谷先坤 ，沈冬冬 ，桂澤禹 ，劉燕山 ，唐晟凱 ，李大命 ，張彤晴 ，張?jiān)?，何浩然

（1.江蘇省淡水水產(chǎn)研究所，江蘇 南京 210017；2.江蘇省內(nèi)陸水域漁業(yè)資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇 南京 210017）

東太湖位于太湖東南部，為太湖下游湖泊，地理位置為北緯 37°07'—37°58'，東經(jīng) 120°25'—120°35'，湖區(qū)面積 185.4 km。從 20 世紀(jì) 80 年代起，東太湖開始網(wǎng)圍養(yǎng)殖，高峰時(shí)網(wǎng)圍面積達(dá)113.45 km，后經(jīng)過集中整治，逐步被壓縮到30 km。2019 年5 月，東太湖完成網(wǎng)圍養(yǎng)殖集中清理，拆除了所有網(wǎng)圍。網(wǎng)圍拆除后，東太湖的魚類群落及生物多樣性恢復(fù)過程成為關(guān)注和研究熱點(diǎn)。

在水生態(tài)系統(tǒng)中，魚類作為較高營(yíng)養(yǎng)等級(jí)的生物具有重要作用，并早已被廣泛應(yīng)用于河流、湖泊等生態(tài)系統(tǒng)的監(jiān)測(cè)與評(píng)價(jià)。太湖魚類資源的研究始于20 世紀(jì)50 年代，早期研究主要集中在魚類種類記錄及區(qū)系演化方面，近年來則集中于魚類群落結(jié)構(gòu)的變化及其對(duì)人為影響、水域環(huán)境變化的響應(yīng)上。然而作為太湖主要的網(wǎng)圍養(yǎng)殖區(qū)，過去對(duì)東太湖的研究多集中于養(yǎng)殖模式、養(yǎng)殖容量及其環(huán)境影響方面，對(duì)東太湖魚類群落的關(guān)注較少，僅有李云凱等曾經(jīng)在東太湖網(wǎng)圍養(yǎng)殖區(qū)外入湖口附近調(diào)查監(jiān)測(cè)到8 種魚類。因此本研究以東太湖為研究對(duì)象，分析網(wǎng)圍拆除后東太湖魚類群落結(jié)構(gòu)與生物多樣性特征，以期為東太湖的生態(tài)保護(hù)與修復(fù)提供數(shù)據(jù)支撐。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查站位設(shè)置與調(diào)查方法

分別于 2019 年 4、7 和 10 月，在東太湖設(shè)置4 個(gè)采樣點(diǎn)（S1—S4）采集漁獲物，見圖 1（a）（b）。S1、S2 在原網(wǎng)圍養(yǎng)殖區(qū)，S3、S4 在非養(yǎng)殖區(qū)，無網(wǎng)圍養(yǎng)殖。2019 年4 月采樣時(shí)東太湖網(wǎng)圍水面以上部分已全部被拆除，但水面下的底部圍欄依然存在。7 和10 月采樣時(shí)網(wǎng)圍已全部被拆除。漁獲物采集以刺網(wǎng)和地籠為主，每個(gè)采樣點(diǎn)放置1 條多目刺網(wǎng)和3 條地籠。多目刺網(wǎng)網(wǎng)目規(guī)格1～5 指（即網(wǎng)目規(guī)格分別為2，3，4，7 和 10.5 cm），每個(gè)網(wǎng)目的網(wǎng)長(zhǎng)均為 60 m，共300 m。地籠網(wǎng)目規(guī)格0.9 cm，全長(zhǎng)20 m。刺網(wǎng)和地籠均于調(diào)查的前1 天18：00 左右下網(wǎng)，放置于采樣點(diǎn)附近水域，于次日06：00 左右收網(wǎng)，采集漁獲物。對(duì)所采集的魚類進(jìn)行分類鑒定、稱量和計(jì)數(shù)。魚類的學(xué)名、分類地位及生態(tài)類型等以《太湖魚類志》和《江蘇魚類志》為主要依據(jù)。

圖1 東太湖采樣點(diǎn)分布

1.2 魚類群落多樣性

將每條刺網(wǎng)和每個(gè)地籠采集的魚類質(zhì)量、數(shù)量作為一個(gè)樣本，分析前對(duì)原始數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理，采用 Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)（H'）、Margalef物種豐富度指數(shù)（D）、Pielou 均勻度指數(shù)（J'）以及Pinkas 相對(duì)重要性指數(shù)（IRI）對(duì)魚類數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。定義IRI>500 的種類為優(yōu)勢(shì)種，100≤IRI<500的種類為重要種，優(yōu)勢(shì)種和重要種統(tǒng)稱主要種。各指數(shù)的計(jì)算公式如下：

（1）Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)（H'）。

式中：S——魚類種類數(shù)，P——第i 種魚的生物量占總生物量的百分比，%。

（2）Margalef 物種豐富度指數(shù)（D）。

式中：S——魚類種類數(shù)，N——魚類總個(gè)體數(shù)。

（3）Pielou 均勻度指數(shù)（J'）。

式中：S——魚類種類數(shù)，H'——Shannon-Wiener多樣性指數(shù)。

（4）相對(duì)重要性指數(shù)（IRI）。

式中：N——某一種魚的尾數(shù)占總尾數(shù)的百分比，%；W——某一種魚的生物量占總生物量的百分比，%；F——某一種魚出現(xiàn)的站位數(shù)占總站位數(shù)的百分比，%。

1.3 魚類群落穩(wěn)定性

通常用數(shù)量生物量比較曲線法（Anbundance Biomass Comparision curve，簡(jiǎn)稱 ABC 曲線）中生物量?jī)?yōu)勢(shì)度曲線和個(gè)體數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)度曲線的相對(duì)位置來判斷群落所受干擾程度，其計(jì)算公式如下：

式中：S——魚類種類數(shù)；p——魚類群落中各個(gè)物種按照生物量（或個(gè)體數(shù)量）降序排列第j 種的生物量（個(gè)體數(shù)量）百分比，%。

除此之外，還需要采用W 統(tǒng)計(jì)量（W-statistic）對(duì)ABC 曲線進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，其計(jì)算公式如下：

式中：B——序號(hào)i 種魚類的生物量累計(jì)百分比，%；A——序號(hào)i 種魚類的數(shù)量累計(jì)百分比，%；S——魚類種類數(shù)。

當(dāng)生物量?jī)?yōu)勢(shì)曲線在數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)度曲線之上時(shí)，W 為正，反之則為負(fù)；生物量?jī)?yōu)勢(shì)度曲線位于數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)度曲線之上，群落處于未受干擾（穩(wěn)定）的狀態(tài)下；兩條曲線相交，群落處于中等干擾（或不穩(wěn)定）的狀態(tài)；生物量的優(yōu)勢(shì)度曲線在數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)度曲線之下，則表明群落處于嚴(yán)重干擾的（不穩(wěn)定的）狀態(tài)。

1.4 數(shù)據(jù)分析方法

使用SPSS 20.0 軟件對(duì)相關(guān)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)處理，差異性分析顯著性水平為α=0.05。使用PRIMER 5.2、ArcGIS 10.1 軟件繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 東太湖魚類組成及時(shí)空分布

表1 東太湖魚類種類目錄①

續(xù)表

表2 東太湖原網(wǎng)圍養(yǎng)殖區(qū)、非養(yǎng)殖區(qū)各季節(jié)魚類種類組成數(shù)量百分比 %

2.2 魚類優(yōu)勢(shì)種組成

表3 東太湖不同湖區(qū)魚類優(yōu)勢(shì)種組成季節(jié)變化①

2.3 魚類生物多樣性指數(shù)

東太湖魚類群落的D、H'和J'總體較高且原網(wǎng)圍養(yǎng)殖區(qū)、非養(yǎng)殖區(qū)間存在一定差異。各樣點(diǎn)D 隨著季節(jié)變化逐漸下降，變動(dòng)范圍為1.91～6.91，平均為5.29。春季原網(wǎng)圍養(yǎng)殖區(qū)D 高于非養(yǎng)殖區(qū)，夏、秋季時(shí)則低于非養(yǎng)殖區(qū)。H'和J'均分別用數(shù)量和生物量進(jìn)行了計(jì)算，即H'n 和H'w，其中H'n 和H'w 的范圍分別為1.12～2.67 和 1.71～2.72，J'n 和 J'w 范圍分別 0.43～0.82和0.57～0.82，基于數(shù)量的H'n 和J'n 與基于生物量的H'w 和J'w 無明顯差異。原網(wǎng)圍養(yǎng)殖區(qū)、非養(yǎng)殖區(qū)春季H'都>2，達(dá)到了“較豐富”等級(jí)，此后都有所下降，降為“一般”等級(jí)。J'的季節(jié)變化并不大，但非養(yǎng)殖區(qū)秋季時(shí)H'n 和J'n 都是最低。單因素方差分析顯示，各樣點(diǎn)各季節(jié)間H'和J'均無顯著性差異（P>0.05）（圖2）。

圖2 東太湖不同湖區(qū)的魚類生物多樣性指數(shù)

2.4 魚類群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性

魚類群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性關(guān)乎其所處的整個(gè)水生生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性及演替方向，研究采用ABC 曲線即豐度和生物量?jī)?yōu)勢(shì)度比較曲線，衡量東太湖魚類群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定程度及受到的干擾程度，結(jié)果如圖 3（a）（b）（c）所示。全湖來看［圖 3（c）］，豐度曲線與生物量曲線相交，且W 統(tǒng)計(jì)值為負(fù)值，表明魚類群落結(jié)構(gòu)處于中度干擾狀態(tài)，魚類群落結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定；在原網(wǎng)圍養(yǎng)殖區(qū)［圖3（a）］，生物量曲線基本處于豐度曲線之下，且W 統(tǒng)計(jì)值為負(fù)值，表明原網(wǎng)圍養(yǎng)殖區(qū)魚類群落結(jié)構(gòu)處于嚴(yán)重干擾狀態(tài)，群落結(jié)構(gòu)極不穩(wěn)定；非養(yǎng)殖區(qū)［圖3（b）］，生物量曲線基本位于豐度曲線之上，W 統(tǒng)計(jì)值為正值，表明魚類群落結(jié)構(gòu)未受干擾，群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定。

圖3 東太湖各水域魚類群落結(jié)構(gòu)ABC 曲線

3 討論

3.1 東太湖魚類群落結(jié)構(gòu)

研究中，在拆除網(wǎng)圍后東太湖監(jiān)測(cè)到魚類39 種，與網(wǎng)圍拆除前研究結(jié)果相比，魚類種類數(shù)顯著增加；但種類數(shù)仍顯著低于全太湖的調(diào)查結(jié)果（50~60 種），尤其是間下鱵、大銀魚、陳氏短吻銀魚、鰱等種類未出現(xiàn)。東太湖魚類組成中鯉科魚類種類數(shù)占比66.67%，與太湖基本相當(dāng)（66.00%），但東太湖的魚類群落仍然需要時(shí)間來恢復(fù)。

原網(wǎng)圍養(yǎng)殖區(qū)與非養(yǎng)殖區(qū)相比，其在魚類群落結(jié)構(gòu)上具有一定差異。原網(wǎng)圍養(yǎng)殖區(qū)春季時(shí)魚種類數(shù)高于非養(yǎng)殖區(qū)，秋季時(shí)則低于非養(yǎng)殖區(qū)。組成上，原網(wǎng)圍養(yǎng)殖區(qū)主要以鯉科為主，其次為鲿科、鳀科，并且季節(jié)變化不大。這主要與拆除網(wǎng)圍后阻隔效應(yīng)的消失以及沉積物中含有豐富的殘餌有關(guān)。拆除網(wǎng)圍后，魚類的生存活動(dòng)空間擴(kuò)大，同時(shí)原網(wǎng)圍養(yǎng)殖區(qū)的沉積物中碎屑及餌料殘留尤其是動(dòng)物性飼料殘留較多，吸引了食性較廣的魚類覓食和聚集，使原網(wǎng)圍養(yǎng)殖區(qū)魚類群落恢復(fù)較快并且季節(jié)變化較小。非養(yǎng)殖區(qū)則呈現(xiàn)較為明顯的季節(jié)變化，春季以鯉科為主，夏秋季鳀科數(shù)量占比逐漸上升，秋季則以鳀科、鯉科為主。非養(yǎng)殖區(qū)夏秋季節(jié)鳀科魚類比例上升，主要是因?yàn)榈恩q的數(shù)量增長(zhǎng)較大，這與非養(yǎng)殖區(qū)豐富的浮游動(dòng)物分布有關(guān)。非養(yǎng)殖區(qū)刀鱭的顯著增加需要進(jìn)一步關(guān)注，其是否呈現(xiàn)與全太湖相似的單一化、小型化演變趨勢(shì)，需要長(zhǎng)期連續(xù)的監(jiān)測(cè)與研究。

3.2 東太湖生物多樣性特征

3.3 東太湖魚類群落結(jié)構(gòu)對(duì)人為干擾的響應(yīng)

ABC 曲線方法反映了有利于增大內(nèi)稟增長(zhǎng)率的選擇（rate-selection，r 選擇）和有利于競(jìng)爭(zhēng)能力增加的選擇（Kapazit?tsgrenze-selection，k 選擇）傳統(tǒng)進(jìn)化的理論背景。在未受干擾（穩(wěn)定）的狀態(tài)下，群落主要是以k選擇種類（生長(zhǎng)慢、性成熟晚的大個(gè)體種類）為主。隨著干擾的增加，k 選擇物種的生物量（或數(shù)量)逐漸減少，r 選擇物種的生物量（或數(shù)量）則逐漸增加；當(dāng)群落逐漸變?yōu)橛蓃 選擇的物種（生長(zhǎng)快、個(gè)體小的種類）為主，則表明群落處于嚴(yán)重干擾的（不穩(wěn)定的）狀態(tài)。本研究中，ABC 曲線準(zhǔn)確反映了魚類群落結(jié)構(gòu)對(duì)干擾（人為活動(dòng)）的響應(yīng)。原網(wǎng)圍養(yǎng)殖區(qū)本是長(zhǎng)久以來進(jìn)行河蟹網(wǎng)圍養(yǎng)殖的水域，其水質(zhì)、沉積物及其他環(huán)境因子已處于相對(duì)穩(wěn)定狀態(tài)，拆除網(wǎng)圍對(duì)于這片水域來說也是一次重大的人為干擾。魚類群落結(jié)構(gòu)也反映出受到人為干擾，群落結(jié)構(gòu)以r選擇的生長(zhǎng)快、個(gè)體小的魚類為主，生物量曲線基本處于豐度曲線之下，群落結(jié)構(gòu)極不穩(wěn)定；非養(yǎng)殖區(qū)沒有拆除網(wǎng)圍等人類活動(dòng)的干擾，其魚類群落結(jié)構(gòu)則較為穩(wěn)定，W 統(tǒng)計(jì)值為正值；全湖來看，部分水域拆除網(wǎng)圍，人為干擾較大，另一部分水域無人類活動(dòng)干擾，整體處于中度干擾狀態(tài)。

總體來看，東太湖網(wǎng)圍拆除后因阻隔效應(yīng)的消失及沉積物含有餌料殘留等原因，原網(wǎng)圍養(yǎng)殖區(qū)魚類群落恢復(fù)較好，與非養(yǎng)殖區(qū)在種類組成、優(yōu)勢(shì)種組成以及生物多樣性指數(shù)上已無顯著性差異。但ABC 曲線顯示原網(wǎng)圍養(yǎng)殖區(qū)魚類群落結(jié)構(gòu)受到嚴(yán)重干擾，處于極不穩(wěn)定狀態(tài)，全湖也處于中度干擾狀態(tài)，東太湖魚類群落結(jié)構(gòu)的演變及生物多樣性的恢復(fù)仍需進(jìn)一步的關(guān)注和研究。