高雯琪,辛 未,夏文彤,屈 霄,劉 晗,陳宇順

1.中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所,淡水生態(tài)與生物技術(shù)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,湖北 武漢 430072

2.中國(guó)科學(xué)院大學(xué),北京 100049

南水北調(diào)工程是一項(xiàng)規(guī)模宏大、涉及面廣的非常復(fù)雜的系統(tǒng)性水利工程,旨在解決中國(guó)日益嚴(yán)峻的區(qū)域水資源短缺問題[1]。 東平湖是南水北調(diào)東線工程輸水線路上的最后一個(gè)調(diào)蓄湖泊,其水環(huán)境質(zhì)量直接關(guān)系到下游受水地區(qū)的用水安全。 在南水北調(diào)東線工程投入運(yùn)行后,調(diào)蓄湖泊的水位將有所提高,湖泊水體交換加強(qiáng),從而影響到湖區(qū)生態(tài)環(huán)境,各類水生生物資源也會(huì)發(fā)生一定變化[2]。 浮游動(dòng)物是淡水生態(tài)系統(tǒng)中重要的生物組成部分,在淡水生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)轉(zhuǎn)化和能量流動(dòng)等過程中起著重要作用[3-4]。 作為水體中的敏感指示生物,浮游動(dòng)物在淡水湖泊監(jiān)測(cè)上具有重要作用,不僅可以作為指示種指示水體污染水平[5-6],同時(shí)也是反映人類活動(dòng)干擾的理想指標(biāo)[7]。 因此,對(duì)浮游動(dòng)物進(jìn)行跟蹤研究有助于了解和預(yù)測(cè)湖泊生態(tài)系統(tǒng)的長(zhǎng)期變化。 目前,對(duì)于南水北調(diào)東線調(diào)蓄湖泊的水生態(tài)學(xué)研究主要涉及重金屬[8]、水質(zhì)[9]、魚類群落[10]、浮游生物[11-15]等方面,針對(duì)浮游動(dòng)物的前期研究主要圍繞群落結(jié)構(gòu)與水質(zhì)評(píng)價(jià)。 林育真等[11-13]調(diào)查了東平湖浮游動(dòng)物的種類組成;王志忠等[16]調(diào)查了東平湖浮游動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu),并利用浮游動(dòng)物評(píng)價(jià)了東平湖水質(zhì),結(jié)果為富營(yíng)養(yǎng)類型;陳磊等[15]研究了南四湖浮游動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)及其與水質(zhì)的相關(guān)性。 但以上研究都是在南水北調(diào)東線工程運(yùn)行之前開展的,調(diào)水后的調(diào)蓄湖泊浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)變化研究較少。 DIVYA 等[17]比較了東線調(diào)水后的兩個(gè)調(diào)蓄湖泊(南四湖和洪澤湖)浮游動(dòng)物群落的變化情況,而關(guān)于東線最后一個(gè)調(diào)蓄湖泊(東平湖)在調(diào)水后的浮游動(dòng)物動(dòng)態(tài)研究還未有報(bào)道。 隨著南水北調(diào)東線工程的持續(xù)推進(jìn),東平湖生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生了一系列變化,水生生物的種類組成及群落結(jié)構(gòu)也隨之改變。 本研究主要針對(duì)南水北調(diào)東線運(yùn)行后的東平湖浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)時(shí)空格局,結(jié)合前期的相關(guān)報(bào)道,分析東平湖浮游動(dòng)物對(duì)調(diào)水的生態(tài)響應(yīng)。 一方面,可以提供南水北調(diào)東線工程運(yùn)行后的東平湖浮游動(dòng)物基礎(chǔ)數(shù)據(jù);另一方面,可為后續(xù)的東平湖水生生物資源開發(fā)利用以及生態(tài)環(huán)境保護(hù)提供科學(xué)的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域與樣點(diǎn)布設(shè)

東 平 湖(35° 30′ ～ 36° 20′ N, 116° 00′ ～116°30′E)是位于山東省東平縣西部的一個(gè)淺水湖泊,總面積627 km2,容水量40 億m3,常年平均水面124 km2,平均水深2.5 m,是山東省第二大淡水湖[18-19]。 大汶河是東平湖的主要注入河流,由東南方流入東平湖,經(jīng)調(diào)蓄后向北注入黃河。南水北調(diào)東線一期工程2013 年11 月通水后,自南向北將引配水輸送到江蘇、山東等地。 東平湖作為東線輸水線路上的最后一個(gè)調(diào)蓄湖泊,常年蓄水[20]。

選取浮游動(dòng)物調(diào)查樣點(diǎn)時(shí),參照《淡水浮游生物研究方法》[21]以及《湖泊生態(tài)調(diào)查觀測(cè)與分析》[22]中的樣點(diǎn)布設(shè)方法與原則。 結(jié)合東平湖生境特征、主要出入湖河流及南水北調(diào)東線調(diào)水線路情況,在東平湖湖區(qū)共設(shè)置15 個(gè)采樣點(diǎn)。 根據(jù)東平湖的水文特征(即主要的出入湖河流以及南水北調(diào)東線調(diào)水線路)和本文的研究主旨,將15個(gè)采樣點(diǎn)分為3 個(gè)空間區(qū)域,即:出水區(qū)(1#、2#、3#、4#)、湖中區(qū)(5#、6#、7#、8#、9#、10#、11#)及進(jìn)水區(qū)(12#、13#、14#、15#)。 進(jìn)水區(qū)12#、13#點(diǎn)位靠近南水北調(diào)東線輸水線路進(jìn)水口,14#、15#點(diǎn)位靠近東平湖主要注入河流大汶河的入水口;出水區(qū)1#、2#、3#、4#點(diǎn)位分布于南水北調(diào)東線輸水線路出水區(qū)域及東平湖流向黃河的湖口區(qū)域。 于2016年4 月(春季)、7 月(夏季)、10 月(秋季)以及2017 年1 月(冬季)在東平湖開展了4 次浮游動(dòng)物調(diào)查監(jiān)測(cè),詳細(xì)調(diào)查浮游動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)與數(shù)量特征,具體采樣點(diǎn)分布如圖1 所示。

圖1 東平湖浮游動(dòng)物采樣點(diǎn)分布Fig.1 Distribution of zooplankton sampling sites in Dongping Lake

1.2 浮游動(dòng)物樣品采集與分析

采集浮游動(dòng)物定性樣品時(shí),用25 號(hào)浮游生物網(wǎng)在水面做“∞”形循環(huán),緩慢拖動(dòng)3～5 min 后,將采集到的樣品收集于50 mL 離心管中,加入5%的福爾馬林溶液固定待檢。 采集浮游動(dòng)物定量樣品時(shí),用5 L 有機(jī)玻璃采水器等量取上、中、下層水樣共20 L。 混合后的水樣經(jīng)13 號(hào)浮游生物網(wǎng)過濾并收集于50 mL 離心管中,加入5%的福爾馬林溶液固定待檢。 在實(shí)驗(yàn)室借助顯微鏡對(duì)浮游動(dòng)物樣品進(jìn)行種類鑒定及定量計(jì)數(shù)。 輪蟲按《中國(guó)淡水輪蟲志》[23]鑒定種類及計(jì)數(shù),枝角類按《中國(guó)動(dòng)物志 淡水枝角類》[24]鑒定種類及計(jì)數(shù),橈足類按《中國(guó)動(dòng)物志 淡水橈足類》[25]鑒定種類及計(jì)數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

計(jì)算浮游動(dòng)物的Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)[26]、Pielou 均 勻 度 指 數(shù)[27]、Marglef 豐 富 度 指數(shù)[28]以及物種優(yōu)勢(shì)度(Y)[29]。 當(dāng)Y>0.02 時(shí),該物種為群落中的優(yōu)勢(shì)種[29]。 利用浮游動(dòng)物多樣性指數(shù)計(jì)算結(jié)果對(duì)東平湖水體營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)進(jìn)行生物學(xué)評(píng)價(jià)[30]。

使用雙因素方差分析法(Two-Way ANOVA)分析季節(jié)和區(qū)域兩個(gè)因素對(duì)浮游動(dòng)物密度、多樣性指數(shù)的影響有無(wú)交互作用。 采用單因素方差分析法(One-Way ANOVA)分析不同季節(jié)和區(qū)域的浮游動(dòng)物密度、多樣性指數(shù)的差異。 若方差具有同 質(zhì) 性, 則 進(jìn) 行 LSD ( The Least Significant Difference)檢驗(yàn);若方差不具同質(zhì)性,則采用非參數(shù)Games-Howell 檢驗(yàn)[31-32]。 當(dāng)浮游動(dòng)物密度數(shù)據(jù)不滿足正態(tài)分布時(shí),對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行l(wèi)g(x+1)轉(zhuǎn)換。所有統(tǒng)計(jì)分析的顯著性水平定為0.05。 數(shù)據(jù)處理及圖形繪制使用SPSS 24.0 及EXCEL 2016 軟件完成。

2 結(jié)果分析

2.1 種類組成及優(yōu)勢(shì)種

本研究共檢出浮游動(dòng)物3 類21 科72 種(屬)。 輪蟲種類數(shù)最多,有51 種,占70.83%;枝角類11 種,占15.28%;橈足類10 種(含橈足幼體和無(wú)節(jié)幼體),占13.89%。 浮游動(dòng)物的種類組成在不同季節(jié)和區(qū)域之間存在差異。 不同季節(jié)的浮游動(dòng)物種類數(shù)由高到低排列依次為夏季48 種、春季43 種、秋季34 種、冬季16 種;不同區(qū)域的浮游動(dòng)物種類數(shù)由高到低排列依次為湖中區(qū)59 種、進(jìn)水區(qū)53 種、出水區(qū)44 種。 進(jìn)水區(qū)及湖中區(qū)的浮游動(dòng)物種類數(shù)均為夏季最多,其次為春季、秋季,冬季最少;出水區(qū)的浮游動(dòng)物種類數(shù)為春季最多,其次為秋季、夏季,冬季最少(圖2)。

圖2 東平湖浮游動(dòng)物種類組成的季節(jié)變化Fig.2 Seasonal variation of zooplankton species composition in Dongping Lake

東平湖各區(qū)域的浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種主要為輪蟲。 優(yōu)勢(shì)種的季節(jié)變化規(guī)律同浮游動(dòng)物種類數(shù)的季節(jié)變化規(guī)律一致,即:進(jìn)水區(qū)和湖中區(qū)夏季最多,出水區(qū)春季最多,3 個(gè)區(qū)域均為冬季最少(圖3)。 東平湖各區(qū)域主要優(yōu)勢(shì)種的季節(jié)演替明顯:進(jìn)水區(qū)春季前三位優(yōu)勢(shì)種為橈足幼體(Copepodid) (Y= 0.21,下同)、裂足臂尾輪蟲(Brachionusdiversicornis) ( 0.17)、 須 足 輪 蟲(Euchlanissp.)(0.15),夏季為劍水蚤(Cyclopssp.)(0.18)、真劍水蚤(Eucyclopssp.)(0.16)、橈足幼體(0.10),秋季為真劍水蚤(0.13)、劍水蚤(0.10)、四齒單趾輪蟲(Monostylaquadridentata)(0.09), 冬季為角突臂尾輪蟲(Brachionus angularis) (0.22)、異尾輪蟲(Trichocercasp.)(0.21)、方塊鬼輪蟲(Trichotriatetractis)(0.03);湖中區(qū)春季前三位優(yōu)勢(shì)種為直額裸腹溞(Moina rectirostris) (0.18)、 螺 形 龜 甲 輪 蟲(Keratella cochlearis)(0.06)、劍水蚤(0.06),夏季為角突臂尾 輪 蟲(0.23)、 鐮 狀 臂 尾 輪 蟲(Brachionus falcatus)(0.15)、劍水蚤(0.10),秋季為真劍水蚤(0.24)、劍水蚤(0.20)、直額裸腹溞(0.19),冬季為異尾輪蟲(0.24)、角突臂尾輪蟲(0.23)、劍水蚤(0.11);出水區(qū)春季前三位優(yōu)勢(shì)種為橈足幼體(0.25)、蒲達(dá)臂尾輪蟲(Brachionusbudapestiensis)(0.15)、方形臂尾輪蟲(Brachionuscapsuliflorus)(0.09),夏季為角突臂尾輪蟲(0.59)、鐮狀臂尾輪蟲(0.18)、方塊鬼輪蟲(0. 10),秋季為真劍水蚤(0. 24)、劍水蚤(0. 20)、直額裸腹溞(0. 19),冬季為真劍水蚤(0. 24)、異尾輪蟲(0. 21)、角突臂尾輪蟲(0. 21)。

圖3 東平湖浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種組成的季節(jié)變化Fig.3 Seasonal variation of zooplankton dominant species composition in Dongping Lake

2.2 密度組成與時(shí)空格局

東平湖浮游動(dòng)物年平均密度為163.08 ind. /L。浮游動(dòng)物的全年密度組成顯示:輪蟲占浮游動(dòng)物總密度的比例最大,為48.73%;橈足類次之,為34.75%;枝角類最小,為16.52%。 對(duì)東平湖浮游動(dòng)物密度做季節(jié)和區(qū)域的雙因素方差分析,結(jié)果顯示:東平湖浮游動(dòng)物密度在季節(jié)間的差異極顯著(P< 0.001),在區(qū)域間的差異不顯著(P>0.05),季節(jié)和區(qū)域兩個(gè)因素對(duì)浮游動(dòng)物密度的影響無(wú)交互作用(表1)。

表1 季節(jié)及區(qū)域?qū)Ω∮蝿?dòng)物密度影響的雙因素方差分析結(jié)果Table 1 Results of two-way ANOVA of seasonal and regional effects on zooplankton density

進(jìn)一步對(duì)東平湖浮游動(dòng)物密度做季節(jié)間的單因素方差分析,結(jié)果顯示:東平湖同一空間區(qū)域的浮游動(dòng)物密度在不同季節(jié)間差異顯著。 進(jìn)水區(qū)浮游動(dòng)物密度為冬季最低,顯著低于春季和夏季,而與秋季無(wú)明顯差異;湖中區(qū)浮游動(dòng)物密度為秋季最高,其次為春季、夏季,冬季最低,春季和秋季的浮游動(dòng)物密度顯著高于冬季;出水區(qū)浮游動(dòng)物密度為夏季最高,其次為秋季、春季,冬季最低,夏季和秋季的浮游動(dòng)物密度顯著高于春季和冬季(圖4)。 東平湖同一季節(jié)的浮游動(dòng)物密度在不同區(qū)域間差異不顯著。 春季為湖中區(qū)最高,其次為進(jìn)水區(qū),出水區(qū)最低;夏季為出水區(qū)最高,其次為湖中區(qū),進(jìn)水區(qū)最低;秋季為湖中區(qū)最高,冬季為進(jìn)水區(qū)最高,兩季節(jié)均為出水區(qū)最低。

圖4 東平湖浮游動(dòng)物密度的季節(jié)變化Fig.4 Seasonal variation of zooplankton density in Dongping Lake

2.3 生物多樣性指數(shù)

對(duì)東平湖浮游動(dòng)物多樣性指數(shù)做季節(jié)和區(qū)域的雙因素方差分析,結(jié)果顯示:東平湖浮游動(dòng)物Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)與Marglef 豐富度指數(shù)均在季節(jié)間差異極顯著(P<0. 001),在區(qū)域間差異不顯著(P>0. 05),季節(jié)和區(qū)域兩個(gè)因素對(duì)浮游動(dòng)物多樣性指數(shù)的影響有交互作用;而Pielou 均勻度指數(shù)在季節(jié)和區(qū)域間的差異均不顯著,且季節(jié)和區(qū)域兩個(gè)因素?zé)o交互作用(表2)。

表2 季節(jié)及區(qū)域?qū)Ω∮蝿?dòng)物多樣性指數(shù)影響的雙因素方差分析結(jié)果Table 2 Results of two-way ANOVA of seasonal and regional effects on zooplankton diversity indices

進(jìn)一步對(duì)東平湖浮游動(dòng)物Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)與Marglef 豐富度指數(shù)做季節(jié)間的單因素方差分析,發(fā)現(xiàn)東平湖浮游動(dòng)物 Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)與Marglef 豐富度指數(shù)的季節(jié)變化規(guī)律一致。 進(jìn)水區(qū)浮游動(dòng)物Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Marglef 豐富度指數(shù)在秋季最高,顯著高于夏季和冬季;湖中區(qū)和出水區(qū)浮游動(dòng)物Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)和Marglef 豐富度指數(shù)在夏季最高,顯著高于冬季(圖5、圖6)。

圖5 東平湖浮游動(dòng)物Shannon-Wiener多樣性指數(shù)的季節(jié)變化Fig.5 Seasonal variation of zooplankton Shannon-Wiener diversity index in Dongping Lake

圖6 東平湖浮游動(dòng)物Marglef 豐富度指數(shù)的季節(jié)變化Fig.6 Seasonal variation of zooplankton Marglef richness index in Dongping Lake

根據(jù)Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)、Pielou 均勻度指數(shù)和Marglef 豐富度指數(shù)對(duì)東平湖水體營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)進(jìn)行生物學(xué)評(píng)價(jià)[30]。 根據(jù) Shannon-Wiener 多樣性指數(shù),除湖中區(qū)夏季、出水區(qū)夏季、進(jìn)水區(qū)秋季的水質(zhì)類型為寡污型外,各區(qū)在其余季節(jié)均屬于中污型;根據(jù)Marglef 豐富度指數(shù),出水區(qū)春季和夏季、湖中區(qū)夏季、進(jìn)水區(qū)秋季的水體狀態(tài)為輕污染或清潔狀態(tài),各區(qū)在其余季節(jié)均為中度污染狀態(tài);根據(jù)Pielou 均勻度指數(shù),東平湖各區(qū)域在4 個(gè)季節(jié)的水體狀態(tài)均處于輕污染或清潔狀態(tài)。 綜合來(lái)看,Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)和Marglef 豐富度指數(shù)對(duì)東平湖營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)的評(píng)價(jià)結(jié)果較一致。

3 討論

3.1 東平湖浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)變化

湖泊中浮游動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)及其季節(jié)性動(dòng)態(tài)變化受到諸多因子的綜合調(diào)控,湖泊形態(tài)、水文特性、水體營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)、水生生物狀況以及人類活動(dòng)等都可以影響浮游動(dòng)物的物種組成和豐富度[33-36]。本研究檢出的浮游動(dòng)物種類數(shù)低于1994 年林育真等[11-13]和龐清江等[37]在東平湖檢出的輪蟲52種、枝角類21 種、橈足類15 種的檢出結(jié)果,而高于2007 年王志忠等[16]在東平湖檢出的輪蟲33種、枝角類8 種、橈足類13 種,以及2011—2015年陳秀麗等[38]在東平湖檢出的輪蟲38 種、枝角類9 種、橈足類4 種的檢出結(jié)果。 對(duì)比浮游動(dòng)物物種組成可知,歷年來(lái)的東平湖浮游動(dòng)物種類組成均以輪蟲占優(yōu)勢(shì)地位,不同年份的浮游動(dòng)物物種組成有所變化。

2000 年以后,東平湖周邊工農(nóng)業(yè)發(fā)展迅速,漁業(yè)捕撈和水產(chǎn)養(yǎng)殖活動(dòng)日益增多,工程建設(shè)活動(dòng)大規(guī)模興起,頻繁的人類活動(dòng)干擾以及氣候變化等多種因素對(duì)東平湖水質(zhì)、水生生物和其他相關(guān)生態(tài)因子造成了嚴(yán)重影響。 浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的時(shí)空變化特征與其所處的環(huán)境關(guān)系密切。 南水北調(diào)東線調(diào)水工程使東平湖形成活性流動(dòng)水體,從而引起東平湖水位不斷變化。 水位是湖泊生態(tài)系統(tǒng)的重要影響因素之一,對(duì)浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及其動(dòng)態(tài)變化具有顯著影響[39]。 DIVYA 等[17]對(duì)調(diào)水后的南四湖和洪澤湖浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行研究后發(fā)現(xiàn),調(diào)水導(dǎo)致的水文變化是影響浮游動(dòng)物物種組成的主要因素,且該變化有助于提高原生動(dòng)物和輪蟲的多樣性。 相較于南水北調(diào)東線其他調(diào)蓄湖泊,東平湖浮游動(dòng)物種類數(shù)高于高郵湖的47 種[40]、洪澤湖的63 種[14]、駱馬湖的67種[41],而低于南四湖的163 種[15]。 南四湖生境多樣性較高,水生植被分布廣,能容納更多的浮游生物,給浮游生物提供更多的生存與繁殖空間。洪澤湖屬于中度富營(yíng)養(yǎng)化湖泊,且換水周期短,換水周期和富營(yíng)養(yǎng)化水平共同影響著洪澤湖的浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與物種多樣性[14]。

東平湖枝角類和橈足類大型浮游動(dòng)物的物種數(shù)量呈下降趨勢(shì)。 王志忠等[16]在2007 年調(diào)查東平湖浮游動(dòng)物后指出,東平湖優(yōu)勢(shì)種群為原生動(dòng)物,且浮游動(dòng)物有向小型化轉(zhuǎn)變的趨勢(shì)。 陳秀麗等[38]在2012—2015 年調(diào)查后得出,東平湖優(yōu)勢(shì)種群為枝角類和橈足類等大型浮游動(dòng)物,表明東平湖浮游動(dòng)物小型化趨勢(shì)有所緩解。 但本次調(diào)查顯示:東平湖浮游動(dòng)物在物種組成和密度組成上均是以小型浮游動(dòng)物(輪蟲)占優(yōu)勢(shì)地位,仍然存在向小型化轉(zhuǎn)變的趨勢(shì);而且在同一類群內(nèi)也存在一定的小型化現(xiàn)象,如在優(yōu)勢(shì)種中,相對(duì)同類型浮游動(dòng)物來(lái)說,枝角類的簡(jiǎn)弧象鼻溞、橈足類的橈足幼體和無(wú)節(jié)幼體均是體型較小的浮游動(dòng)物種類。 郭劉超等[40]在2016 年對(duì)高郵湖浮游動(dòng)物群落特征進(jìn)行研究后發(fā)現(xiàn),高郵湖浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征也表現(xiàn)為小型浮游動(dòng)物(輪蟲)為優(yōu)勢(shì)種,其占比相較于大型浮游動(dòng)物(甲殼類)更高。

國(guó)內(nèi)外眾多研究表明,許多湖泊的浮游動(dòng)物物種組成均是以輪蟲為主,枝角類和橈足類等個(gè)體較大的種類占比較小[42]。 這可能是由于輪蟲屬于孤雌生殖,個(gè)體小、繁殖快、發(fā)育時(shí)間短,能快速適應(yīng)周圍環(huán)境,從而不斷生長(zhǎng)繁殖[43]。 在涉及水產(chǎn)養(yǎng)殖的湖泊中,枝角類和橈足類的群落結(jié)構(gòu)主要受魚類捕食的影響[44]。 浮游動(dòng)物食性的魚類會(huì)優(yōu)先捕食大型的枝角類,其次是逃跑能力相對(duì)較強(qiáng)的橈足類,最后是體型較小的輪蟲。 魚類對(duì)浮游動(dòng)物的捕食壓力會(huì)改變浮游動(dòng)物的生物量和密度。 東平湖中大量的圍網(wǎng)養(yǎng)殖增加了魚類對(duì)浮游動(dòng)物的攝食壓力,導(dǎo)致枝角類和橈足類種類減少、密度降低。 與此同時(shí),東平湖自2005 年開始每年人工增殖放流鯉(Cyprinuscarpio)、鳙(Hypophthalmichthysnobilis)、鰱(Hypophthalmichthys molitrix)、草魚(Ctenopharyngodonidellus)、中華絨螯蟹(Eriocheirsinensis)等苗種。 鰱、鳙等濾食性魚類會(huì)優(yōu)選捕食枝角類、橈足類,加大了對(duì)大型浮游動(dòng)物的捕食壓力,從而降低了輪蟲等小型浮游生物的生存壓力[45],使輪蟲的種類及數(shù)量得到了發(fā)展。 此外,還可能與南水北調(diào)東線工程調(diào)水有關(guān)。調(diào)水期間的進(jìn)水和排水過程會(huì)引起水體渾濁,對(duì)甲殼類浮游動(dòng)物的濾食器官造成損害[46]。 上述這些因素都可能導(dǎo)致東平湖枝角類和橈足類種類數(shù)下降,浮游動(dòng)物類群以小型輪蟲為主。

3.2 東平湖浮游動(dòng)物時(shí)空格局及響應(yīng)

東平湖浮游動(dòng)物種類和密度存在季節(jié)性演替,浮游動(dòng)物密度的季節(jié)間差異顯著。 夏季浮游動(dòng)物種類最多,此時(shí)的進(jìn)水區(qū)和出水區(qū)浮游動(dòng)物密度顯著高于冬季,湖中區(qū)和出水區(qū)Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)及Marglef 豐富度指數(shù)也顯著高于冬季。 水溫是影響浮游動(dòng)物生長(zhǎng)、發(fā)育、群落組成和數(shù)量變化等的極為重要的環(huán)境因子,也是影響浮游動(dòng)物季節(jié)分布的重要因素之一[47]。 各類浮游動(dòng)物的生長(zhǎng)季節(jié)不同,其種類和數(shù)量的季節(jié)變化也存在差異。 輪蟲在夏秋季的種類和數(shù)量較為豐富,在春冬季有所減少;枝角類和橈足類在一年四季均有出現(xiàn),種類變化幅度不大,但數(shù)量變化很大,以秋季的數(shù)量為最多。 東平湖地區(qū)屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候,四季分明。 夏季水溫升高時(shí),浮游動(dòng)物新陳代謝速度加快,導(dǎo)致其生長(zhǎng)速率加快,從而影響到浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的變化,因此,夏季的浮游動(dòng)物多樣性相比其他季節(jié)更高。

東平湖不同區(qū)域的浮游動(dòng)物密度差異不顯著,湖中區(qū)的浮游動(dòng)物種類最多。 各區(qū)域浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種的季節(jié)演替不同,進(jìn)水區(qū)夏季前三位優(yōu)勢(shì)種主要為橈足類。 進(jìn)水區(qū)水文變化最明顯,受調(diào)水影響最大。 調(diào)水會(huì)引起水位上升、水體透明度降低、水體營(yíng)養(yǎng)鹽濃度增加等[17],這些因素都有可能是造成進(jìn)水區(qū)浮游動(dòng)物群落變化的原因。呂乾等[48]研究發(fā)現(xiàn),鄱陽(yáng)湖水位劇烈波動(dòng)導(dǎo)致的水環(huán)境的快速變化,會(huì)對(duì)某些種類的浮游動(dòng)物的生長(zhǎng)繁殖活動(dòng)造成影響,從而引發(fā)浮游動(dòng)物群落的快速演替。 浮游動(dòng)物對(duì)水環(huán)境變化極其敏感,不同采樣區(qū)域間的差異來(lái)源較為復(fù)雜,周邊人類活動(dòng)的頻繁程度及所在湖區(qū)的水深等因素均對(duì)其有顯著影響。

浮游動(dòng)物對(duì)水體環(huán)境變化及污染極為敏感,在水生態(tài)系統(tǒng)中起著至關(guān)重要的作用,是湖泊生態(tài)系統(tǒng)食物鏈及生物生產(chǎn)力的基本環(huán)節(jié),也是水體中的敏感指示生物。 2007 年王志忠等[16]對(duì)東平湖浮游動(dòng)物的調(diào)查研究顯示,東平湖水質(zhì)總體屬富營(yíng)養(yǎng)類型,且隨著時(shí)間的推移,富營(yíng)養(yǎng)化加重;冷春梅等[49]在2013 年南水北調(diào)東線工程通水初期對(duì)東平湖浮游植物進(jìn)行調(diào)查研究后提出,東平湖水質(zhì)處于中度污染水平;陳秀麗等[38]在2011—2015 年對(duì)東平湖浮游動(dòng)物進(jìn)行了調(diào)查分析,得出東平湖水質(zhì)在2011—2012 年為α 中污型,在2013—2015 年為β 中污型的結(jié)論;胡尊芳等[50]在2015 年對(duì)東平湖水質(zhì)進(jìn)行了評(píng)價(jià),評(píng)價(jià)結(jié)果為東平湖水質(zhì)處于中營(yíng)養(yǎng)水平,且水質(zhì)狀態(tài)存在一定的季節(jié)性波動(dòng)。 結(jié)合本次調(diào)查結(jié)果(東平湖水質(zhì)處于寡污～ 中污水平) 可以發(fā)現(xiàn),自2013 年南水北調(diào)東線工程通水后,東平湖水質(zhì)狀況呈現(xiàn)好轉(zhuǎn)趨勢(shì)。 南水北調(diào)東線工程所調(diào)取的水為揚(yáng)州段的長(zhǎng)江水,其水質(zhì)較好,進(jìn)入東平湖后對(duì)東平湖水體污染產(chǎn)生稀釋作用,因此,南水北調(diào)東線工程通水后,東平湖水質(zhì)有所改善[51]。

4 建議

隨著南水北調(diào)東線工程的實(shí)施以及近年來(lái)政府部門對(duì)東平湖的綜合治理,東平湖水質(zhì)得到了明顯提高[9],但湖周圍仍存在一些污染源,其水質(zhì)遭受污染的風(fēng)險(xiǎn)仍然存在,還需進(jìn)一步加大對(duì)東平湖的保護(hù)力度。 一方面,要繼續(xù)加大力度落實(shí)政府的監(jiān)管職責(zé),控制周邊河流、湖區(qū)污染及非點(diǎn)源污染,加強(qiáng)對(duì)周邊城鎮(zhèn)污水處理廠的監(jiān)管,減少氮、磷等營(yíng)養(yǎng)鹽的入湖排放量,嚴(yán)禁超標(biāo)排污,嚴(yán)防不合理行為造成的湖泊污染。 大汶河是東平湖的主要注入河流,控制大汶河流域的污染負(fù)荷也是防止東平湖水質(zhì)惡化的重要途徑[52]。 另一方面,要加強(qiáng)宣傳教育,提高群眾的生態(tài)環(huán)保意識(shí)。 湖區(qū)生態(tài)環(huán)境與當(dāng)?shù)厝罕姷纳钕⑾⑾嚓P(guān),公眾參與在生態(tài)環(huán)境恢復(fù)重建中的作用至關(guān)重要。 因此,建議積極采取措施,加強(qiáng)生態(tài)環(huán)境保護(hù)宣傳教育,從而提高當(dāng)?shù)鼐用衽c游客的環(huán)保意識(shí)和科學(xué)素質(zhì),減少不合理的湖泊資源開發(fā)和利用,全面提升東平湖生態(tài)環(huán)境質(zhì)量。

東平湖浮游動(dòng)物群落受到了包括漁業(yè)生產(chǎn)在內(nèi)的多種人類活動(dòng)的干擾,呈現(xiàn)出小型化的趨勢(shì)。建議進(jìn)一步加強(qiáng)漁業(yè)管理,采取生態(tài)漁業(yè)發(fā)展模式,嚴(yán)格控制湖區(qū)圍網(wǎng)養(yǎng)殖的方式及規(guī)模,限制過度養(yǎng)殖,進(jìn)一步規(guī)范東平湖的漁業(yè)資源開發(fā)利用。充分發(fā)揮漁業(yè)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的調(diào)控功能,合理計(jì)劃漁業(yè)捕撈活動(dòng),科學(xué)管理和調(diào)控魚類增殖放流,合理搭配鰱、鳙、草魚等濾食性、草食性魚類,以魚抑藻、以魚控草。 菹草(Potamogetoncrispus)是東平湖水生維管束植物中的優(yōu)勢(shì)種群,其腐爛分解時(shí)容易導(dǎo)致湖水缺氧,嚴(yán)重時(shí)甚至?xí)?dǎo)致魚類大量死亡,加劇湖泊生態(tài)環(huán)境惡化[53]。 建議通過投放草食性魚類,以魚治草,同時(shí)建議選取秋季作為最佳投放季節(jié)[54]。

建議充分利用大型水生植物凈化和改善東平湖水質(zhì)。 近年來(lái),東平湖水生植物物種多樣性明顯下降,沉水植物群落結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)單一化的發(fā)展趨勢(shì)[55]。 建議在湖濱帶種植本土挺水植物,吸收地表徑流污染,減小風(fēng)浪擾動(dòng),使水體懸浮物得到沉降;補(bǔ)種沉水植物,不僅為微生物和浮游動(dòng)物提供繁育和庇護(hù)場(chǎng)所,還可以吸收水體中的氮、磷等營(yíng)養(yǎng)鹽[56],減弱水體擾動(dòng)產(chǎn)生的不利影響,提高懸浮物沉降速度和水體透明度,修復(fù)污染水體。 要科學(xué)地構(gòu)建水生植物修復(fù)機(jī)制,充分考慮沉水植物的物種多樣性,確保在不同時(shí)期都能保持一定的生物量[57]。 同時(shí),要及時(shí)對(duì)沉水植物進(jìn)行收割和管控,防止過量沉水植物衰亡殘?bào)w腐爛分解造成的水體二次污染。