未發(fā)生激烈的食物競爭現(xiàn)象，這與鸻鷸類長期演化過程中通過自身嘴形的改變，對有限的灘涂資源進(jìn)行合理的分配和利用是密切相關(guān)的[27]。研究發(fā)現(xiàn)，80% 以上的底棲動物分布在0～3cm的沉積層中，95% 以上的底棲動物分布在0～6cm的沉積層中面上[28]。因此，喙長較長的鸻鷸類，如中杓鷸（喙長7.6～8.8cm）和黑翅長腳鷸（5.9～7.0cm）可取食0～6cm的沉積層中底棲動物；喙長較短的鸻鷸類，如水雉（2.6～3.0cm）和灰頭麥雞（3.4～3.9cm）等適宜在0～3cm的沉積層中覓食底棲動物。

3.2 鸻鷸類生境需求

3.2.1 水深

水深是影響鸻鷸類覓食的重要生境因子。鸻鷸類的形態(tài)特征和生活習(xí)性決定了其不能在過深的水域取食和棲息[29,30]。Baker 等研究發(fā)現(xiàn)水鳥可棲息水位與其跗跖長度呈正相關(guān)，鸻鷸類可利用的水深一般不超過其跗跖長度[31,32]。據(jù)此推算，滇池常見中型鸻鷸類跗跖長度為4.5～13.2cm，可涉水的適宜深度約5～10cm；小型鸻鷸類跗跖長度為1.8～5.1cm，可涉水的深度約0～5cm。以上推算結(jié)果與馬志軍等人實(shí)際研究的研究結(jié)果較為接近[33,34]。綜上，在滇池有條件的淺灘或沼澤區(qū)域，控制水深在0～10cm，有利于鸻鷸類在淺水區(qū)域行走覓食底棲動物。水位過深或泥灘干涸，都會影響鸻鷸類生境利用和覓食活動。

3.2.2 植被

在自然灘涂中,鸻鷸類傾向于選擇沒有植被覆蓋的淺灘區(qū)域活動[28]。相關(guān)研究表明，鸻鷸類種類和密度均和裸露淺灘面積呈顯著正相關(guān)，且一定裸露淺灘面積是決定鸻鷸類分布的重要因素[35,36]。Davis和Smith 的研究表明鸻鷸類多在植被覆蓋度＜25%的開闊區(qū)域活動，過于稠密的植被會降低鸻鷸類獵物的可獲得性，影響覓食效率[37]。在同時具有水域、植被和裸露泥灘三種生境組合條件下，當(dāng)植被蓋度為10%～20%時，鸻鷸類數(shù)量最多；當(dāng)植被覆蓋率＞60%時，鸻鷸類基本不出現(xiàn)[38]。以滇池福保灣濕地為典例，福保灣濕地由于20世紀(jì)70年代圍海造田后在此區(qū)域形成一個比滇池水面低洼的區(qū)域，高程最低的區(qū)域較之滇池水面低2m。2012年后該區(qū)域被滇池底泥疏浚二期工程用作底泥堆場，常年水深＜10cm，形成以水域、泥灘、池塘及灌叢等組成的濕地淺灘。2013—2014年吸引了灰頭麥雞、環(huán)頸鸻、金鴴、金眶鸻、鐵嘴沙鴴、蒙古沙鸻、普通燕鸻、磯鷸、青腳鷸、扇尾沙錐、白腰草鷸、紅腳鷸、紅頸濱鷸、小濱鷸、彎嘴濱鷸及長趾濱鷸共16種鸻形目水鳥到此棲息覓食，是滇池鸻鷸類最豐富的濕地。但2014年后，福保灣濕地引種了一定量的香蒲、蘆葦?shù)雀叽笸λ参?，隨后幾年香蒲、蘆葦?shù)难杆贁U(kuò)繁，植被蓋度明顯增加影響了鸻鷸類的棲息，福保灣濕地鸻鷸類消失。

綜上，鸻鷸類偏好選擇無植被的裸灘區(qū)域棲息，控制好裸灘區(qū)域植被的擴(kuò)繁是營造鸻鷸類棲息生境的關(guān)鍵措施之一。

3.2.3 食物

鸻鷸類主要以淺灘區(qū)的多毛類、雙殼類、腹足類及甲殼類等無脊椎底棲動物作為補(bǔ)充能量的主要食物來源[39]。多種鸻鷸類在同一淺灘區(qū)域覓食，往往采取不同的覓食策略來滿足自身能量獲得需求，除覓食不同深度的底棲動物外，取食頻率也有所差異。類似金眶鸻的小型鸻鷸類，喙短，常取食灘涂表層（0～3cm）食物，取食頻率較高；而中杓鷸等喙長較長的鸻鷸類，取食時用長形彎嘴在灘涂里探尋相對深層的食物，取食頻率較低[39]。綜上，在鸻鷸類棲息地，營造具有一定厚度的淺灘泥沼區(qū)域恢復(fù)高密度底棲動物群落有利于滿足鸻鷸類覓食需求。

4 結(jié)論

滇池作為多種水鳥的棲息地及越冬地，對水鳥的保護(hù)具有重要意義。根據(jù)滇池常見水鳥的形態(tài)特征和生活習(xí)性，有針對性地恢復(fù)差異化的水鳥棲息生境，才能滿足各類水鳥的生存需求。從水深來看，不同水鳥對水深要求不一樣，雁鴨類游禽的棲息的適宜水深范圍為0～200cm，鷺類、鸻鷸類涉禽水鳥，由于腳較為細(xì)長，主要活動在水深為10cm的淺水區(qū)，營造淺水生境有利于滿足涉禽類水鳥的覓食需求。從棲息生境的面積大小、植被蓋度來看，雁鴨類活動水域凈水面積占整體水域面的60%～80%左右時，可為雁鴨類提供良好的棲息生境，鷺類更多地選擇在近水域有站立條件的小生境中休憩，因此可為鷺類營造約5m2的站立區(qū)供其棲息，鸻鷸類則偏好植被蓋度＜25%的灘涂、沼澤區(qū)域棲息，應(yīng)盡量控制好植物的擴(kuò)繁。水鳥對人為干擾均較為敏感，應(yīng)盡可能地選擇有隱蔽性的區(qū)域供水鳥棲息。