王紅永,單立山，楊 潔，解婷婷，師亞婷，馬 麗，楊彪生

(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，730070，蘭州)

近幾十年來，全球氣候轉(zhuǎn)暖已成為不爭的事實(shí)，氣候變暖使中國向暖濕或干熱方向發(fā)展[1]。在全球氣候轉(zhuǎn)暖的大環(huán)境下，中國西北干旱區(qū)作為全球氣候變化的敏感區(qū)和生態(tài)環(huán)境脆弱區(qū)之一，降水變化在該地區(qū)的季節(jié)性波動(dòng)表現(xiàn)尤其明顯[2]。水分是植物吸收和利用養(yǎng)分的關(guān)鍵因子之一，通過影響植物對C、N和P等元素的獲取、運(yùn)輸、分配和貯存，進(jìn)而影響植物體內(nèi)的代謝和物質(zhì)合成[3]。C是組成植物結(jié)構(gòu)的基本元素，N和P是植物合成蛋白質(zhì)以及遺傳物質(zhì)的重要元素，它們共同維持生物圈的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)，也對生態(tài)系統(tǒng)中生產(chǎn)者的生長繁殖具有重要影響[4]；因此，開展降水變化對植物C、N、P化學(xué)計(jì)量特征影響的研究，具有重要的生態(tài)學(xué)和生物進(jìn)化學(xué)意義。

大量研究表明，水分對植物葉片C、N和P含量及其計(jì)量比值的影響存在較大差異。近年來，國內(nèi)外關(guān)于植物葉片C、N和P含量對降水變化的響應(yīng)機(jī)制做了大量研究。王凱等[5]認(rèn)為水分減少導(dǎo)致榆樹幼苗葉片C和N含量增加，P含量降低，C/N下降，C/P和N/P增加。Chen等[6]認(rèn)為降水量會顯著降低木本植物葉片的N和P含量。敬洪霞等[7]對鞍葉羊蹄甲(Bauhiniabrachycarpa)和假虎刺(Carissaspinarum)葉片化學(xué)計(jì)量特征的分析發(fā)現(xiàn)，水分增加會顯著降低植物葉片N含量和C/N、C/P。由于目前對于植物葉片化學(xué)計(jì)量特征變化的研究主要集中在水分變化對森林和草原生態(tài)系統(tǒng)植物的影響，有關(guān)自然降水大尺度下荒漠植物葉片化學(xué)計(jì)量特征的研究依然不足[8-9]。因此，沿自然降水梯度下，開展荒漠植物優(yōu)勢種葉片化學(xué)計(jì)量特征變化的研究，為探明荒漠植物葉片化學(xué)計(jì)量指標(biāo)對降水的響應(yīng)提供基礎(chǔ)參數(shù)[10]。

紅砂(Reaumuriasoongorica)和珍珠(Salsolapasserina)是廣泛分布于中國西北荒漠區(qū)的典型植物種。在自然界，這2種植物的生境類型多樣，由于氣候的不同形成不同的適應(yīng)機(jī)制。近年來，關(guān)于2種荒漠植物生理生態(tài)變化特征的研究主要集中在光合特性和熒光特性[11-12]。然而，沿自然降水大尺度下對紅砂和珍珠植物葉片化學(xué)計(jì)量變化特征的研究相對較少；因此，筆者沿自然降水梯度對紅砂和珍珠化學(xué)計(jì)量數(shù)進(jìn)行測定，旨為解決：1)隨干旱脅迫程度增加，紅砂和珍珠化學(xué)計(jì)量數(shù)的變化是否存在規(guī)律；2)同一降水量條件下紅砂和珍珠化學(xué)計(jì)量數(shù)是否存在差異。對這2個(gè)問題的回答，有利于揭示紅砂和珍珠葉片C、N和P化學(xué)計(jì)量特征對降水變化的響應(yīng)機(jī)制，并為荒漠植物紅砂和珍珠的保護(hù)以及恢復(fù)提供理論依據(jù)[11]。

1 研究區(qū)概況

筆者沿自然降水梯度，選擇在酒泉、武威、景泰的紅砂和珍珠自然群落建立試驗(yàn)樣地。其中酒泉樣地的地理坐標(biāo)為E 98°47′、 N 39°53′，當(dāng)?shù)貧夂驅(qū)儆跍貛Т箨懶詺夂?，年均?.5 ℃，年均降水量87.85 mm，年均蒸發(fā)量2 005.45 mm，屬于極端荒漠區(qū)，地帶性植被有紅砂、珍珠、豬毛菜(Salsolacollina)、鹽爪爪(Kalidiumfoliatum)等。武威樣地的地理坐標(biāo)為E 102°61′、N 37°94′，是溫帶大陸性干旱氣候，年均氣溫7.8 ℃，年均降水量163.89 mm，年均蒸發(fā)量1 936.77 mm，屬于典型荒漠區(qū)，其地帶性植被有紅砂、白刺(Nitrariatangutorum)、鹽爪爪、駝絨黎(Ceratoideslateens)、沙拐棗(Calligonummongolicum)等旱生灌木。景泰樣地的地理坐標(biāo)為E 104°43′、N 35°33′，是溫帶大陸性干旱氣候，年均氣溫9.1 ℃，年均降水量185.6 mm，年均蒸發(fā)量為1 722.8 mm，屬于荒漠草原區(qū)，其地帶性植被有紅砂、白刺、霸王(Zygophyllumxanthoxylon)、鹽爪爪等。

2 材料與方法

2.1 試驗(yàn)材料選取

于2020年7月中旬，依據(jù)中國氣象局近58年的數(shù)據(jù)資料，按照降水量從少到多的順序?qū)⒑游髯呃壬系木迫?、武威和景?個(gè)地區(qū)作為采樣點(diǎn)(圖1)。在3個(gè)采樣點(diǎn)的紅砂和珍珠自然群落上建立50 m×50 m樣方，3次重復(fù)；樣方確定后調(diào)查樣方內(nèi)紅砂和珍珠的生長情況，并隨機(jī)選取3株具有代表性的紅砂和珍珠灌叢。選擇植株及重復(fù)實(shí)驗(yàn)時(shí)，為避免來自周圍植物的影響，盡量選擇微環(huán)境相同并經(jīng)過陽光充分照射的成年植株，并且選取植株的周圍1.5 m范圍內(nèi)無其他植物生長，以減少其他灌叢對所選植株的不同程度化影響而造成的實(shí)驗(yàn)誤差。

圖1 研究區(qū)地理位置示意圖Fig.1 Geographical position of the study area

2.2 植物樣品采集及化學(xué)計(jì)量指標(biāo)測定

在所建立的樣方內(nèi)使用收割法采樣，然后將所采樣品裝入信封袋并帶回實(shí)驗(yàn)室用于室實(shí)驗(yàn)。將葉片105 ℃烘箱中殺青30 min，然后在80 ℃下烘干至恒質(zhì)量，之后將烘干的樣品碾碎以便于C、N和P的測定。分別使用重鉻酸鉀氧化加熱法、凱氏定氮法和釩鉬黃比色法對紅砂和珍珠葉片的有機(jī)碳、全氮和全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)進(jìn)行測定[13]。

2.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel 2010和SPSS 26.0軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，不同降水量、物種及其交互作用對紅砂和珍珠如C、N和P的影響采用雙因素方差分析，同一降水下紅砂和珍珠葉片C、N和P質(zhì)量分?jǐn)?shù)對比采用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)(α=0.05)。不同降水梯度下紅砂或珍珠的顯著性差異采用不同小寫字母表示(P<0.05)；相同降水條件下紅砂與珍珠的顯著性差異采用不同大寫字母表示(P<0.05)。利用 Pearson 法對植物葉片C、N和P質(zhì)量分?jǐn)?shù)及其計(jì)量比進(jìn)行相關(guān)分析。作圖采用Excel 2010，圖中數(shù)值均為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差。

3 結(jié)果與分析

3.1 有機(jī)碳、全氮和全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)

雙因素方差分析表明(表1)：降水量對植物葉片C、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)存在極顯著影響(P<0.01)；物種對植物葉片C質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響極顯著(P<0.01)；二者的交互作用對植物葉片C質(zhì)量分?jǐn)?shù)存在顯著影響(P<0.05)。

表1 降水量和物種對植物葉片化學(xué)計(jì)量指標(biāo)的雙因素方差分析(F值)Tab.1 Results of two-wag ANOVA analysis of effects of precipitation and species on the stoichiometric indexes in plant leaves (F value)

由圖2可知，隨干旱脅迫從景泰、武威到酒泉依次增加，紅砂葉片C質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加，N和P質(zhì)量分?jǐn)?shù)減少。極端干旱地區(qū)(酒泉)，紅砂葉片C質(zhì)量分?jǐn)?shù)最大(39.59 g/kg)，P質(zhì)量分?jǐn)?shù)最小(2.96 g/kg)，與景泰相比酒泉C質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著增加19%，P質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著降低21%；武威地區(qū)紅砂N質(zhì)量分?jǐn)?shù)最小(3.85 g/kg)，與景泰相比武威顯著降低22%。隨干旱脅迫增加，珍珠C質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加，N和P質(zhì)量分?jǐn)?shù)減少。極端干旱地區(qū)，珍珠C質(zhì)量分?jǐn)?shù)最大(33.44 g/kg)，N和P質(zhì)量分?jǐn)?shù)最小(分別為4.46和2.57 g/kg)。同一降水量條件下，酒泉和景泰的紅砂和珍珠葉片C質(zhì)量分?jǐn)?shù)均存在顯著差異，且在景泰2個(gè)物種的C質(zhì)量分?jǐn)?shù)差值最大(6.15 g/kg)；武威的紅砂和珍珠N質(zhì)量分?jǐn)?shù)存在顯著差異，且2個(gè)物種的N質(zhì)量分?jǐn)?shù)差值為0.19 g/kg；酒泉的P質(zhì)量分?jǐn)?shù)存在顯著差異，且2個(gè)物種的P質(zhì)量分?jǐn)?shù)差值為0.39 g/kg。另外，在相同干旱脅迫條件下，紅砂和珍珠葉片C和P質(zhì)量分?jǐn)?shù)均表現(xiàn)為紅砂高于珍珠，N質(zhì)量分?jǐn)?shù)均表現(xiàn)為珍珠高于紅砂。

不同小寫字母表示不同降水梯度下紅砂或珍珠在0.05水平存在顯著性差異(P<0.05)；不同大寫字母表示相同降水條件下紅砂與珍珠在0.05水平存在顯著性差異(P<0.05)。下同。Different lowercase letters indicate that there are significant differences between Reaumuria soongorica or Salsola passerine at the 0.05 level under different precipitation gradients (P<0.05); different capital letters indicate that Reaumuria soongorica and Salsola passerine have significant differences at the 0.05 level under the same precipitation conditions (P<0.05). The same as below. 圖2 不同降水量條件下紅砂、珍珠葉片C、N和P質(zhì)量分?jǐn)?shù)Fig.2 Changes of C, N and P content in Reaumuria soongorica and Salsola passerine leaves under different precipitation conditions

3.2 碳氮比、碳磷比和氮磷比

雙因素方差分析表明(表1)，降水量對植物葉片C/N和C/P極顯著影響(P<0.01)，物種對植物葉片C/N和N/P在顯著影響(P<0.05)。

由圖3可知，隨著干旱脅迫程度的增加，紅砂葉片C/N、C/P和N/P呈現(xiàn)增加的變化趨勢，在極端干地區(qū)(酒泉)，紅砂C/N、C/P和N/P最大，與景泰相比，酒泉C/N和C/P分別顯著增加27%和36%。珍珠C/N、C/P和N/P隨干旱脅迫的增加而出現(xiàn)增加的變化趨勢，酒泉地區(qū)珍珠C/N、C/P和N/P最大，與景泰相比，酒泉C/P顯著增加43%。同一降水量條件下，武威的紅砂和珍珠C/N和N/P均存在顯著差異，且2個(gè)物種的C/N和N/P差值分別為2.11和0.44，但紅砂和珍珠C/P未出現(xiàn)顯著差異。另外，在相同干旱脅迫條件下，紅砂和珍珠葉片C/N和C/P均表現(xiàn)為紅砂高于珍珠，N/P則表現(xiàn)為珍珠高于紅砂。紅砂N/P在1.25～1.52之間，珍珠N/P在1.56～1.74之間，二者N/P均遠(yuǎn)<14。

圖3 不同降水量條件下紅砂、珍珠葉片C/N、C/P和N/P變化Fig.3 Changes of C/N, C/P and N/P of Reaumuria soongorica and Salsola passerine leaves under different precipitation conditions

3.3 C、N、P及計(jì)量比相關(guān)性

由表2可知，不同降水變化條件下紅砂葉各化學(xué)計(jì)量指標(biāo)間存在相關(guān)性。紅砂葉C和C/N、C/P之間呈極顯著正相關(guān)；葉N和C/N之間呈極顯著負(fù)相關(guān)，與N/P呈極顯著正相關(guān)；葉P和C/P、N/P之間呈極顯著負(fù)相關(guān)；葉C/N和C/P之間呈極顯著正相關(guān)；葉C/P和N/P之間呈極顯著正相關(guān)。

表2 降水變化下紅砂葉片各化學(xué)計(jì)量指標(biāo)的相關(guān)性Tab.2 Correlation of stoichiometric indexes of Reaumuria soongorica leaf under precipitation changes

由表3可知，不同降水變化條件下珍珠各化學(xué)計(jì)量指標(biāo)間存在相關(guān)性。珍珠葉C和C/N、C/P之間呈極顯著正相關(guān)；葉N和P、N/P之間呈極顯著正相關(guān)，與C/N呈極顯著負(fù)相關(guān)，與C/P呈顯著負(fù)相關(guān)；葉P與C/N之間呈顯著負(fù)相關(guān)，與C/P呈極顯著負(fù)相關(guān)；葉C/N和C/P之間呈極顯著正相關(guān)，與N/P呈極顯著負(fù)相關(guān)。

表3 降水變化下珍珠葉片各化學(xué)計(jì)量指標(biāo)的相關(guān)性Tab.3 Correlation of stoichiometric indexes of Salsola passerine leaf under precipitation changes

4 討論

4.1 降水量對C、N和P質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響

研究發(fā)現(xiàn)干旱脅迫增加導(dǎo)致紅砂和珍珠葉片C質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著增加，這與王凱等[5]研究發(fā)現(xiàn)干旱脅迫會顯著提高榆樹幼苗葉片C質(zhì)量分?jǐn)?shù)的結(jié)果一致。主要原因是紅砂和珍珠是通過減小葉片表面積，增加葉片厚度，來降低蒸騰作用以減少水分散失，導(dǎo)致單位質(zhì)量葉片C質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加[14]?？梢?，干旱促進(jìn)植物葉片C質(zhì)量分?jǐn)?shù)積累，表現(xiàn)為耐旱性增強(qiáng)，這是植物對干旱環(huán)境的適應(yīng)策略之一。研究也發(fā)現(xiàn)干旱脅迫程度增加使紅砂和珍珠葉片N和P質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著降低，這與羅艷等[15]研究發(fā)現(xiàn)4種荒漠植物的葉片N和P質(zhì)量分?jǐn)?shù)在干旱處理下有減小的趨勢結(jié)果一致。主要原因是干旱導(dǎo)致土壤中離子態(tài)的N和P養(yǎng)分元素的減少，降低植物對N和P的吸收和利用速率，使紅砂和珍珠葉片N和P質(zhì)量分?jǐn)?shù)降低[15]；此外，干旱環(huán)境會降低植物葉片光合速率和蔗糖合成酶、硝酸還原酶的活性，使植物體內(nèi)蔗糖和還原糖的含量降低，最終導(dǎo)致植物葉片N和P質(zhì)量分?jǐn)?shù)降低[11]。可見，干旱環(huán)境會降低植物對養(yǎng)分吸收和細(xì)胞內(nèi)化學(xué)反應(yīng)速率，導(dǎo)致植物葉片N和P質(zhì)量分?jǐn)?shù)降低。

4.2 降水量對C/N、C/P和N/P的影響

研究發(fā)現(xiàn)紅砂和珍珠C/N和C/P隨干旱脅迫增加均呈現(xiàn)增大的變化趨勢，這與郭寧等[10]研究發(fā)現(xiàn)降水量會顯著降低草地群落植物葉片C/N和C/P的結(jié)果一致。主要原因是降水會提高土壤含水量和有機(jī)質(zhì)的分解，而土壤中離子態(tài)的營養(yǎng)元素是植物葉片C、N和P質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加的直接因素，所以降水量會提高植物對N、P元素的吸收。然而，植物葉片C質(zhì)量分?jǐn)?shù)遠(yuǎn)高于N和P[16]，N、P元素在C/N、C/P中的影響較小，植物葉片C/N、C/P與C質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈正相關(guān)關(guān)系，與N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，即植物葉片C/N和C/P隨降水量的減少而上升[10,16-17]。此外，研究區(qū)位于干旱地區(qū)，水分是限制該區(qū)域植物生長的重要因素，植物為了高效利用有限的水分資源，增強(qiáng)對干旱脅迫的抵抗能力，積極增加對葉片的C分配，導(dǎo)致葉片C/P和C/N增加?？梢?，干旱環(huán)境會提高植物的C同化能力和固碳效率，減緩其生長速率來降低水分的消耗，以適應(yīng)干旱環(huán)境[16]。

研究發(fā)現(xiàn)紅砂和珍珠隨干旱脅迫增加，葉N/P呈現(xiàn)上升的變化趨勢，這與王凱等[5]對榆樹幼苗葉片的研究結(jié)果一致。目前較多研究認(rèn)為當(dāng)植被葉片N/P>16時(shí)，植物生長受 P限制；N/P<14時(shí)，植物生長受N限制；14

4.3 各化學(xué)計(jì)量指標(biāo)相關(guān)性

研究發(fā)現(xiàn)珍珠葉N和P之間存在正相關(guān)關(guān)系，說明珍珠葉N和P元素本身表現(xiàn)出很強(qiáng)的耦合關(guān)系；然而，紅砂和珍珠葉片C與N和P之間并未表現(xiàn)出直接關(guān)系，C/N、C/P與C呈正相關(guān)，與N和P呈負(fù)相關(guān)，這說明2只植物是通過C/N和C/P來體現(xiàn)C- N和C- P的耦合關(guān)系，而且這種耦合關(guān)系由N和P主導(dǎo)。這與牛得草等[19]和張文彥等[20]對荒漠區(qū)灌叢植物葉和草原優(yōu)勢植物葉C、N、P的研究結(jié)果一致。主要原因是珍珠代謝過程中，C的固定需要大量的蛋白酶以及核酸的參與，而N和P共同參與植物體內(nèi)基本的生理代謝過程，在環(huán)境影響下往往表現(xiàn)出一致性[21]，這體現(xiàn)珍珠葉N和P 變化的相對一致性。紅砂不同于其他類群的養(yǎng)分利用策略是其能夠穩(wěn)定生長發(fā)育的有力保障，也是植物基本的特性之一。

5 結(jié)論

綜上所述，干旱促進(jìn)紅砂和珍珠葉片C元素的積累，降低N和P養(yǎng)分元素的吸收和利用，通過調(diào)節(jié)體內(nèi)C、N和P元素的質(zhì)量分?jǐn)?shù)以適應(yīng)環(huán)境，增強(qiáng)對干旱逆境的防御能力。N/P<14，說明紅砂和珍珠的生長主要受到N的限制。紅砂葉片C和P質(zhì)量分?jǐn)?shù)和C/N、C/P高于珍珠，珍珠葉片N質(zhì)量分?jǐn)?shù)和N/P高于紅砂，這是因?yàn)榧t砂對不利成長環(huán)境的防御能力強(qiáng)于珍珠，對P元素的吸收和利用能力更強(qiáng)，而珍珠對N元素的利用更強(qiáng)。珍珠葉N與P之間的正相關(guān)性體現(xiàn)荒漠植物珍珠葉片N和P變化的相對一致性；紅砂和珍珠葉C和N、P之間未出現(xiàn)顯著相關(guān)性，但2種植物葉片C/N、C/P和N/P分別與C呈正相關(guān)，與N和P呈負(fù)相關(guān)，說明紅砂和珍珠是通過C/N、C/P來體現(xiàn)C- N、C- P的耦合關(guān)系。