馮英杰，劉佩伶，劉效東＊，張倩媚，蔡雁行，劉菊秀，周 慶，張衛(wèi)強

(1.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院，廣東 廣州 510642；2.中國科學(xué)院華南植物園，廣東 廣州 510650；3.廣東省森林培育與保護利用重點實驗室，廣東省林業(yè)科學(xué)研究院，廣東 廣州 510520)

森林枯落物層作為森林調(diào)節(jié)水源的第二層，包括林木及林下植被掉落下來的莖、葉、花、果實、樹皮和枯死的植物殘體等，能夠有效對林冠層截留后的降雨進行再分配，從而有效減少地表徑流，增強土壤的抗沖能力[1-3]?？萋湮飳虞^強的保水能力對土壤水分蒸發(fā)有較好抑制作用，同時對森林水源涵養(yǎng)有促進作用。

枯落物層自然含水量是森林生態(tài)系統(tǒng)水文循環(huán)中的重要分量之一，對森林生態(tài)系統(tǒng)地表界面的土壤蒸發(fā)、水分下滲、產(chǎn)流等水文過程起著關(guān)鍵作用[4-5]，故中國生態(tài)系統(tǒng)研究網(wǎng)絡(luò)（Chinese Ecosystem Research Network,CERN）將枯落物層含水量列為森林生態(tài)系統(tǒng)試驗站長期定位觀測的水文要素之一，從而為我國主要類型生態(tài)系統(tǒng)水文過程的時間動態(tài)研究提供堅實基礎(chǔ)。

目前，相關(guān)研究主要集中在枯落物的持水能力方面[6-11]，這對揭示不同氣候區(qū)典型森林類型枯落物層的生態(tài)水文效應(yīng)及其功能評估奠定了重要基礎(chǔ)，但對自然狀態(tài)下森林枯落物層含水量的研究關(guān)注較少。以往學(xué)者研究表明，枯落物層自然含水量受自身理化性質(zhì)及與氣候有關(guān)的環(huán)境因子的影響[12]，其中，氣候因子主要包括溫度、降雨量、相對濕度、降雨天數(shù)、風(fēng)速和蒸發(fā)等[13-16]。然而，這些研究都只是基于短期時間內(nèi)含水量的動態(tài)變化與相關(guān)因素的研究?？萋湮飳雍块L期動態(tài)研究的缺乏限制了對森林生態(tài)系統(tǒng)水源涵養(yǎng)功能的理論認知與評估工作。

鼎湖山季風(fēng)常綠闊葉林是北回歸線附近保存較為完好的地帶性頂極植被類型，是當前相同緯度帶上最具特色和研究價值的植被之一[17]。本文基于鼎湖山森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站季風(fēng)常綠闊葉林永久樣地2005—2018 年枯落物層自然含水量定期觀測的數(shù)據(jù)，探究該地帶性頂極森林群落地表枯落物層自然含水量的時間動態(tài)，并結(jié)合氣象要素、土壤水分要素等的長期觀測揭示影響枯落物層含水量的主要因子。

1 研究地點和樣地概況

研究地點為鼎湖山國家自然保護區(qū)（112°30′39″～112°33′41″ E，23°09′21″～23°11′30″ N），位于廣東省肇慶市，總面積11.33 km2。該區(qū)屬亞熱帶季風(fēng)氣候，日照長，太陽輻射豐富，年均氣溫21.0 ℃，最熱月7 月，最冷月1 月。年均降水量約1 860.0 mm[18]。受季風(fēng)氣候影響，干濕季明顯，4—9 月為濕季，10 月至翌年3 月為干季。土壤由富含腐殖質(zhì)的赤紅壤、黃壤和山地灌叢草甸土構(gòu)成，土壤pH 值為4～4.9[19]。

在鼎湖山國家自然保護區(qū)嚴格保護下的區(qū)域地帶性頂極群落類型——季風(fēng)常綠闊葉林，主要分布在保護區(qū)核心區(qū)的三寶峰，海拔為100～490 m。研究樣地面積約2 500 m2，土壤類型為水化赤紅壤，土層厚50～80 cm，局部地區(qū)土層厚100 cm以上，林齡400 年以上，郁閉度大于0.95。該樣地植物種類繁多，群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜，分為喬、灌、草三層，其中，喬木層又分為三個亞層，第一個亞層以數(shù)量不多的錐栗（Castanea henryi（Skan）Rehd.et Wils.）和木荷（Schima superbaGardn.et Champ.）為優(yōu)勢種；第二層以黃果厚殼桂（Cryptocarya concinnaHance）、厚殼桂（Cryptocarya chinensis（Hance）Hemsl.）和肖蒲桃（Syzygium acuminatissimum（Blume）Candolle.）等為優(yōu)勢種；第三亞層以云南銀柴（Aporosa yunnanensis（Pax et Hoffm.）Metc.）為優(yōu)勢種。

2 研究方法

2.1 氣象因子觀測

本文涉及的氣象因子包括大氣溫度、降雨量、空氣相對濕度、蒸發(fā)量（數(shù)據(jù)均來源于鼎湖山自動氣象觀測站2005—2018 年的自動監(jiān)測）及飽和水汽壓差。大氣溫度、空氣相對濕度分別用溫度傳感器（HMP45D，Vaisala 公司，芬蘭）和濕度傳感器（HMP45D，Vaisala 公司，芬蘭）記錄，降雨量采用雨量器（SM1-1 型，上海氣象儀器廠有限公司，上海）進行人工觀測，蒸發(fā)量采用小型蒸發(fā)皿（ADM7，中環(huán)天儀（天津）氣象儀器有限公司，天津）人工觀測，飽和水汽壓差（VPD）的計算公式如下：

式中：T為大氣溫度，RH為空氣相對濕度。

2.2 枯落物現(xiàn)存量收集與含水量的測定

在季風(fēng)常綠闊葉林樣地內(nèi)冠層結(jié)構(gòu)比較均勻的下方，按照一定的距離間隔隨機設(shè)置3 個1 m ×1 m 的樣方，每月中旬在沒有降雨的情況下采集1 次樣品。取樣時，將樣方內(nèi)所有的枯枝落葉都收集起來，去除夾雜的土壤后用透明不透氣的封口膠袋包好并記錄樣方面積和位置信息。樣品采集完成后帶回實驗室稱質(zhì)量并記錄鮮質(zhì)量（ma/g），然后用烘箱在105 ℃下將樣品持續(xù)烘干至質(zhì)量恒定，記錄樣品干質(zhì)量（mb/g）?？萋湮飳雍縒L（%）計算公式如下：

2.3 土壤水分觀測

觀測期內(nèi)，用CERN 統(tǒng)一配置的中子儀（CNC503B，北京超能科技公司，北京）定期測量樣地內(nèi)表層土壤（0～15 cm）的土壤含水量。土壤體積含水量VWC（%）和觀測剖面的土層土壤儲水量SWS（mm）的計算公式為：

式中：R是土壤中的中子計數(shù)率；Rw是水體中的中子計數(shù)率；m和c為常數(shù)，取值分別為12.272和-1.268 3；h為土層厚度。

2.4 數(shù)據(jù)處理與分析

本文以2005—2018 年為時間節(jié)點，所收集到的數(shù)據(jù)均用Excel 2016 及SPSS 24.0 處理，對所得的數(shù)據(jù)求取平均值、標準差及變異系數(shù)；同時對枯落物層含水量與所選取的影響因子做相關(guān)性分析，在P＜ 0.05 水平上檢驗相關(guān)系數(shù)的顯著性，相關(guān)系數(shù)在0.8～1.0 為極強相關(guān)，0.6～0.8 為強相關(guān)，0.4～0.6 為中等程度相關(guān)，0.2～0.4 為弱相關(guān)，低于0.2 為極弱相關(guān)[20]。另外，為了避免多元線性回歸中存在的共線性和個別自變量貢獻率較小的問題，進一步采取多元逐步回歸分析法建立枯落物層自然含水量與影響因子的模型。本文作圖均采用Origin 2017 完成。

3 結(jié)果與分析

3.1 氣象因子的動態(tài)變化

研究期內(nèi)，鼎湖山的年降雨量的變化范圍為1 423.1～2 869.2 mm，多年平均值為1 975.6 mm。年降雨量的平均相對變率（最大年值/多年平均值）和降雨變率（最大年值/最小年值）分別為1.5和2.0，變異系數(shù)為20.0%。大氣溫度的多年平均值為22.3 ℃，變異系數(shù)為1.2%?？諝庀鄬穸鹊亩嗄昶骄禐?7.1%，其變異系數(shù)為5.5%。年蒸發(fā)量變化范圍為992.8～1 338.1 mm，多年平均值為1 117.3 mm，變異系數(shù)為8.7%。飽和水汽壓差的多年平均值為0.58 kPa，變異系數(shù)為29.4%。整體上，本地區(qū)降雨量豐富，熱量輸入相對穩(wěn)定，干濕分明且雨熱同期特征明顯（圖1）。

圖1 2005-2018 年鼎湖山氣象因子的月動態(tài)Fig.1 Monthly dynamics of meteorological factors in Dinghushan from 2005 to 2018

3.2 枯落物層含水量的動態(tài)變化

在年尺度上，季風(fēng)常綠闊葉林的枯落物層鮮質(zhì)量平均值為230.0 g?m-2，變化范圍為186.1～263.5 g·m-2，變異系數(shù)為11.9%；干質(zhì)量的平均值為126.0 g?m-2，變化范圍為75.6～178.8 g?m-2，變異系數(shù)為27.4%。年尺度上季風(fēng)常綠闊葉林枯落物層自然含水量的多年均值為89.5%，變化范圍為59.7%～131.7%，變異系數(shù)為20.0%。在年內(nèi)格局中，枯落物層自然含水量的最大值和最小值分別出現(xiàn)在6 月和12 月，其值分別為129.6%和53.0%，變異系數(shù)為30.1%（圖2）。

圖2 2005—2018 年季風(fēng)常綠闊葉林枯落物層現(xiàn)存量與自然含水量的月動態(tài)Fig.2 Monthly dynamics of standing mass of humus layer and humus layer moisture in the monsoon evergreen broad-leaved forest from 2015 to 2018

由圖3a 可知：枯落物層自然含水量在干季的平均值為75.8%，濕季為103.2%，濕季明顯高于干季；干季變異系數(shù)為35.9%，濕季變異系數(shù)為19.6%，干季顯著高于濕季?？萋湮飳蝇F(xiàn)存量（干質(zhì)量）的平均值表現(xiàn)為干季（130.3 g?m-2）＞ 濕季（121.6 g?m-2），變異系 數(shù)分別 為6.4%和5.0%。濕季的降雨量（1 496.0 mm）遠大于干季（479.6 mm），濕季的變異系數(shù)（67.3%）顯著高于干季（27.6%）（圖3b）。表層（0～15 cm）土壤儲水量濕季的平均值（56.0 mm）顯著高于干季（45.7 mm），干季的變異系數(shù)較高（7.3%），濕季的變異系數(shù)為3.4%。在降雨季節(jié)分配極不均的鼎湖山地區(qū)，表層土壤和地表枯落物層均呈現(xiàn)出調(diào)蓄降水的重要水文生態(tài)功能，枯落物層與土壤層的自然含水量呈現(xiàn)出相同的季節(jié)變化格局。

圖3 枯落物層現(xiàn)存量、自然含水量、降雨量與土壤（0～15 cm 土層）儲水量的季節(jié)動態(tài)Fig.3 Seasonal dynamic of standing mass of humus layer, humus layer moisture, precipitation,and soil water storage in the 0-15 cm soil layer)

3.3 枯落物層含水量的環(huán)境影響因子

圖4 表明：濕季期間降雨量（P＜ 0.01）和空氣相對濕度（P＜ 0.001）與枯落物層含水量均呈極顯著正相關(guān)，表層土壤儲水量（P＜ 0.05）與其呈顯著正相關(guān)；其中，降雨量和土壤儲水量為弱相關(guān)，空氣相對濕度為中等程度相關(guān)；蒸發(fā)量（P＜0.01）和飽和水汽壓差（P＜ 0.001）均與枯落物層含水量呈極顯著負相關(guān)，相關(guān)程度分別為弱相關(guān)和中等程度相關(guān)；而大氣溫度與枯落物層自然含水量的相關(guān)不顯著（P＞ 0.05）。干季期間，降雨量、空氣相對濕度和土壤儲水量均與枯落物自然含水量呈極顯著正相關(guān)（P＜ 0.001），均為中等程度的相關(guān)；蒸發(fā)量和飽和水汽壓差均與枯落物層自然含水量呈極顯著負相關(guān)（P＜ 0.001），均為中等程度的相關(guān)；而大氣溫度與枯落物層自然含水量呈不顯著負相關(guān)（P＞ 0.05）。

圖4 枯落物層自然含水量與環(huán)境因子的關(guān)系Fig.4 Relationship between humus layer moisture and environmental factors

為深入了解枯落物層自然含水量與各環(huán)境因子的關(guān)系，對枯落物層含水量與各因子進行多元逐步回歸分析（表1），結(jié)果表明：在濕季，枯落物層自然含水量主要受空氣相對濕度影響（P＜ 0.001），空氣相對濕度能單獨解釋枯落物層含水量26%的變異。在干季，空氣相對濕度和降雨量能共同解釋35%的變異，表明干季期間空氣相對濕度和降雨量共同主導(dǎo)著森林地表枯落物層的自然含水量變化（P＜ 0.001）。

表1 枯落物層自然含水量與環(huán)境因子的逐步回歸分析Table 1 Multivariate stepwise regression analysis between humus layer moisture and environmental factors

4 討論

4.1 枯落物現(xiàn)存量的動態(tài)

森林的氣候調(diào)節(jié)作用是生態(tài)系統(tǒng)的基本功能之一，也是開展其他結(jié)構(gòu)與功能研究的基礎(chǔ)，氣候反過來又會影響森林生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能[21-22]。研究表明，枯落物現(xiàn)存量取決于凋落物輸入量、分解速率及積累年限[8,23]，同時受氣候影響，其中，溫度和濕度的作用最突出[24]。官麗莉等[17]研究表明，鼎湖山季風(fēng)常綠闊葉林有明顯的凋落節(jié)律現(xiàn)象，凋落物量在濕季（4—9 月）明顯高于干季。本研究表明，地帶性頂級群落季風(fēng)常綠闊葉林的枯落物層現(xiàn)存量鮮質(zhì)量的年均值為230.0 g?m-2，干質(zhì)量的年均值為126.0 g?m-2，且鮮質(zhì)量與干質(zhì)量在干季的平均值均大于濕季。這是由于季風(fēng)常綠闊葉林內(nèi)植物種類豐富、冠層結(jié)構(gòu)復(fù)雜，葉面積較大，能夠較好的抑制水分蒸發(fā)，濕季降水和熱量輸入充足，形成特殊的濕熱環(huán)境，使得土壤中的動物和微生物較活躍，從而加快了濕季枯落物的分解速度。因此，枯落物現(xiàn)存量在干季高于濕季。

4.2 枯落物層自然含水量及其對環(huán)境因子的響應(yīng)

枯落物層自然含水量是林地內(nèi)部環(huán)境特征的一種表現(xiàn)，受林地外界環(huán)境條件的制約[25-26]。閆俊華等[27]通過對鼎湖山3 種演替群落凋落物自然含水量的短期同步測定，揭示了演替頂極群落季風(fēng)常綠闊葉林地表枯落物與演替早期、中期的馬尾松人工林和馬尾松針闊葉混交林相比有較好的保水能力。本研究基于長期觀測進一步證實了這一點，枯落物層自然含水量的年均值達89.5%。這是因為季風(fēng)常綠闊葉林林內(nèi)空氣濕度與土壤水分含量均較高[19,28]，故在兩界面中間的枯落物層也具有較高含水量。從季節(jié)動態(tài)而言，枯落物層自然含水量與土壤儲水量的同期動態(tài)相一致，且枯落物層自然含水量的變異系數(shù)高于同時期土壤層的變異系數(shù)。這表明枯落物層不僅具有截蓄降水、防止土壤濺蝕、抑制土壤蒸發(fā)、增加土壤入滲等方面的重要水文生態(tài)功能，同時對外界環(huán)境的變化具有更為敏感的指示作用。

降雨量增大，枯落物層含水量也會隨之增加[29]。本研究表明，季風(fēng)常綠闊葉林枯落物層的自然含水量與降雨量之間無論在干季還是濕季均呈顯著正相關(guān)，這與張大明等[30]的研究結(jié)果一致。另外，大氣溫度和空氣相對濕度也是影響枯落物層含水量的重要因素[31-33]。研究結(jié)果顯示，空氣相對濕度與枯落物層含水量無論在干季還是濕季均呈顯著正相關(guān)；而大氣溫度與枯落物層含水量無論在干季還是濕季均不顯著相關(guān)，這與張增信等[34]在研究蘇南丘陵森林枯落物層含水量與溫度之間關(guān)系的結(jié)果一致。溫度升高會加快地表枯落物中水分的蒸發(fā)，從而直接影響枯落物層的自然含水量。本研究揭示了枯落物層含水量與飽和水汽壓差、蒸發(fā)量在干季與濕季間的顯著負相關(guān)關(guān)系。此外，土壤層可以與枯落物層進行水分交換，土壤儲水量越大，枯落物含水量越高[35-36]?？萋湮飳雍颗c土壤儲水量之間無論在干季還是濕季均呈顯著正相關(guān)，且干季相關(guān)性強于濕季（干季R2=0.209，濕季R2=0.077），這可能是因為濕季降雨量多，導(dǎo)致土壤與枯落物層含水量均處于較高狀態(tài)，二者之間可以進行水分交換的空間較小；相反，干季的降雨量較少，二者之間進行水分交換的空間較大，故干季的相關(guān)性更強。

整體上，地帶性頂級常綠闊葉林的枯落物層自然含水量較高，且受到以空氣相對濕度為主的環(huán)境因子的深刻影響。作為森林涵養(yǎng)水源作用的第二層，對保障森林生態(tài)系統(tǒng)的水源涵養(yǎng)功能具有重要意義。

5 結(jié)論

對鼎湖山國家自然保護區(qū)內(nèi)嚴格保護下的季風(fēng)常綠闊葉林的地表枯落物層自然含水量及外界環(huán)境因子的長期觀測表明，在降水豐富、變率大的鼎湖山地區(qū)，季風(fēng)常綠闊葉林地表枯落物層自然含水量始終處于一個較高的水平。與同期表層土壤儲水量的變化相比，枯落物層的水分狀況能更好的指示與響應(yīng)外界環(huán)境的變化，反映了枯落物層在抑制土壤層水分蒸發(fā)等方面的重要作用，從而促進林地的水源涵養(yǎng)功能。此外，枯落物層自然含水量的季節(jié)動態(tài)受降雨量、空氣相對濕度、飽和水汽壓差、蒸發(fā)量和土壤儲水量等外界環(huán)境因子的顯著影響，尤其表現(xiàn)為干、濕季期間的空氣相對濕度及干季期間的降水量對其變化的深刻影響。整體上，本研究表明了森林地表枯落物層在穩(wěn)定生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部環(huán)境以及指示外界環(huán)境變化中的重要功能，未來應(yīng)予以更多關(guān)注。