成宇文，木留里哈，王燕，董哲含，李旭，李國(guó)金，何興成，張尚明玉，吳永杰*

(1.四川大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，生物資源與生態(tài)環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，成都610065; 2.四川大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，四川省瀕危野生動(dòng)物保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，成都610065; 3.馬鞍山自然保護(hù)區(qū)管理處，四川甘洛616850)

生物多樣性保護(hù)和研究在近幾十年逐漸成為社會(huì)的熱門話題，體現(xiàn)在人類對(duì)生物多樣性價(jià)值和損失的再認(rèn)識(shí)(孫儒泳，1999)。但保護(hù)生物多樣性最根本的還是進(jìn)行基礎(chǔ)調(diào)查和研究，弄清楚物種多樣性的數(shù)量、空間分布等特征；生物多樣性調(diào)查一直是動(dòng)物學(xué)、生態(tài)學(xué)、保護(hù)生物學(xué)、生物地理學(xué)研究的重要基礎(chǔ)內(nèi)容(吳永杰，雷富民，2013)。鳥(niǎo)類作為生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，對(duì)塑造環(huán)境和維持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性有重要作用且易于觀察計(jì)數(shù)?？焖亠w行擴(kuò)散的鳥(niǎo)類對(duì)環(huán)境變化敏感，其群落組成、數(shù)量和分布變化都是反映生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)的重要指征(吳永杰等，2017)。因此，監(jiān)測(cè)特定區(qū)域鳥(niǎo)類的多樣性水平，一方面可以摸清鳥(niǎo)類的種類、多度、分布格局等本底資料，另一方面可根據(jù)鳥(niǎo)類與棲息地的關(guān)系了解生態(tài)環(huán)境的變化情況，為制定適宜的保護(hù)和管理措施提供依據(jù)。

甘洛縣位于四川省涼山彝族自治州東北部小相嶺山系的北段，地處“涼北大熊貓種群的生態(tài)走廊”的金口河、漢源、石棉、越西和美姑5個(gè)大熊貓分布區(qū)的中間核心部位，縣內(nèi)的馬鞍山自然保護(hù)區(qū)是涼山山系和大小相嶺山系大熊貓種群生態(tài)走廊關(guān)鍵連接點(diǎn)，也位于西南地區(qū)生物多樣性關(guān)鍵區(qū)域——川西高山峽谷的南端(Wu.，2017)。但本地區(qū)地處橫斷山區(qū)深處，社會(huì)發(fā)展緩慢、經(jīng)濟(jì)相對(duì)落后，鳥(niǎo)類多樣性調(diào)查近乎空白，僅有2008—2009年西華師范大學(xué)對(duì)馬鞍山自然保護(hù)區(qū)進(jìn)行了綜合科學(xué)考察，調(diào)查資料表明區(qū)內(nèi)兩棲爬行動(dòng)物15種、獸類6目43科55種、裸子植物5科12屬 55種、被子植物128科666屬1 551種103變種(馬永紅，2009)。本文根據(jù)實(shí)地調(diào)查并結(jié)合保護(hù)區(qū)科學(xué)考察資料對(duì)甘洛縣的鳥(niǎo)類數(shù)據(jù)進(jìn)行了歸納整理，豐富了大涼山地區(qū)的鳥(niǎo)類多樣性數(shù)據(jù)，以期為保護(hù)區(qū)、甘洛縣和涼山山系的生物多樣性編目提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，為開(kāi)展實(shí)施保護(hù)政策提供科學(xué)參考。

1 研究地概況

甘洛縣(102°27′38″～103°01′45″E，28°38′24″～29°18′32″N)屬中亞熱帶氣候類型，光熱充足，年平均日照時(shí)數(shù)達(dá)1 661.2 h，年均溫16.3 ℃，年降水量900 mm,無(wú)霜期300 d(蘇曉娟，2015)。四川馬鞍山省級(jí)自然保護(hù)區(qū)由四川省人民政府于2005年批準(zhǔn)建立,保護(hù)區(qū)內(nèi)主要保護(hù)對(duì)象為大熊貓、四川山鷓鴣、紅腹角雉、珙桐等瀕危野生動(dòng)植物，保護(hù)區(qū)周邊村莊較多，村民的活動(dòng)方式對(duì)區(qū)內(nèi)野生動(dòng)植物資源的分布、數(shù)量有較大影響(張君，黃燕，2011)。系統(tǒng)評(píng)估物種多樣性并進(jìn)行監(jiān)測(cè)有利于開(kāi)展實(shí)施有效的保護(hù)手段和策略。

2 研究方法

2.1 方法

2020年4月—2021年1月，采用樣線法在甘洛縣內(nèi)開(kāi)展4次調(diào)查，共設(shè)置20條樣線，每條樣線長(zhǎng)2 km。選擇樣線考慮生境和海拔全覆蓋原則且每條樣線之間的間距大于1 km，由于區(qū)內(nèi) 2 500 m以上不方便進(jìn)行樣線調(diào)查且不易觀鳥(niǎo)，選擇紅外相機(jī)進(jìn)行補(bǔ)充調(diào)查。樣線涵蓋8種不同生境：常綠與落葉闊葉混交林、灌叢、農(nóng)耕地、人工林、水域、居民區(qū)、落葉闊葉林和草甸。調(diào)查時(shí)間為2020年4月、8月、11月和2021年1月，共13 d。

選擇在日出后3 h內(nèi)、日落前3 h進(jìn)行調(diào)查。每次調(diào)查人數(shù)為5～8人，2～3人/組以2 km·h的速度借助雙筒望遠(yuǎn)鏡觀察兩側(cè)出現(xiàn)的鳥(niǎo)類種類、數(shù)量，記錄生境、天氣、海拔、經(jīng)緯度、干擾因素，同時(shí)用單反相機(jī)拍攝鳥(niǎo)類照片且用手機(jī)錄音功能錄制鳴聲。未識(shí)別的鳥(niǎo)類用相機(jī)記錄或僅聽(tīng)到明顯鳴聲的鳥(niǎo)類錄下鳴聲待后期識(shí)別鑒定，同一時(shí)間同一地點(diǎn)的數(shù)據(jù)只記錄 1次，雨天、大霧天氣不調(diào)查。結(jié)合2018—2019年在海拔2 000～3 500 m 內(nèi)布設(shè)的40個(gè)紅外相機(jī)位點(diǎn)獲得的5 978張有效照片和1 083段有效視頻合并分析。

圖1 四川省甘洛縣調(diào)查樣線

2.2 數(shù)據(jù)分析

物種鑒定參考《四川鳥(niǎo)類鑒定手冊(cè)》(張俊范，1996)、《中國(guó)鳥(niǎo)類野外手冊(cè)》(約翰·馬敬能等，2000)，分類參照《中國(guó)鳥(niǎo)類分類與分布名錄(第三版)》(鄭光美，2017)，分布型依據(jù)《四川鳥(niǎo)類鑒定手冊(cè)》(張俊范，1996)和《中國(guó)動(dòng)物地理》(張榮祖，2011)，瀕危等級(jí)參考世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄(IUCN，2020)。

不同生境下物種優(yōu)勢(shì)度采用Berger-Parker優(yōu)勢(shì)度指數(shù)()(馬克平，1994)：=/，式中，為物種的個(gè)體數(shù)量，為全部物種的總個(gè)體數(shù)量。≥0.05為優(yōu)勢(shì)種，0.005≤<0.05為常見(jiàn)種，<0.005為少見(jiàn)種或偶見(jiàn)種。

不同生境鳥(niǎo)類的α多樣性采用Shannon-Wiener指數(shù)()：=-∑ln，式中，為第種鳥(niǎo)類數(shù)量占群落所有鳥(niǎo)類數(shù)量比例(Tramer，1969)；鳥(niǎo)類群落均勻度采用Pielou均勻度指數(shù)()：=/，式中，=ln，為群落物種總數(shù)(Pielou，1975)；β多樣性采用Sorenson相似性指數(shù)()進(jìn)行群落相似性分析：=2/(+)，式中，為2個(gè)群落共有的類群數(shù)；和分別為群落A和群落B的類群數(shù)(馬克平，劉玉明，1994)。以上分析均在Excel和R 3.3.4中的Vegan包中完成。

3 結(jié)果

3.1 鳥(niǎo)類物種組成

野外調(diào)查記錄鳥(niǎo)類9目37科113種，結(jié)合保護(hù)區(qū)科考數(shù)據(jù)，共263種，隸屬15目52科。其中，雀形目Passeriformes 199種，占總物種數(shù)的75.67%，非雀形目鳥(niǎo)類64種，占24.33%。與《馬鞍山自然保護(hù)區(qū)綜合考察報(bào)告》(內(nèi)部資料)相比，未觀測(cè)鳥(niǎo)類150種，新增鳥(niǎo)類25種，以雉科Phasianidae、鷹科Accipitridae和鶯鹛科Sylviidae為主。

國(guó)家一級(jí)重點(diǎn)保護(hù)鳥(niǎo)類4種(附錄Ⅰ)：四川山鷓鴣、金雕、黑頸鶴和獵隼，國(guó)家二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)鳥(niǎo)類 38種；列入瀕危野生動(dòng)植物種國(guó)際貿(mào)易公約(CITES)附錄Ⅰ 4種：藏雪雞、四川山鷓鴣、游隼和黑頸鶴，附錄Ⅱ 16種。被IUCN瀕危物種紅色名錄列為瀕危(EN)2種：四川山鷓鴣和獵隼，易危(VU)1種：黑頸鶴，近危(NT)2種：灰林鸮和四川旋木雀。中國(guó)特有鳥(niǎo)類16種，占中國(guó)特有鳥(niǎo)類總數(shù)的21.05%，分別是灰胸竹雞、四川山鷓鴣、紅腹山雀、黃腹山雀、峨眉鹟鶯、銀喉長(zhǎng)尾山雀、三趾鴉雀、寶興鹛雀、大噪鹛、山噪鹛、橙翅噪鹛、四川旋木雀、烏鶇、寶興歌鶇、藍(lán)鹀和斑背噪鹛。

3.2 區(qū)系與居留型

246種繁殖鳥(niǎo)(夏候鳥(niǎo)和留鳥(niǎo))中，東洋界物種173種，占70.32%，古北界物種55種，占22.36%，廣布種18種，占7.32%。鳥(niǎo)類組成以東洋界物種為主，繁殖鳥(niǎo)種構(gòu)成主體。從居留型來(lái)看，留鳥(niǎo) 180種，占68.44%，冬候鳥(niǎo)10種，占3.8%，旅鳥(niǎo) 7種，占2.66%，夏候鳥(niǎo)66種，占25.1%(圖2)。

圖2 四川省甘洛縣鳥(niǎo)類區(qū)系與居留型

3.3 生境分布和優(yōu)勢(shì)種

調(diào)查涵蓋的8種生境內(nèi)，鳥(niǎo)類群落的物種數(shù)、個(gè)體數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)在常綠與落葉闊葉混交林最高，草甸最低(圖3)。常綠與落葉闊葉混交林和人工林的Sorenson相似性指數(shù)最高，為37.33%，其次是與灌叢(33.7%)、農(nóng)耕地(33.3%)；草甸與常綠與落葉闊葉混交林的僅為3.33%，和其他6種生境均沒(méi)有相似鳥(niǎo)種。

圖3 四川省甘洛縣不同生境鳥(niǎo)類多樣性指數(shù)

3.4 垂直分布格局

觀測(cè)數(shù)據(jù)表明，鳥(niǎo)類在海拔1 660～1 940 m豐富度最高，1 100～1 380 m最低，物種豐富度呈現(xiàn)隨海拔上升先增加再降低的趨勢(shì)，東洋界物種變化較明顯，中高海拔段(1 380～2 220 m)的物種豐富度比低海拔段的物種豐富度略高，垂直分布整體呈中峰模式(圖4)。

圖4 四川省甘洛縣鳥(niǎo)類觀測(cè)物種豐富度和插值物種豐富度垂直分布模型

4 討論

鳥(niǎo)類作為生態(tài)系統(tǒng)重要的組成部分，因其對(duì)棲息地和環(huán)境改變極為敏感，可在一定程度上反映生態(tài)環(huán)境的變化，鳥(niǎo)類的分布、數(shù)量、多樣性等特征可作為生物多樣性和環(huán)境監(jiān)測(cè)的重要依據(jù)(Edwards.，2014)。本次調(diào)查結(jié)果表明，保護(hù)區(qū)內(nèi)鳥(niǎo)類物種豐富度高于外部，保護(hù)區(qū)外的黃臀鵯、棕頭鴉雀、燕雀等為優(yōu)勢(shì)種。保護(hù)區(qū)的存在為瀕危物種提供了保護(hù)屏障，也為其他物種提供了棲息地選擇。

本次紅外相機(jī)調(diào)查共監(jiān)測(cè)到鳥(niǎo)類34種，以噪鹛科Leiothrichidae和雉科為主，單獨(dú)記錄鳥(niǎo)種 14種，國(guó)家一級(jí)重點(diǎn)保護(hù)動(dòng)物四川山鷓鴣、二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)動(dòng)物紅腹角雉均被拍攝到。觸發(fā)式紅外相機(jī)的應(yīng)用對(duì)林下層及體型相對(duì)較大的鳥(niǎo)類(以雞形目Galliformes地棲鳥(niǎo)類為主)調(diào)查優(yōu)勢(shì)明顯，同時(shí)紅外相機(jī)拍攝到的鳥(niǎo)類數(shù)量也與鳥(niǎo)類體型、安放位置和時(shí)間、植被類型及設(shè)定參數(shù)等因素有關(guān)(Meek.，2014)，體型小和運(yùn)動(dòng)速度快的鳥(niǎo)類不易被相機(jī)捕捉到。但與傳統(tǒng)方法相比，紅外相機(jī)的可持續(xù)性和隱蔽性仍具有優(yōu)勢(shì)，是野外鳥(niǎo)類調(diào)查的重要補(bǔ)充。

常綠與落葉闊葉林和人工林、灌叢中的鳥(niǎo)類群落相似度較高，可能由于這3種生境都主要分布在海拔1 000～2 000 m的人類活動(dòng)頻繁的區(qū)域，受人類活動(dòng)影響較大。原來(lái)的常綠落葉闊葉林被開(kāi)墾為人工林和林地邊的灌叢，導(dǎo)致生境間相互交錯(cuò)，形成了連續(xù)的混交生境。生境多樣性決定了鳥(niǎo)類群落多樣性，景觀組成對(duì)鳥(niǎo)類多樣性有極大影響，這與成都平原的鳥(niǎo)類群落多樣性研究結(jié)果一致(Liao.，2020)。而保護(hù)區(qū)內(nèi)種子植物類群豐富，如柳屬、櫟屬、鐵線蓮屬、獼猴桃屬等是該地區(qū)的優(yōu)勢(shì)屬，其中大多數(shù)為不同植被帶的優(yōu)勢(shì)類群(馬永紅，2009)，豐富的種子植物資源為鳥(niǎo)類提供食物來(lái)源和適宜微生境。因此，相同海拔段內(nèi)豐富的景觀異質(zhì)性可以為鳥(niǎo)類提供更多的生態(tài)位，常綠與落葉闊葉林、灌叢生境鳥(niǎo)類多樣性較高且優(yōu)勢(shì)種比草甸和水域單一生境豐富。黑竹溝國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)與馬鞍山自然保護(hù)區(qū)相鄰，2個(gè)保護(hù)區(qū)植被相似，都以次生闊葉林為主且林下植被豐富。研究表明黑竹溝自然保護(hù)區(qū)的常綠和落葉闊葉混交林中鳥(niǎo)類多樣性較高(張塔星等，2020)，且豐富的林下植被能為鳥(niǎo)類提供更多空間選擇和食物(陳雪，2019)，而次生演替的常綠與落葉闊葉林比人工林和灌叢有更高的鳥(niǎo)類豐富度(Zhang.，2020)。馬鞍山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)同樣也是次生闊葉林分布廣、面積大，林下和林緣有豐富的灌叢，且鳥(niǎo)類多樣性最高。因此，在涼山山系中，由于人類活動(dòng)干擾頻繁，面積廣大的次生林在維持鳥(niǎo)類物種多樣性方面發(fā)揮著重要作用。

甘洛縣鳥(niǎo)類多樣性呈隨海拔上升先上升后下降的中峰模式，豐富度在海拔1 660～1 940 m最豐富，符合鳥(niǎo)類多樣性在海拔梯度上具有單峰型的分布格局(McCain，2009)，這與臨近地區(qū)的貢嘎山、大相嶺的研究結(jié)果一致(吳永杰等，2017；夏萬(wàn)才等，2020)。甘洛縣鳥(niǎo)類多樣性在第三海拔段(1 660～1 940 m)最高，這可能是因?yàn)榈谝?、二海拔段?nèi)是居民區(qū)和農(nóng)耕地，生境單一且人為影響大，對(duì)鳥(niǎo)類的活動(dòng)和分布產(chǎn)生了一定影響。第三海拔段生境類型多、食物來(lái)源豐富、人為影響較小。隨著海拔上升，植被類型以針闊混交林、亞高山針葉林為主(梁藝于等，2009)，生境異質(zhì)性逐漸降低且食物來(lái)源與中海拔段相比較少、氣候也較惡劣，中海拔段豐富度最高可能是本地區(qū)鳥(niǎo)類多樣性垂直分布的普遍規(guī)律，形成中海拔地區(qū)多樣性最高的分布格局。保護(hù)區(qū)記錄有鳥(niǎo)類263種，占四川鳥(niǎo)類總數(shù)(闕品甲等，2020)的34.7%，野外實(shí)際調(diào)查和紅外相機(jī)共發(fā)現(xiàn)鳥(niǎo)類 113種，這可能與本次調(diào)查的時(shí)間和范圍有限有關(guān)，后續(xù)應(yīng)持續(xù)開(kāi)展本地區(qū)的鳥(niǎo)類多樣性調(diào)查和監(jiān)測(cè)。保護(hù)區(qū)內(nèi)植被資源豐富、地形復(fù)雜，為鳥(niǎo)類提供了合適的棲息地和豐富的食物。綠尾虹雉是我國(guó)特有大型高山雉類，歷史資料顯示甘洛縣曾有分布，但近年紅外相機(jī)觀測(cè)和野外調(diào)查并無(wú)發(fā)現(xiàn)。Xu等(2020)利用MaxEnt模型對(duì)綠尾虹雉在不同氣候下的分布范圍進(jìn)行了預(yù)測(cè)，結(jié)果表明其分布范圍最南僅限于石棉縣和冕寧縣，甘洛縣并不在分布范圍內(nèi)。然而，在與甘洛縣相鄰的石棉縣曾用紅外相機(jī)拍攝到綠尾虹雉。為謹(jǐn)慎起見(jiàn)，在得到更多資料證實(shí)之前，本次未將其列入名錄。此次調(diào)查主要對(duì)象為繁殖鳥(niǎo)和留鳥(niǎo)，對(duì)遷徙鳥(niǎo)類和夜行性鳥(niǎo)類調(diào)查欠缺，后期可加大對(duì)該類鳥(niǎo)種的調(diào)查。

根據(jù)實(shí)地調(diào)查，本研究對(duì)甘洛縣和馬鞍山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的鳥(niǎo)類保護(hù)提出以下建議：(1)加強(qiáng)雉類監(jiān)測(cè)，尤以綠尾虹雉、四川山鷓鴣等特有瀕危雉類的調(diào)查，形成長(zhǎng)期、穩(wěn)定的監(jiān)測(cè)系統(tǒng)，知悉其現(xiàn)狀才能開(kāi)展有效的監(jiān)測(cè)和保護(hù)。(2)協(xié)調(diào)社區(qū)和保護(hù)區(qū)之間關(guān)系。調(diào)查發(fā)現(xiàn)保護(hù)區(qū)內(nèi)存在放牧、采藥、挖筍等情況，保護(hù)區(qū)周邊社區(qū)發(fā)展水平差距較大。自然資源既是生物多樣性的重要組成成分，也是當(dāng)?shù)鼐用褓囈陨娴幕A(chǔ)，加之保護(hù)區(qū)范圍較大，受人為干擾較嚴(yán)重，協(xié)調(diào)社區(qū)關(guān)系、加強(qiáng)執(zhí)法力度和科普教育提高當(dāng)?shù)厣鐓^(qū)的保護(hù)意識(shí)，應(yīng)該和涼山地區(qū)的鄉(xiāng)村振興發(fā)展同步進(jìn)行，充分協(xié)調(diào)各方積極性，使保護(hù)區(qū)內(nèi)生物多樣性得到有效保護(hù)。(3)營(yíng)建混交林。現(xiàn)在還有不少農(nóng)戶偏向于種植成分單一的純林，相較于混交林，純林更易遭受病蟲(chóng)害或面臨市場(chǎng)價(jià)格浮動(dòng)的風(fēng)險(xiǎn)。而成分和結(jié)構(gòu)多樣性較高的森林往往具有更高水平的生物多樣性(Brockerhoff.，2008；Hua.，2016)。(4)加強(qiáng)基礎(chǔ)建設(shè)。保護(hù)區(qū)主要工作包括資源保護(hù)、科學(xué)研究、環(huán)境教育等，但經(jīng)費(fèi)的缺乏、基礎(chǔ)建設(shè)和人員儲(chǔ)備不健全，管護(hù)的手段和效果普遍薄弱。目前保護(hù)區(qū)已有特克、阿嘎、波波3處保護(hù)站，但保護(hù)站的基礎(chǔ)設(shè)施一直不夠完善，不利于工作和保護(hù)的開(kāi)展。應(yīng)加強(qiáng)項(xiàng)目和專業(yè)人員的引進(jìn)，提升保護(hù)的管理能力和水平。

在野外調(diào)查中得到了四川馬鞍山省級(jí)自然保護(hù)區(qū)的大力支持，野外調(diào)查還得到了唐詩(shī)雨、張怡田、王貝爻的熱心支持和幫助。