楊耀國， 牛冰潔， 王永新*， 衛(wèi)昭君， 郭媛珍， 王開喜， 馬 春， 趙 祥， 朱慧森

(1.山西農業(yè)大學草業(yè)學院， 山西 太谷 030801; 2.草地生態(tài)保護與鄉(xiāng)土草種質創(chuàng)新山西省重點實驗室， 山西 太谷 030801)

近年來，全球工業(yè)的迅速發(fā)展和人類的活動導致大氣中溫室氣體濃度不斷升高，IPCC第五次報告預計本世紀末CO2濃度可能達到421～936 μmol·mol-1[1]。CO2濃度持續(xù)升高會引起溫室效應和增加極端降水事件[2]，據(jù)預測未來100年地表溫度會升高2.2℃[3]，溫度升高會使土壤含水量下降從而導致植物干旱[4]。干旱不僅影響植物的生長速度，而且影響植物的生理響應[5]，導致植物生長發(fā)育產生嚴重阻礙；同時會使植物體內發(fā)生膜脂過氧化，產生大量活性氧自由基，導致細胞膜結構被破壞且相對電導率會升高[6]。干旱時間的增加，會導致細胞脫水，丙二醛(Malondialdehyde，MDA)和脯氨酸(Proline，Pro)不斷積累，可溶性糖(Soluble sugar，SS)和可溶性蛋白(Soluble protein，SP)含量也會持續(xù)升高[7]，同時植物可通過增強超氧化物歧化酶(Superoxide dismutase，SOD)和過氧化物酶(Peroxidase，POD)來清除活性氧自由基以避免干旱對其造成傷害，從而增強抗旱性[8]。而植物生長除受水分影響外，也與CO2濃度高低有密切聯(lián)系[9]。CO2是植物生長和光合作用的底物，CO2濃度的升高會促進植物的光合作用，提高水分利用率，從而影響植物的生長發(fā)育[10]。研究表明，高濃度CO2可以促進植物體內產生一系列抗氧化酶，在一定程度上激活抗氧化防御系統(tǒng)，抑制活性氧(Reactive oxygen species，ROS)的積累，進而提高植物遭受干旱脅迫后各功能的恢復能力[11]。牛胤全等[12]通過研究發(fā)現(xiàn)在干旱脅迫下高濃度CO2可以促進小麥(Triticumaestivum)葉面積增加，同時促進根部分蘗和根系生長，在一定程度上增強其幼苗的抗氧化性。肖列等[13]通過試驗得出CO2濃度升高能夠緩解干旱脅迫造成的不利影響，提高了白羊草(Bothriochloaischaemum)的抗旱性。

達烏里胡枝子(Lespedezadavurica)為豆科(Leguminosae)胡枝子屬(Lespedeza)多年生草本植物[14]，國內主要分布在河北、東北、內蒙古、華北、西北等地區(qū)[15]，國外主要分布在蒙古、俄羅斯、朝鮮、日本等國。因其蛋白質和脂肪含量高，有較好的適口性，可以作為優(yōu)良的牧草應用于飼料加工[16]。其根系發(fā)達且適應性強，具有耐陰、耐寒、耐干旱耐瘠薄等特點[17]，在改善生態(tài)環(huán)境、改良退化草地和推進退耕還林工程中發(fā)揮著極其重要的作用[18]。現(xiàn)國內有關達烏里胡枝子的研究主要集中于抗旱性[19-21]、生產特性[22-24]等方面，對干旱脅迫和高CO2濃度相互作用的生理機制研究相對較少。本試驗通過研究達烏里胡枝子幼苗在干旱脅迫下抗氧化酶活性的變化，探討CO2倍增與干旱脅迫達烏里胡枝子幼苗抗氧化特性的影響，旨在為適應未來氣候變化條件下達烏里胡枝子的種質資源評價提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料為山西農業(yè)大學草業(yè)學院自主選育的‘晉農1號’達烏里胡枝子。

1.2 試驗設計

1.2.1生長條件 本試驗采用盆栽方式，在山西農業(yè)大學草業(yè)學院校內試驗地取土，每盆裝風干土2.0 kg，每盆均勻播種50粒。將花盆放置于溫室中進行發(fā)芽，溫室平均溫度晝/夜分別為29℃/14℃，相對濕度晝/夜分別為79%/64%，幼苗長至10 cm時進行定苗，使每盆保留30株長勢相近的幼苗，隨機移入兩個人工氣候培養(yǎng)箱(RCL-P1000-CO2型)，每個培養(yǎng)箱放置32盆，共計64盆，適應1周后進行干旱脅迫。

CO2處理由2個人工氣候培養(yǎng)箱分別控制，設定溫度和濕度分別為(27±1)℃和(60±2)%，模擬自然光光照強度。

圖1 試驗示意圖Fig.1 Experimental schematic diagram

1.2.2干旱處理和CO2濃度設定 設置兩個CO2濃度：正常CO2濃度(400 μmol·mol-1，CK)和倍增CO2濃度(800 μmol·mol-1，DCO2)。通過自然消耗的方法進行干旱脅迫處理，依據(jù)D-最優(yōu)性法則和預試驗結果，開始觀測前對所有盆栽同時進行澆透水處理(干旱脅迫第0 d)，之后不再澆水使其自然干旱，干旱脅迫的第2，4，6，8，10，12，14，16 d分別在每日上午9∶00—11∶00取樣，每次取樣時隨機取4盆幼苗進行測定。

1.3 生長特性的測定

1.3.1幼苗株高測定 每盆隨機選取10株幼苗，用直尺測量株高，將全株的地上與地下部分離并清洗干凈后，稱量地上部所有植株鮮重，計算株高和鮮重相對生長速率。

相對生長速率=以2 d為時間間隔所測定的每盆選取的10株達烏里胡枝子指標平均值的差值/時間[25]。

1.3.2幼苗主根長測定 每盆隨機選取10株植株，將地上部與地下部分離并清洗干凈后，用直尺測量主根長，稱量地下部所有根系鮮重，計算主根長和根鮮重相對生長速率。

1.4 抗氧化特性的測定

1.4.1相對含水量和相對電導率的測定 在每個測定日的上午11點，選取生長健壯的植株剪取三小葉的中間小葉10片，稱量鮮重(W1)后放入烘箱，105℃殺青15 min后烘干至恒重(W2)，計算葉片相對含水量(Leaf relative water content，LRWC)。

LRWC=(W1—W2)/W1×100%[26]

選取生長健壯的植株剪取三小葉的中間小葉5片，蒸餾水沖洗3次后剪成大小相近的碎片，采用電導儀法[26]進行相對電導率的測定。

1.4.2抗氧化酶活性和滲透調節(jié)物質的測定 采用氮藍四唑法[27]測定SOD活性，愈創(chuàng)木酚比色法[27]測定POD活性，紫外分光光度計法[27]測定SP含量，苯酚法[27]測定SS含量，磺基水楊酸提取法[27]測定Pro含量，硫代巴比妥酸比色法[27]測定MDA含量。

1.5 數(shù)據(jù)分析

用Microsoft Excel 2016進行數(shù)據(jù)整理和計算，首先對數(shù)據(jù)進行正態(tài)性檢驗，后用SPSS 23.0進行方差分析，并采用Duncan法進行差異顯著性的多重比較，采用Pearson法做相關性分析。使用Sigma Plot 12.5進行繪圖。

2 結果與分析

2.1 干旱脅迫下CO2濃度倍增對達烏里胡枝子幼苗生長特性的影響

2.1.1干旱脅迫下CO2濃度倍增對達烏里胡枝子幼苗植株的影響 CK條件下，株高相對生長速率隨著自然干旱處理天數(shù)增加呈下降趨勢。在CO2濃度倍增條件下，達烏里胡枝子幼苗株高相對生長速率隨著自然干旱處理天數(shù)的增加呈先上升后下降的趨勢(圖2a)，在干旱脅迫至第6 d時，相對生長速率升至最高。除第14 d外，CO2濃度倍增條件下達烏里胡枝子幼苗的株高相對生長速率與CK處理差異均達到顯著水平(P<0.05)。干旱脅迫至第16 d時，兩個CO2濃度處理下的株高相對生長速率均達到最低，CO2濃度倍增條件下株高生長速率較CK提高93.94%。

不同CO2濃度條件下，隨著自然干旱處理天數(shù)的增加，達烏里胡枝子幼苗的植株鮮重相對生長速率均呈下降的趨勢(圖2b)。干旱脅迫6～12 d時呈顯著性下降趨勢，脅迫至12～16 d時下降趨勢變緩。CO2倍增條件下達烏里胡枝子幼苗的植株鮮重相對生長速率均高于CK，在干旱脅迫4～6 d時CO2濃度倍增處理顯著高于CK處理(P<0.05)，干旱脅迫至第16 d時CO2倍增處理比CK提高1.04%。

圖2 干旱脅迫下CO2濃度倍增對達烏里胡枝子幼苗植株的影響Fig.2 Effects of doubling CO2 concentration on Lespedeza davurica seedling under drought stress

2.1.2干旱脅迫下CO2濃度倍增對達烏里胡枝子幼苗主根長的影響 不同CO2濃度條件下達烏里胡枝子幼苗的主根長相對生長速率均隨著自然干旱處理天數(shù)的增加呈先增加后降低的趨勢(圖3a)。在CO2倍增條件下，干旱脅迫4～14 d時，主根長相對生長速率持續(xù)上升，干旱脅迫至第14 d時，主根長相對生長速率最大，后隨干旱脅迫天數(shù)增加呈下降趨勢；CK條件下，在干旱脅迫4～12 d時，主根長相對生長速率持續(xù)上升，在干旱脅迫至第12 d時主根長相對生長速率最大，后隨干旱脅迫天數(shù)增加呈下降趨勢。CO2倍增條件下達烏里胡枝子幼苗的主根長相對生長速率峰值出現(xiàn)時間晚于CK，且與CK差異顯著(P<0.05)，CO2倍增處理下干旱脅迫至第14 d時主根長相對生長速率較CK處理下干旱脅迫至第12 d時顯著提升61.88%(P<0.05)，干旱脅迫至第16 d時，CO2倍增處理較CK顯著提升91.73%(P<0.05)。

不同CO2濃度條件下達烏里胡枝子幼苗的根系鮮重相對生長速率均隨著自然干旱處理天數(shù)的增加呈緩慢上升后下降的趨勢，且CO2倍增條件下根系鮮重相對生長速率峰值出現(xiàn)比CK晚(圖3b)。CO2倍增條件下，干旱脅迫至4～12 d時，達烏里胡枝子幼苗的根系鮮重相對生長速率緩慢上升，干旱脅迫至14 d時，根系鮮重相對生長速率達最大值，較CK處理下干旱脅迫最大值(第12 d時)顯著提升37.15%(P<0.05)，干旱脅迫至14～16 d時，根系鮮重相對生長速率呈顯著下降趨勢(P<0.05)。CK條件下，干旱脅迫至4～10 d時，達烏里胡枝子幼苗的根系鮮重相對生長速率緩慢上升，干旱脅迫至10～12 d時根系鮮重相對生長速率呈顯著上升趨勢(P<0.05)，干旱脅迫至12～16 d時，根系鮮重相對生長速率呈顯著下降趨勢(P<0.05)。干旱脅迫至第16 d時，CO2倍增條件下根系鮮重相對生長速率比CK顯著提高246.38%(P<0.05)。

圖3 CO2倍增和干旱脅迫對達烏里胡枝子幼苗主根的影響Fig.3 Effects of CO2 doubling and drought stress on the taproot of Lespedeza davurica seedlings

2.2 干旱脅迫下CO2濃度倍增對達烏里胡枝子幼苗抗氧化特性的影響

2.2.1干旱脅迫下CO2濃度倍增對達烏里胡枝子幼苗抗氧化酶的影響 圖4a為CO2倍增和干旱脅迫對達烏里胡枝子幼苗SOD活性的影響。如圖所示，隨著自然干旱處理天數(shù)的增加，兩種CO2濃度條件下SOD活性均呈先升高后降低的趨勢，CO2倍增條件下的SOD活性始終高于CK，且隨著自然干旱處理天數(shù)的延長兩者差異逐漸變大。干旱脅迫和CO2濃度倍增對SOD活性的影響具有顯著的交互作用，其中CO2濃度倍增條件下達烏里胡枝子SOD活性峰值出現(xiàn)時間晚于CK，且與CK差異顯著(P<0.05)。

圖4b為CO2倍增和干旱脅迫對達烏里胡枝子幼苗POD活性的影響。如圖所示，隨著自然干旱處理天數(shù)的延長，兩種CO2濃度條件下POD活性均呈先升高后降低的趨勢。CO2濃度倍增條件下，干旱脅迫至第8 d時，POD活性與干旱脅迫第2 d時無顯著差異，干旱脅迫至第12 d時POD活性達最大值，較干旱脅迫至第2 d時增加了24.3%，干旱脅迫和CO2濃度倍增對POD的影響具有顯著的交互作用，在干旱脅迫的12～14 d時CO2倍增下POD活性顯著高于CK。

圖4 CO2倍增和干旱脅迫對達烏里胡枝子幼苗抗氧化酶活性的影響Fig.4 Effect of doubled CO2 on antioxidant enzyme activity of Lespedeza davurica seedling under drought stress注：不同小寫字母表示相同CO2濃度不同干旱脅迫天數(shù)之間差異顯著(P<0.05)，DCO2為CO2濃度倍增條件，下同Note：Different lowercase letters indicate significant difference between different drought stress days with the same CO2 concentration at the 0.05 level,DCO2 is the doubling condition of CO2 concentration,the same as below

干旱脅迫至第16 d時，CO2倍增條件下SOD活性較CK提高了46.28%(P<0.05)，POD活性較CK提高了10.18%。

2.2.2干旱脅迫下CO2濃度倍增對達烏里胡枝子幼苗滲透調節(jié)物質和LRWC的影響 圖5a為CO2倍增和干旱脅迫對達烏里胡枝子幼苗SP含量的影響。如圖所示，CK條件下，干旱脅迫至第4 d時，SP含量達到最大值，干旱脅迫至第14 d時出現(xiàn)最小值；在CO2倍增條件下，干旱脅迫第6 d時SP含量最低，干旱脅迫至第10 d時SP含量達到最大值，后隨干旱脅迫天數(shù)的增加SP含量開始降低。

圖5b為CO2倍增和干旱脅迫對達烏里胡枝子幼苗SS含量的影響。如圖所示，在干旱脅迫至2～4 d時，兩種CO2濃度條件下達烏里胡枝子幼苗SS含量均上升，干旱脅迫4～8 d時均呈下降趨勢，干旱脅迫10～16 d時均呈上升趨勢，干旱脅迫至第16 d時兩種CO2濃度條件下的SS含量差異顯著(P<0.05)且均達到最大值。

圖5c為CO2倍增和干旱脅迫對達烏里胡枝子幼苗Pro含量的影響。如圖所示，隨著自然干旱處理天數(shù)的延長，兩種CO2濃度條件下達烏里胡枝子幼苗的Pro含量逐漸增大，CO2倍增條件下Pro含量均高于CK，干旱脅迫至第16 d時，CO2倍增條件下Pro含量較CK顯著提高41.37%(P<0.05)。CO2濃度倍增條件下，干旱脅迫至第14 d時，達烏里胡枝子幼苗的Pro含量變化出現(xiàn)顯著差異(P<0.05)；兩種CO2濃度條件下均在干旱脅迫至第16 d時達到最大值，CK條件下16 d時Pro含量較干旱脅迫第2 d時上升169.2%。

圖5d為CO2倍增和干旱脅迫對達烏里胡枝子幼苗LRWC的影響。如圖所示，兩種CO2濃度條件下，達烏里胡枝子幼苗的LRWC均隨著自然干旱處理天數(shù)的延長而減小。CO2濃度倍增條件下的LRWC均高于CK，且隨著自然干旱處理天數(shù)的延長差異逐漸變大，干旱脅迫至第16 d時，CO2倍增條件下LRWC較CK提高48.80%(P<0.05)。CK條件下干旱脅迫超過第10 d時LRWC急速減少，而CO2倍增條件下LRWC緩慢減少；干旱脅迫至第16 d與干旱脅迫至第2 d時LRWC差異顯著(P<0.05)，CK和CO2倍增條件下LRWC分別減少了46.2%和20.2%。

圖5 CO2倍增和干旱脅迫對達烏里胡枝子幼苗滲透調節(jié)物質的影響Fig.5 Effect of doubled CO2 on osmoregulatory substance of Lespedeza davurica seedling under drought stress

2.2.3干旱脅迫下CO2濃度倍增對達烏里胡枝子幼苗質膜透性和MDA含量的影響 圖6a為CO2倍增和干旱脅迫對達烏里胡枝子幼苗相對電導率的影響。如圖所示，隨著自然干旱處理天數(shù)的延長，兩種CO2濃度條件下達烏里胡枝子幼苗的相對電導率均上升，隨著自然干旱處理天數(shù)的延長，兩者間的差異逐漸變大，干旱脅迫至第10 d時，兩種CO2濃度下的相對電導率開始出現(xiàn)顯著差異(P<0.05)，干旱脅迫至第16 d時，CO2倍增條件下的相對電導率較CK顯著降低18.49%(P<0.05)。

圖6b為CO2倍增和干旱脅迫對達烏里胡枝子幼苗MDA含量的影響。如圖所示，干旱脅迫至第14 d時，兩種CO2濃度條件下達烏里胡枝子幼苗的MDA含量均呈上升趨勢，CO2倍增條件下的MDA均低于CK。干旱脅迫至第12 d時，兩種CO2濃度條件下幼苗MDA含量差異顯著(P<0.05)，干旱脅迫至14 d時，CK條件下幼苗MDA含量有增加的趨勢，而CO2倍增條件下MDA含量開始下降。干旱脅迫至第16 d時，CO2倍增條件的MDA含量比CK處理少了18.16%(P<0.05)。

圖6 CO2倍增和干旱脅迫對達烏里胡枝子幼苗質膜透性和MDA含量的影響Fig.6 Effect of doubled CO2 on cytomembrane permeability and MDA contents of Lespedeza davurica seedling under drought stress

2.2.4干旱脅迫與CO2濃度倍增條件下達烏里胡枝子幼苗生理指標間的相關分析 由表1可知，幼苗在CK條件下的SOD與POD活性呈極顯著正相關關系(P<0.01)；SP含量與LRWC呈極顯著正相關關系(P<0.01)，與Pro含量呈顯著負相關關系(P<0.05)，與MDA含量和相對電導率呈極顯著負相關關系(P<0.01)；SS含量與Pro含量、相對電導率呈顯著正相關關系(P<0.05)，與LRWC呈顯著負相關關系(P<0.05)；Pro含量與LRWC呈極顯著負相關關系(P<0.01)，與MDA含量和相對電導率呈極顯著正相關關系(P<0.01)；LRWC與MDA含量、相對電導率呈極顯著負相關關系(P<0.01)；相對電導率與MDA含量呈極顯著正相關關系(P<0.01)。CO2倍增處理下，幼苗SOD活性與POD活性呈極顯著正相關關系(P<0.01)，與MDA含量和相對電導率呈顯著正相關關系(P<0.05)；Pro含量與LRWC呈極顯著負相關關系(P<0.01)，與MDA含量和相對電導率呈極顯著正相關關系(P<0.01)；LRWC與MDA含量和相對電導率呈極顯著負相關關系(P<0.01)；MDA含量與相對電導率呈極顯著正相關關系(P<0.01)。

表1 對照和CO2倍增條件下達烏里胡枝子幼苗各生理指標間的相關分析Table 1 Correlation analysis of physiological indexes of Lespedeza davurica seedlings

3 討論

3.1 干旱脅迫與CO2濃度倍增條件下達烏里胡枝子幼苗的生長特性

干旱脅迫會導致植物生長所需水分的吸收量不足，導致植株地上部分生長緩慢，為了維持植株正常生長，植株會促進地下根系的生長，以便獲取更多水分供生命活動，而CO2濃度升高能夠促進地上部和地下部生物量的增加[28]。本試驗研究結果表明：短期的自然干旱會抑制達烏里胡枝子幼苗植株地上部分的生長，在干旱脅迫8～12 d時抑制作用緩解，在CO2濃度倍增條件下，自然干旱的幼苗株高相對生長速率高于CK處理，而且在干旱脅迫初期時會對達烏里胡枝子的幼苗地上部分起促進作用，說明在一定程度的干旱脅迫下高濃度的CO2會促進植株幼苗地上部分的生長；自然干旱會對幼苗地下部生長起促進作用，干旱程度加深時這種促進作用較明顯，這是因為在干旱條件下CO2濃度升高能促進地上部營養(yǎng)物質合成并向根部運輸，促進根系伸長以便于獲取更深層的水分。楊敏慎等[29]研究表明氣候變暖和CO2濃度升高對農作物地上和地下生物量及產量都具有促進作用。楊娟等[30]研究認為，干旱脅迫下玉米(Zeamays)苗期地下根系比地上部分響應更為敏感，均與本研究結果相似。

3.2 干旱脅迫與CO2濃度倍增條件下達烏里胡枝子幼苗的抗氧化特性

研究表明，干旱脅迫下植物體內發(fā)生膜脂過氧化，產生活性氧自由基后破環(huán)了細胞膜，導致細胞功能的紊亂，諸多植物為了應對干旱脅迫對本體造成的傷害，會促進相關抗氧化酶的合成，提高相關酶的活性，以緩解干旱脅迫給植株帶來的傷害[31-33]。本研究表明：在一定時間內干旱脅迫，可促進幼苗中SOD和POD活性的升高，隨著脅迫程度加深(10～16 d)幼苗的SOD和POD活性均受到抑制呈下降趨勢；CO2濃度倍增情況下在一定干旱脅迫時間內(2～12 d)可以更好的促進SOD和POD酶活性的升高，這樣可以減輕干旱脅迫對植株的傷害[34]，但過度干旱會傷害植物抗氧化機制導致抗氧化酶活性降低[35]。相較于CK，CO2濃度倍增能在更長時間干旱脅迫提高達烏里胡枝子幼苗體內SOD和POD活性，說明高濃度CO2能在更大干旱程度上促進植物體內抗氧化酶活性的提高，較CK更有效的緩解干旱脅迫，較大程度提高植物的抗旱能力。李儀曼等[36]通過增加CO2濃度提高了干旱脅迫下黃瓜幼苗的根系抗氧化酶系統(tǒng)的防御能力，緩解了干旱脅迫對黃瓜幼苗的傷害，增強其耐旱能力保證幼苗生長，通過研究表明，CO2濃度倍增可以提高植物幼苗的抗旱性，有利于植物更好的應對未來全球氣候變化所帶來的干旱影響。

干旱脅迫誘發(fā)植物體內膜脂過氧化，促進膜磷酸脂脫酯化反應，加速膜結構和功能的破壞，植物體內所含滲透調節(jié)物質的多少可反映其所受干旱脅迫的程度[37]。本試驗研究結果表明：在輕度干旱情況下能提高達烏里胡枝子幼苗葉片的SP和SS含量，當干旱程度加深時，SP含量降低，SS含量升高，CO2濃度升高對SP和SS含量沒有明顯的抑制和促進作用。干旱脅迫會促進達烏里胡枝子葉片Pro的積累，同時會降低葉片的LRWC，隨著干旱脅迫程度的加深，效果越來越明顯；CO2濃度升高可以提高葉片內的Pro含量和LRWC。劉遵春等[38]對金光杏梅幼苗葉片在干旱脅迫下的研究結果與本試驗結果相似，說明SS和Pro是植物體內兩種重要的滲透調節(jié)物質，當受到干旱脅迫時，植物體內會積累大量的SS和Pro，使植物保持一定的含水量和膨壓，以維持細胞正常的功能。干旱脅迫能促進Pro含量的增加，在CO2濃度升高處理中度干旱和高度干旱下Pro含量呈顯著性上升。高濃度CO2能促進植株進行光合作用，減少干旱脅迫下植株葉片的水分散失，在干旱環(huán)境中保持相對較高的LRWC，緩解干旱脅迫對植株的危害。

植物遭受干旱脅迫時MDA含量發(fā)生變化，發(fā)生膜脂過氧化進而破壞膜結構，導致細胞膜的選擇透過性下降，MDA含量的高低可以反映植物所受逆境脅迫程度的大小。本研究表明：干旱程度較輕時(2～8 d)達烏里胡枝子幼苗相對電導率無明顯變化，干旱程度較重時(10～16 d)幼苗葉片相對電導率升高，CO2濃度倍增條件下葉片相對電導率顯著低于CK；在短期干旱時間內(2～10 d)MDA含量變化不明顯，隨著干旱脅迫時間的增加，葉片中MDA含量明顯增加。干旱脅迫短時間內，達烏里胡枝子幼苗的相對電導率和MDA含量上升幅度較小，這是因為達烏里胡枝子幼苗本身具有一定耐旱性。當脅迫程度超過了達烏里胡枝子本身的耐旱閾值，會破壞細胞結構，導致幼苗的相對電導率和MDA含量明顯上升。與CK相比CO2倍增處理降低了幼苗的相對電導率和MDA含量，是因為高濃度CO2能夠緩解干旱條件下膜脂過氧化的發(fā)生，保護生物膜系統(tǒng)，降低MDA含量的累積與植物細胞的相對電導率。李清明等[39]研究說明CO2濃度升高可顯著促進干旱脅迫下尤其是重度干旱情況下黃瓜幼苗葉片滲透物質的積累，與本研究結果一致，認為CO2濃度升高可在一定程度上減輕黃瓜幼苗干旱脅迫下活性氧積累造成的傷害，維持活性氧的平衡，致使質膜相對透性降低，MDA含量減少，對防止植物的氧化損傷具有一定的保護作用，忽雪琦等[40]對玉米幼苗根系的研究結果也與本試驗結果相似。

4 結論

本試驗探討在干旱脅迫時CO2濃度倍增對‘晉農1號’達烏里胡枝子幼苗生長特性和抗氧化特性的影響，CO2濃度倍增緩解了干旱脅迫對達烏里胡枝子幼苗株高的抑制作用，促進其主根的生長。CO2濃度倍增提高了干旱脅迫下達烏里胡枝子幼苗的SOD和POD活性，提高了幼苗的抗氧化酶活性，增加了LRWC和Pro含量，抑制MDA合成，降低了相對電導率，延緩了膜脂過氧化的發(fā)生。綜上所述，CO2濃度倍增減輕了干旱對植物細胞的傷害，提高了達烏里胡枝子幼苗對干旱的耐受性，同時也提高了達烏里胡枝子的生產性能。