孔倩，牛海山

(中國科學(xué)院大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，北京 101408)(2020年4月8日 收稿；2020年6月28日 收修改稿)

植物的斑塊化分布是干旱半干旱地區(qū)植被最基本的空間分布形式，影響著草地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能。在大尺度上景觀中的斑塊往往相對穩(wěn)定，而在小尺度下斑塊則相對多變，因而自然植被大都在一定的時期內(nèi)表現(xiàn)出總體穩(wěn)定、局部變化的特點。草原植物群落的斑塊格局與過程在小尺度上往往呈現(xiàn)出明顯的不穩(wěn)定性，并且隨著草地利用方式的變化和利用程度的加劇，這種不穩(wěn)定性更趨劇烈[1]。有研究[2-5]顯示，在植物斑塊的核心位置水分養(yǎng)分條件不如斑塊的邊緣，這種差異性進(jìn)一步發(fā)展將形成環(huán)狀植物斑塊。例如，研究發(fā)現(xiàn)阿爾泰針茅斑塊株叢就是從中心開始死亡，并逐漸向四周蔓延，造成原有斑塊被分割為多個小斑塊，最終導(dǎo)致大斑塊完全破碎甚至逐步消失[6]。因此，從小尺度斑塊入手對草地的總體特征進(jìn)行綜合研究非常重要[7]。草地微斑塊是指被裸露地表間隔形成的大小在幾厘米到幾十厘米范圍內(nèi)的植物斑塊，作為群落小尺度空間結(jié)構(gòu)中最基本的單元，它的組成、性狀和格局在一定程度上反映了草地的演替的階段、驅(qū)動因素和發(fā)展趨勢，對于認(rèn)知和確定草地的退化和恢復(fù)程度具有重要的意義[8]。

對于小尺度植被空間格局的形成機制，有研究認(rèn)為是由水分、養(yǎng)分的空間異質(zhì)性導(dǎo)致的[9-10]，也有研究從植物斑塊生境、斑塊內(nèi)的群落結(jié)構(gòu)、草地放牧情況等影響因素方面尋求解釋[11-15]，還有研究者關(guān)注斑塊內(nèi)種群的靜態(tài)生命表、土壤種子庫、植物競爭、植物-土壤反饋關(guān)系等生物過程的作用[10,16-18]。從結(jié)構(gòu)性、有序性、非線性、開放性、非平衡性和漲落性這6個自組織特性[19]來看，高寒草原生態(tài)系統(tǒng)是一個自組織系統(tǒng)，而草地上大量存在的各種不同形狀的植被斑塊均是典型的空間自組織現(xiàn)象[20-22]。植被斑塊的自組織是由各種微觀過程的相互作用展現(xiàn)出的宏觀有序性[23]。隨著資源的增減變化，生態(tài)系統(tǒng)會經(jīng)歷一個可預(yù)測的自組織格局形成過程，即便是均勻栽植的人工植被也會發(fā)生自組織過程，出現(xiàn)斑塊化現(xiàn)象。

對植被斑塊格局的形成，目前較普遍接受的是基于“距離依賴的正/負(fù)反饋”(scale-dependent feedbacks)的自組織理論[22,24]：在緊鄰斑塊的區(qū)域(內(nèi)圈)主要表現(xiàn)為資源富集過程，即植物的存在與土壤營養(yǎng)狀況之間存在正反饋關(guān)系；而在遠(yuǎn)離斑塊的地方(外圈)主要為資源耗竭過程，植物斑塊的存在與該處的土壤營養(yǎng)狀況是負(fù)反饋關(guān)系；因此在內(nèi)圈植物之間的互助作用(facilitation)和在外圈植物斑塊之間的競爭作用(competition)都被強化，最終使得植物個體聚集成不連續(xù)的狀態(tài)。也可以理解為，植物的存在開啟并強化了土壤營養(yǎng)物質(zhì)在空間上的分配過程，這反過來又促進(jìn)了已有植物斑塊中植物的生長。因此微斑塊上的營養(yǎng)富集是以相鄰裸地的資源耗竭為代價的，斑塊之間的空白裸地其實是植物的資源“殖民地”。但是植物能從空白裸地多大范圍內(nèi)吸收營養(yǎng)? 空白區(qū)中間是否存在不能被植物所利用的真“空白”? 這些問題還缺乏實地的觀測研究。

鉀(K)是植物生長的重要養(yǎng)分元素，可表征植物可吸收利用的土壤范圍；銣(Rb)在自然土壤中含量低且植物根系吸收養(yǎng)分時不區(qū)分鉀和銣[25-27]，Rb+和K+在離子半徑、擴散系數(shù)和其他化學(xué)性質(zhì)方面相似[28]，所以Rb+可以作為K+的替代元素示蹤研究植物對K+及其他土壤資源的利用范圍。紫花針茅(Stipapurpurea)是研究區(qū)植物群落的建群種[29]，它對土壤營養(yǎng)的吸收距離可能對斑塊平均間距有影響。矮火絨草(Leontopodiumnanum)是青藏高原草原生態(tài)系統(tǒng)常見物種之一，因為是直根系植物，可以預(yù)期它比叢生型須根系的紫花針茅具有更大的吸收距離，但迄今尚無實地測量的數(shù)據(jù)。此外矮火絨草常以不同大小的斑塊形式存在于退化高寒草原中，在高寒草原植物群落演替中起著重要作用[11]，在放牧退化情況下，它的優(yōu)勢度上升?；诖耍狙芯窟x擇紫花針茅和矮火絨草為植物材料，選取高寒草原的3處圍封草地，對植物微斑塊進(jìn)行養(yǎng)分元素的示蹤實驗，探究：1)植物微斑塊對土壤養(yǎng)分的吸收距離的閾值；2)不同大小、生境和物種的植物微斑塊對土壤養(yǎng)分的吸收量或吸收距離的差異。

1 研究區(qū)概況

本研究的區(qū)域為中國西藏自治區(qū)那曲地區(qū)的班戈縣，該縣地處西藏西北部，那曲地區(qū)西部，地理坐標(biāo)范圍為89°00′00″～91°16′52″ E、29°56′38″～32°14′27″ N，平均海拔在4 700 m。班戈縣為高原亞寒帶半干旱季風(fēng)氣候區(qū)，氣候寒冷，空氣稀薄，四季不分明，長冬無夏，多風(fēng)雪天氣。年平均氣溫在0 ℃以下，年日照時數(shù)為2 944.3 h左右。年霜期347.6 d，沒有絕對無霜期。7—8月為雨季，年降水量308.3 mm。年平均冰雹日數(shù)在30 d以上。本研究選取的3個樣地的高寒草原圍欄圍封年限不同，基本信息如表1所示。圍封年限為當(dāng)?shù)剞r(nóng)牧局和牧民提供的大致年份，經(jīng)緯度和海拔數(shù)據(jù)為手持GPS(GPSmap 60CSx，Garmin)實地測量所得，氣溫和降水來自青藏高原科學(xué)數(shù)據(jù)中心的“中國區(qū)域地面氣象要素數(shù)據(jù)集[30]”。

表1 研究地概況

2 研究方法

2.1 野外試驗

用Rb進(jìn)行元素示蹤的方法為，向500 mL蒸餾水中加入1.51 g固體氯化銣(Macklin，R817218，GR)，溶解配制成0.025 mol·L-1的RbCl溶液，用于示蹤標(biāo)記。在每個樣地內(nèi)隨機選取物種為紫花針茅和矮火絨草的植物微斑塊，所選取的植物微斑塊邊緣的間距不小于1 m，分別對植物斑塊邊緣一定距離處的土壤進(jìn)行標(biāo)記物注射，為減小空間異質(zhì)性的影響，同時在該斑塊的東、南、西、北、東北、東南、西北、西南8個方向注射(如圖1所示)，自然生長的植物微斑塊并非規(guī)則的圓形，注射點與植物微斑塊的距離為該注射點到斑塊邊緣的最短距離，而非斑塊的中心。本研究共設(shè)置了5個水平距離(4、8、12、16和20 cm)，并設(shè)置2個注射深度(5、10 cm)，每一點的每個深度分別注入5 mL RbCl溶液[22,31]。故影響本實驗的標(biāo)記包括3個樣地、2個物種、5個水平距離和2個深度，共60組處理；與此同時，對以上所有處理均設(shè)置注射5 mL不含RbCl的清水作為空白對照(CK)。各處理重復(fù)4次，在注射24 h后收獲每個植物微斑塊的整株植物。

圖中央黑色圓形表示植物微斑塊，從內(nèi)向外依次為5個水平距離，每個距離上共選擇8個注射點

為測量研究地點植物斑塊的大小和間距，在每個樣地內(nèi)各設(shè)置3條20 m長的樣線，用卷尺測量并統(tǒng)計被樣線截得的斑塊及裸地的個數(shù)和長度。

2.2 元素測量

將獲取的植物根洗凈，105 ℃殺青3 h后65 ℃烘干24 h。將烘干的植物地上地下分開，分別稱取干重，獲得地上地下生物量，用球磨儀(GT100)將其研磨成粉末狀后備用。

采用微波消解-ICP-MS法[2,32]測植物樣品中Rb+的含量。將標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì)及每個粉末狀植物樣品稱取(0.1±0.001)g于消解管中，加入7 mL濃硝酸(西隴科學(xué)股份有限公司，GR)和3 mL雙氧水(北京化學(xué)試劑研究所，BV-Ⅲ)，用微波消解儀(Mars 6，CEM)在180 ℃恒溫30 min模式下進(jìn)行微波消解，消解完成后將消解液移至50 mL比色管中，定容至25 mL。此時樣品溶液酸度過高，故將溶液再次稀釋4倍，過0.22 μm的濾膜備用。標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì)選用生物成分分析標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì)——菠菜(中國地質(zhì)科學(xué)院地球物理地球化學(xué)勘查研究所，GBW10015(GSB-6))，其回收率為101%～110%。用不同濃度的銣標(biāo)準(zhǔn)液(北京有色金屬總院，GSB04-2836-2011)做標(biāo)線，多次測試的標(biāo)線R2均大于0.999。銠標(biāo)準(zhǔn)溶液(Macklin，R817301)作為內(nèi)標(biāo)，用ICP-MS(ICAP Qc，Thermofisher)測定樣品中Rb元素的含量。

2.3 統(tǒng)計分析

所有數(shù)據(jù)均采用R3.5.1和Excel 2016軟件進(jìn)行統(tǒng)計分析和作圖；用Excel 2016 軟件進(jìn)行線性與非線性擬合；用R3.5.1進(jìn)行曲線估計、方差分析、線性擬合、多重比較、區(qū)間估計。

3 結(jié)果與分析

3.1 斑塊生物量對吸收量的影響

用地下、地上生物量之比表示每塊樣地矮火絨草和紫花針茅的根冠比。如圖2所示，矮火絨草的根冠比顯著高于紫花針茅。用整個斑塊的地上、地下生物量之和表示植物斑塊大小，在每個樣地上2個物種的斑塊生物量都與Rb+的吸收量呈顯著正相關(guān)關(guān)系(圖3)，說明大的植物斑塊吸收更多的土壤養(yǎng)分。從生物量的范圍來看，各樣地中2種植物微斑塊的大小存在差異；從回歸關(guān)系的斜率看，大小相同的植物斑塊(相同生物量)的矮火絨草對Rb+的吸收量大于紫花針茅。

誤差線為±標(biāo)準(zhǔn)誤

方差分析結(jié)果(表2)顯示植物斑塊的Rb+吸收量受生物量、地理因素和物種因素的影響顯著，距離影響不顯著。由于生物量對養(yǎng)分吸收量影響顯著(圖3)，可能會掩蓋距離效應(yīng)，所以用它作校正因子，對數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化后進(jìn)行分析。

表2 Rb+吸收量的方差分析結(jié)果

圖3 斑塊生物量與Rb+吸收量的關(guān)系

3.2 物種和樣地對吸收量的影響

用生物量將整個植物微斑塊的Rb+吸收量進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化，得到植物單位生物量的示蹤元素吸收量(單位吸收量)。方差分析(表3)結(jié)果顯示，單位吸收量受水平距離、樣地和物種因素的影響均達(dá)到P<0.001的顯著水平，因素間的互作效應(yīng)不顯著，故將物種和樣地分開作圖(圖4)。矮火絨草的單位吸收量高于紫花針茅；在樣地1矮火絨草植物斑塊的單位吸收量隨著距離由近到遠(yuǎn)呈現(xiàn)單峰的形態(tài)，而在樣地3紫花針茅植物斑塊的單位吸收量隨著距離的增大而下降；在其他樣地、其他物種均無明顯的隨距離而變化的趨勢，且各距離間無顯著差異。結(jié)合表3和圖4，說明矮火絨草的單位吸收量顯著大于紫花針茅，不同樣地間植物的單位吸收量差異顯著。

誤差線為±標(biāo)準(zhǔn)誤；字母表示多重比較結(jié)果

表3 單位吸收量的方差分析結(jié)果

3.3 物種和樣地對吸收距離的影響

用生物量作校正因子，將距離標(biāo)準(zhǔn)化。曲線估計發(fā)現(xiàn)，斑塊的Rb+吸收總量與標(biāo)準(zhǔn)化距離的關(guān)系總體上滿足y=78.66x-0.534，R2=0.363 8，P<0.001，呈冪函數(shù)曲線(圖5)，說明總體而言，植物斑塊對土壤養(yǎng)分的吸收量隨距離增大而減小。

因為Rb+吸收量與標(biāo)準(zhǔn)化距離的關(guān)系擬合結(jié)果(圖5)呈冪函數(shù)變化趨勢，故將標(biāo)準(zhǔn)化的距離(d)與斑塊對Rb+的吸收總量(C)同時取對數(shù)可得線性關(guān)系。由于d接近于0，故將其加1(D=d+1)再取對數(shù)，得出標(biāo)準(zhǔn)化距離的對數(shù)lnD與吸收量的對數(shù)lnC的關(guān)系直線(圖6)，求出注射清水的對照(CK)與注射RbCl的處理(Tr)2條直線的交點，其對應(yīng)距離值即為植物斑塊吸收Rb+的臨界距離。表4是協(xié)變量為lnD的lnC的協(xié)方差分析結(jié)果，樣地和物種的影響作用顯著，故分開作圖(圖6)。圖中顯示，本研究總體上的Tr和CK的斜率有顯著差異(P=0.033)，而截距差異不顯著(P=0.623)。

圖5 斑塊的Rb+吸收量與吸收距離的關(guān)系

Tr表示注射RbCl處理，CK表示注射清水對照

表4 lnC的協(xié)方差分析結(jié)果

植物斑塊對Rb+的吸收量隨距離增加而減小，不同物種和樣地的臨界距離及其與斑塊間平均距離的關(guān)系如表5所示。

表5 Rb+吸收臨界距離的估計值

根據(jù)本研究所有樣地和物種的Rb+吸收量的對數(shù)lnC與標(biāo)準(zhǔn)化距離的對數(shù)lnD建立的相關(guān)關(guān)系，得到2條直線的交點后，對交點的lnD進(jìn)行置信度為95%的區(qū)間估計，其范圍是0.31～2.57，相對應(yīng)的標(biāo)準(zhǔn)化距離為0.36～12.09 cm·g-1。

在本研究的3個樣地中，植物微斑塊吸收距離的臨界值在1.4～47.2 cm范圍內(nèi)。結(jié)果說明，不同物種和不同生境條件下，植物微斑塊的吸收距離存在差異。本研究區(qū)域內(nèi)總體上植物斑塊單位生物量的吸收距離臨界值約為3.51 cm·g-1，根據(jù)斑塊大小(生物量)得出吸收臨界值約為13.7 cm，通過對比植物斑塊間的距離5.7 cm，說明本研究區(qū)域相鄰植物斑塊會競爭裸地土壤中的養(yǎng)分資源。

4 討論

若植物斑塊對土壤養(yǎng)分的吸收距離小于斑塊間的裸地距離，就說明裸地土壤中有剩余資源未被利用。而本研究區(qū)域內(nèi)，Rb+吸收距離大于斑塊間裸地的平均寬度(表5)，說明裸地土壤中的養(yǎng)分將會被其周圍的植物斑塊競爭吸收，甚至有可能一個植物斑塊的養(yǎng)分會被鄰近的植物斑塊競爭。裸地的養(yǎng)分含量通常低于植物斑塊所在的土壤，而競爭作用會抑制植物斑塊從遠(yuǎn)處的土壤中吸收養(yǎng)分，形成植物-土壤負(fù)反饋關(guān)系，可能加劇植被斑塊的破碎化。

本研究中選擇的紫花針茅和矮火絨草在單位生物量的養(yǎng)分吸收量和吸收距離上都表現(xiàn)出明顯的差異。這2種植物都是研究區(qū)內(nèi)的優(yōu)勢物種，由于矮火絨草的根冠比遠(yuǎn)大于紫花針茅(圖2)，因此在總生物量相當(dāng)時矮火絨草的根量也更大，使得它能夠占據(jù)并利用更大的土壤空間。在半干旱區(qū)，植物斑塊和裸地的土壤養(yǎng)分含量相差很明顯[10]，植物會通過可塑性反應(yīng)來應(yīng)對土壤養(yǎng)分的時空異質(zhì)性[33]，當(dāng)根系遇到營養(yǎng)豐富的斑塊時通常會增殖，在提高根的數(shù)量的同時往往也能增強其養(yǎng)分吸收的生理能力，矮火絨草可能在這方面強于紫花針茅，使得它的單位生物量的吸收量和吸收臨界距離均高于紫花針茅(圖4、表5)。生物量大的植物微斑塊根系也較大，因而有較高的吸收量(圖3)。3個樣地間的同種植物也存在差異，表明生境對植物微斑塊吸收養(yǎng)分有著顯著的影響(表3、表4)，很多研究[34-36]表明圍欄能很好地改善草原植被的生長狀況，圍封年限(表1)的不同可能是導(dǎo)致樣地間植物吸收距離差異(表5)的原因之一。

根據(jù)本文的研究結(jié)果，隨著草地的退化，裸地土壤的養(yǎng)分有效性降低，促使周邊的植物微斑塊的生物量下降，根系生物量和其可利用的土壤范圍減小，吸收距離變短，這將造成植物斑塊內(nèi)部競爭加劇。由于植物斑塊的中心受到斑塊邊緣植物的共同作用，強烈的競爭導(dǎo)致植物斑塊中心土壤養(yǎng)分嚴(yán)重虧缺，進(jìn)而引起植物死亡，斑塊從中心崩潰，形成環(huán)狀分布的小斑塊[6,18]，使植被蓋度和生物量減少。本研究明確了高寒草原植物微斑塊吸收周邊裸地土壤養(yǎng)分的潛在距離，為自組織理論在植物營養(yǎng)吸收空間關(guān)系方面的應(yīng)用提供了實測數(shù)據(jù)支持。

5 結(jié)論

1)在本研究的高寒草原，植物微斑塊對土壤中Rb+的吸收距離大于斑塊間裸地的平均寬度，鄰近的植物斑塊會競爭吸收周邊裸地土壤中的養(yǎng)分資源，競爭作用抑制植物向外擴張、促進(jìn)植物聚集，有利于植物斑塊形成；

2)植物微斑塊對Rb+的吸收量與斑塊大小(生物量)正相關(guān)；無論是吸收量還是吸收距離，矮火絨草均大于紫花針茅，表明植物斑塊的大小和物種影響植物微斑塊對土壤養(yǎng)分的吸收量和吸收距離。