史曉芳，逯臘虎，張 偉，張 婷，袁 凱，楊 斌，張建誠

(1.山西農業(yè)大學 小麥研究所，山西 臨汾 041000；2.山西農業(yè)大學 棉花研究所，山西 運城 044000)

利用雜種第一代優(yōu)勢是各類作物育種共同的發(fā)展趨勢[1]。在當前常規(guī)小麥單產停滯不前的情況下[2～3]，人們更寄希望于利用小麥雜種優(yōu)勢大幅度提高小麥產量[3～5]。小麥細胞質雄性不育(Cytoplasmic male sterile，CMS)是小麥雜交種和雜種優(yōu)勢利用的重要工具。目前人們已經創(chuàng)制了40余種不同細胞質雄性不育類型[6]，在眾多的小麥不育系中，K型細胞質雄性不育系具有農藝性狀優(yōu)良、種子飽滿、易保持、易恢復的特點[7]，被認為是一種應用于雜交小麥研究的理想不育類型[8]。詹克慧[9]等利用35個恢復系進行K型不育系的易恢性研究，兩年的試驗中，只有為數不多的恢復系國內法恢復度達80%以上，說明K型不育系恢復源雖廣但恢復度高的恢復系較少[10～12]，因此，選育優(yōu)良恢復系是小麥K型不育系利用的一項重要研究工作。雜交小麥雜種優(yōu)勢利用的關鍵在于親本的選配，而優(yōu)異恢復系的選育和利用是有效配制雜交組合、實現(xiàn)雜種優(yōu)勢利用的重要條件。山西農業(yè)大學小麥研究所雜種優(yōu)勢利用研究室擁有優(yōu)異的冬性K型不育系和豐富的恢復系資源，研究這些恢復系的遺傳基礎對于恢復系鑒定、改良、創(chuàng)新和指導雜交小麥親本組配具有重要的研究意義。

前人對于同一麥區(qū)和不同麥區(qū)的小麥品種農藝性狀的相關性和聚類展開了相應的研究[13～14]。袁凱等[15]對K、V、T型小麥細胞質雄性不育系葉綠體DNA的SSR分析及RuBP羧化酶活性比較進行了研究，鄭宏遠等[16]對小麥K型不育系育性恢復基因的cDNA-AFLP 進行了分析。而對于K型小麥恢復系的農藝性狀、聚類分析鮮見報道。故本研究利用系統(tǒng)聚類和相關分析方法對K型小麥恢復系品種(系)進行遺傳多樣性分析，探討品種間遺傳差異，旨在了解這些恢復系的遺傳背景，并合理利用，為新恢復系的選育和小麥“三系”親本雜交組配提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

小麥K型雄性不育系是由中國農業(yè)科學院作物科學研究所劉宏偉老師提供的改良系RS53A，測交所用的286個父本材料為課題組收集保存的種質資源。郭艷萍[17]根據測交F1代自交結實率(國內法)將品種(系)的恢復度分為5個等級：全不育，恢復度為0；高不育，恢復度0～20%；半不育，恢復度20%～50%；高可育，恢復度50%～80%；全可育，恢復度在80%以上。依據這種方法，選取測交鑒定結果恢復度在50%以上父本材料39份為研究對象，包括高可育材料35份，全可育材料5份。

表1 K型不育系測交組合的自交結實率及恢復度分級

1.2 試驗方法

試驗于2017-2018和2018-2019兩個年度在山西農業(yè)大學小麥研究所試驗地進行，土壤肥力中等，全生育期灌溉2次，田間管理措施同大田。試驗采用隨機區(qū)組設計，3次重復，每份材料種植2行，行長2 m，行距20 cm，株距5 cm。成熟后每份材料選取10株代表性植株收獲并進行室內考種，調查株高、穗長、單株穗數、單株粒重、單株粒數、單穗粒重、單穗粒數和千粒重8個性狀。

1.3 數據分析

以兩個年度 8個農藝性狀的平均值作為統(tǒng)計分析的原始數據，運用excel2007和SPSS24.0軟件進行數據的統(tǒng)計與分析。

2 結果與分析

2.1 供試材料農藝性狀間的變異性

為了解供試材料的農藝性狀表現(xiàn)和變異情況，對高可育和全可育材料8個農藝性狀基本參數進行差異顯著性分析。

2.1.1 株高 如表2平均株高高可育材料和全可育材料差異顯著，未達到極顯著水平。高可育材料變異系數比全可育材料大。

2.1.2 穗長 從表2可看出，高可育材料平均穗長為8.79 cm，全可育材料平均穗長為8.62 cm。兩者差異達顯著水平。高可育材料穗長分布在7.84～10.25 cm，全可育材料穗長分布在8.08～9.18 cm。

2.1.3 單株穗數 從表2得知，平均單株穗數高可育材料和全可育材料差異達極顯著水平。高可育材料變異系數比全可育材料小。

表2 恢復系材料8個農藝性狀的表現(xiàn)及變異

2.1.4 單株粒重 平均單株粒重高可育材料和全可育材料差異達極顯著水平。高可育材料標準差為4.54,全可育材料標準差為3.28。

2.1.5 單株粒數 平均單株粒數高可育材料和全可育材料差異達極顯著水平。高可育材料變異系數小于全可育材料。

2.1.6 單株粒重 平均單株粒重高可育材料和全可育材料相同。高可育材料單株粒重最小值為1.85 g，最大值為2.85 g。全可育材料單株粒重最小值為1.74 g，最大值為2.68 g。高可育材料變異系數大于全可育材料。

2.1.7 單株粒數 平均單株粒數高可育材料和全可育材料差異達顯著水平。高可育材料單株粒數分布在40.26～59.52粒，全可育材料單株粒數分布在37.77～52.94粒。

2.1.8 千粒重 平均千粒重高可育材料和全可育材料差異未達顯著水平。高可育材料標準差為2.06,全可育材料標準差為1.40。

8個農藝性狀的變異系數從大到小的排列順序是：單株粒重(23.59%)﹥單株粒數(23.38%)﹥單株穗數(18.30%)﹥單穗粒重(11.69%)﹥單穗粒數(9.98%)﹥株高(7.30%)﹥穗長(6.15%)﹥千粒重(4.15%)說明39份恢復系材料在單株粒重、單株粒數、單株穗數和單穗粒重等性狀上具有較大的變異潛力。

2.2 供試材料農藝性狀間的相關性

供試材料8個農藝性狀間的相關性分析如表3所示，1對性狀達到了顯著正相關水平，株高與穗長呈顯著正相關，說明，當株高增加，穗長變長。穗長與單穗粒數呈極顯著正相關，單株粒數隨穗長增加而增多。單株穗數與單株粒重、單株粒數呈極顯著正相關。單株粒重與單株粒數、單穗粒重和單穗粒數呈極顯著正相關。單株粒數與單穗粒重、單穗粒數呈極限著正相關。9對性狀達到了極顯著正相關水平，說明各個性狀之間是相互聯(lián)系，相互協(xié)調，彼此增加的關系。而株高與單株穗數、千粒重呈不顯著負相關，說明株高增加單株穗數和千粒重會降低,有制約的關系。因此，在合理利用K型恢復系種質資源、親本選配及雜種后代選擇時，注意株高和單株穗數；株高和千粒重之間的關系，選育出強優(yōu)勢組合。

表3 8個農藝性狀間的相關性系數

2.3 供試材料農藝性狀的系統(tǒng)聚類

對調查性狀作方差分析。對品種遺傳距離的類平均進行共表型相關分析，表明品種遺傳距離矩陣與類平均法聚類樹表型相關系數矩陣的相關系數為0.7256，達極顯著，說明聚類結果可靠。使用平均聯(lián)接(組間)的系譜法，重新標度的距離聚類組合對聚類圖的結果進行分類，在遺傳距離為12.65處，將39份供試材料分為5個類群(圖1、表4)。第Ⅰ類群的31份材料占供試材料的79.49%。全可育材料有3份聚在這個類群。從表4可以看出這類材料株高較低，單株粒重最高。第Ⅰ類在遺傳距離6.25處分為4個亞類。第Ⅰ亞類4個品種，第Ⅱ亞類13個品種，第Ⅲ亞類13個品種，第Ⅳ亞類1個品種。第Ⅱ和第Ⅲ類群均為1份材料，第Ⅱ類群千粒重最高為49.57g。第Ⅲ類群單穗粒重最高為2.85g。第Ⅳ類群的5份材料占供試材料12.82%，全可育材料有1份聚在這個類群。株高變化范圍為62cm～70cm，單株粒數和千粒重也較高。第Ⅴ類群旱優(yōu)0602-25株高明顯高于其它4個類群，由于該材料是旱地品種，穗長和單穗粒數最高。劃分結果與系譜分析基本一致，并把系譜來源不清的品種劃分到相應的雜種優(yōu)勢群?？梢姡螒B(tài)學形狀檢測是研究小麥K型不育系恢復系品種間遺傳差異的一種方法，可為小麥“三系”選育和親本雜交組配提供初步的理論依據。

圖1 農藝性狀系統(tǒng)聚類

表4 各類群小麥農藝性狀的平均值

3 討論

對K型小麥恢復系的重要農藝性狀進行比較分析，有利于充分了解恢復系材料的遺傳背景和變異特點，明確恢復系材料的優(yōu)點與不足，在配制組合時可以充分利用每份材料的優(yōu)勢，進而提高雜種優(yōu)勢[18]。高可育和全可育材料重要農藝性狀間的差異顯著性、變異系數反映其遺傳變異程度。本研究發(fā)現(xiàn)，小麥K型不育系恢復系的高可育和全可育材料的8個重要農藝性狀間的除單株粒重和千粒重性狀外，在其余性狀上差異顯著或極顯著。8個農藝性狀的變異系數在單株粒重、單株粒數、單株穗數和單穗粒重等性狀上具有較大的變異潛力。

相關分析表明，株高與穗長呈顯著正相關，穗長與單穗粒數呈極顯著正相關，單株粒數隨穗長增加而增多。與張婷等[19]人的研究結果一致。單株粒重與單株粒數、單穗粒重和單穗粒數呈極顯著正相關。這與范海燕、張彬等[6,20]人的研究結果較一致。在合理利用K型恢復系種質資源、親本選配及雜種后代選擇時，注意株高與單株穗數、千粒重之間的關系，選育出強優(yōu)勢組合。

國內外學者已利用農藝性狀和分子標記對血緣關系明確的小麥種質資源進行了聚類分析所得結果與已知系譜基本吻合[21～22]。通過聚類分析既可以看出類群間的相互關系，又可以了解類群內各品系的親疏遠近[20,23]。利用農藝性狀進行聚類分析在一定程度上也反映了39份恢復系間的親緣關系。使用平均聯(lián)接(組間)的系譜法，重新標度的距離聚類組合對聚類圖的結果進行分類，在遺傳距離為12.65處，將39份供試材料分為5個類群。兩種聚類結果的一致性表明緊密聚集在一起的恢復系之間存在真實的遺傳背景相似性。選用這些遺傳背景相似的恢復系分別與不育系進行組配時可能會得到相似優(yōu)勢的雜交組合?，F(xiàn)代雜種優(yōu)勢理論認為親本的遺傳差異是產生雜種優(yōu)勢的根本原因[21]。因此利用本研究結果中親緣關系較遠的恢復系進行雜交組配時可能會產生較強優(yōu)勢的組合。研究結果為指導新恢復系的選育和現(xiàn)有恢復系的利用提供了重要的理論依據，也為恢復系資源鑒定和引進，豐富我國K型雜交小麥恢復系的遺傳基礎提供了有價值的參考。

本試驗是在大田條件下對K型小麥恢復系材料進行的研究，今后應結合分子標記技術等先進方法對小麥恢復系材料進行較為細致的研究，以期更準確了解恢復系材料，提高K型小麥的雜種優(yōu)勢。