楊 蕊，周勝杰，趙旺，于 剛，馬振華

(1 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院南海水產(chǎn)研究所熱帶水產(chǎn)研究開發(fā)中心，海南 三亞 572018；2 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部南海漁業(yè)資源開發(fā)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510300；3 三亞熱帶水產(chǎn)研究院，海南 三亞 572018)

小頭鮪(Euthynnusaffinis)為海洋中上層高度洄游魚類，屬鱸形目(Perciformes)、鯖科(Scombrida)、鮪屬(Euthynnus)，是一種重要的商業(yè)金槍魚，廣泛分布在印度-太平洋地區(qū)的沿海水域[1-2]。小頭鮪具有很高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，尤其是在東南亞國家、日本、澳大利亞和中國對小頭鮪的需求量越來越大[3]。由于隨著人們對小頭鮪需求量的日益增加，其作為一種新的水產(chǎn)養(yǎng)殖目標(biāo)物種引起了人們的關(guān)注，日本、中國學(xué)者通過捕撈野生幼魚并進(jìn)行人工馴化養(yǎng)殖，取得了一定的突破[4-6]。關(guān)于小頭鮪陸基循環(huán)水養(yǎng)殖相關(guān)的研究相對較少，本研究團(tuán)隊(duì)自2019年開始進(jìn)行該項(xiàng)研究，并取得了一定的成果[7]。

本研究基于小頭鮪陸基循環(huán)水馴化養(yǎng)殖狀態(tài)下，進(jìn)一步開展其口徑與全長的關(guān)系、非攝食期間幼魚運(yùn)動(dòng)速度、攝食期間幼魚運(yùn)動(dòng)速度、幼魚攝食深度與時(shí)間的關(guān)系及非攝食期間幼魚水層分布等一系列研究，為小頭鮪陸基養(yǎng)殖、繁育等提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，也為后續(xù)開展南海金槍魚陸基馴化養(yǎng)殖及人工繁育提供參考并奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

小頭鮪幼魚由中國水產(chǎn)科學(xué)研究院深遠(yuǎn)海養(yǎng)殖技術(shù)與品種開發(fā)創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)采自海南陵水新村港附近海域(109°55′26.43″E、18°21′46.7″N)。采捕的小頭鮪幼魚在中國水產(chǎn)科學(xué)研究院南海水產(chǎn)研究所熱帶水產(chǎn)研究開發(fā)中心室內(nèi)循環(huán)水車間進(jìn)行馴化養(yǎng)殖7個(gè)月左右，全長35.96 ～ 49.64 cm，體質(zhì)量748.26 ～ 1 031.79 g，試驗(yàn)幼魚總數(shù)為36尾。

1.2 試驗(yàn)條件

小頭鮪幼魚養(yǎng)殖于方形圓角的水泥池內(nèi)，養(yǎng)殖池規(guī)格為長8.60 m、寬5.60 m、高2.80 m，養(yǎng)殖水體約120.00 m3。試驗(yàn)水池建于封閉式養(yǎng)殖車間，屋頂采用透明原色玻璃鋼波形瓦覆蓋，采用遮陽網(wǎng)調(diào)節(jié)光照強(qiáng)度，光照度≤2 000 Lx。養(yǎng)殖池設(shè)計(jì)循環(huán)水系統(tǒng)，池底三邊通過納米管進(jìn)行充氣。養(yǎng)殖水質(zhì)參數(shù)控制：水溫(22.5±0.5)℃，溶氧 > 8.50 mg/L，pH 7.93±0.12，鹽度 33，氨氮 < 0.10 mg/L，亞硝酸鹽氮 < 0.10 mg/L。餌料為厚0.50 ～1.10 cm，寬1.30 ～1.50 cm，長1.80 ～2.60 cm冰鮮雜魚。準(zhǔn)備好的餌料通過直接投食的方式進(jìn)行投喂，通過觀察魚群在離投喂點(diǎn)較遠(yuǎn)位置時(shí)進(jìn)行投喂，餌料的沉降速度為0.14 m/s，投喂時(shí)間為上午9：00。

1.3 測定方法

數(shù)據(jù)采集過程中，利用標(biāo)尺作為參照，在小頭鮪游泳至參照物附近時(shí)采集拍照、視頻等，分別采集6：00、8：00、10：00、12：00、14：00、16：00、18：00和投喂攝食等時(shí)間段。采集的圖片、視頻等通過ToupView等軟件處進(jìn)行處理，并計(jì)算游泳距離、全長、上顎長、下顎長及對應(yīng)時(shí)長等參數(shù)。計(jì)算公式如下[2]：

(1)

(2)

Pn=S/t

(3)

式中：X45為45°口徑；X90為90°口徑；U為上頜長，L為下頜長，S為游泳距離，t為游泳時(shí)間，Pn為游泳速度，當(dāng)n=1時(shí)，P1為發(fā)現(xiàn)食物時(shí)的游泳速度；n=2時(shí)，P2為攝食期間(聚集在投喂點(diǎn)附近)沖向食物的游泳速度；n=3時(shí)，P3為攝食后的游泳速度。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

采用 Excel 進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，然后采用SigmaPlot 14制圖，SPSS 19.0 進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 小頭鮪幼魚口徑與全長的關(guān)系

圖1所示為馴化養(yǎng)殖小頭鮪幼魚口徑與全長的關(guān)系。如圖所示，小頭鮪幼魚45°和90°口徑均隨著全長的增長而增大，呈線性關(guān)系。45°口徑1.83 ～4.72 cm，與全長的擬合方程式為：y= 0.202 5x- 5.583 4，R2= 0.896 2；90°口徑2.83～6.79 cm，與全長的擬合方程式為：y= 0.277 9x- 7.5191，R2= 0.901 3。

圖1 小頭鮪幼魚口徑與全長關(guān)系

2.2 小頭鮪幼魚游泳速度變化

圖2所示為小頭鮪幼魚自6：00至18：00非攝食期間的運(yùn)動(dòng)速度變化。在非攝食狀態(tài)下，小頭鮪幼魚的游泳速度在08：00左右游泳速度相對較快，平均速度達(dá)到1.98 m/s；而在其他非攝食時(shí)間段其游泳速度基本趨于一個(gè)相對穩(wěn)定水平，平均速度范圍為0.80 ～1.06 m/s。根據(jù)游泳狀態(tài)和游泳速度的變化規(guī)律可知，小頭鮪幼魚非攝食期間的游泳運(yùn)動(dòng)為巡航游泳運(yùn)動(dòng)。

圖2 非攝食期小頭鮪幼魚運(yùn)動(dòng)速度

圖3所示為小頭鮪幼魚攝食階段游泳速度，主要包括3個(gè)階段即初始發(fā)現(xiàn)食物的游泳速度(P1)、攝食過程中捕食時(shí)游泳速度(P2)和攝食過程中捕食后游泳速度(P3)。在小頭鮪幼魚初始發(fā)現(xiàn)食物的游泳速度與攝食游速和攝食后游速差異顯著(P<0.05)。小頭鮪幼魚初始發(fā)現(xiàn)食物時(shí)游泳速度平均值為2.69±1.09 m/s，為爆發(fā)性游泳運(yùn)動(dòng)；捕食時(shí)平均速度1.98±0.33 m/s，捕食后平均速度2.16±0.38 m/s，均屬于巡航游泳運(yùn)動(dòng)，兩者間差異不顯著(P>0.05)。

圖3 攝食期間小頭鮪幼魚運(yùn)動(dòng)速度

圖4所示為小頭鮪幼魚攝食深度與時(shí)間的關(guān)系。在初始投喂階段小頭鮪的攝食普遍發(fā)生在0.27 ～1.65 m這個(gè)深度范圍內(nèi)，而當(dāng)深度不超過0.20 m或深于1.80 m時(shí)，小頭鮪基本不攝食。隨著投喂時(shí)間的延長，其攝食深度范圍也增大，基本上保持在0.40～1.65 m的深度范圍內(nèi)。小頭鮪幼魚攝食深度與投喂時(shí)間關(guān)系式：y= -4×10-5x2+0.008 4x+0.628 5(R2=0.815)。

圖4 小頭鮪幼魚攝食深度與時(shí)間的關(guān)系

2.3 小頭鮪幼魚非攝食期間分布水深

圖5所示為小頭鮪幼魚在非攝食期間不同時(shí)間段的水層分布。小頭鮪幼魚在18：00時(shí)所處水層顯著深于其他時(shí)間段，為1.38～2.21 m；而在8:00時(shí)所分布水層深度范圍最大，為0.39～1.25 m；在其他時(shí)間段小頭鮪幼魚魚群分布水層深度范圍較小，魚群相對比較集中，尤其是在16：00，所處深度范圍為1.55～2.16 m。整個(gè)觀測期間內(nèi)，小頭鮪幼魚魚群最深可達(dá)2.40 m，出現(xiàn)在6:00。

圖5 非攝食期小頭鮪魚幼魚水層分布

3 討論

3.1 小頭鮪口徑與全長的關(guān)系

攝食行為是魚類生存、生長和發(fā)育的必備前提，除了在胚胎發(fā)育階段依靠內(nèi)源性營養(yǎng)外，其他生長發(fā)育階段均不斷地從外界環(huán)境中攝取營養(yǎng)物質(zhì)，才能維持自身的生存。魚類口徑大小是決定其攝食的重要因素之一，口徑的大小可為人工養(yǎng)殖魚類投喂餌料大小的參考依據(jù)。在魚類不同的發(fā)育階段其口徑與體長的關(guān)系呈現(xiàn)線性關(guān)系。因此，為了保證魚類在養(yǎng)殖階段的攝食和營養(yǎng)，對其口徑等開展相應(yīng)的研究十分必要。關(guān)于魚類口徑的研究普遍存在于魚類早期發(fā)育過程中，于海瑞等[8]通過研究發(fā)現(xiàn)小黃魚仔魚開口時(shí)平均口徑為 240 μm，這為小黃魚的開口餌料選擇提供了依據(jù)；區(qū)又君等[9]開展了鯔仔、稚魚的發(fā)育及生長特點(diǎn)進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，鯔口徑與日齡呈線性關(guān)系。劉亞娟等[10]研究了尖吻鱸仔、稚魚異速生長，發(fā)現(xiàn)吻長、口徑在仔、稚魚期表現(xiàn)出生長速率不同的正異速生長，其中口徑與全長呈正相關(guān)，相同的規(guī)律在眼斑雙鋸魚仔稚魚發(fā)育中也有所發(fā)現(xiàn)[11]。本研究中，為了保障在馴化養(yǎng)殖階段的小頭鮪攝食和營養(yǎng)需求，開展了小頭鮪口徑與全長的關(guān)系研究，研究表明，小頭鮪幼魚45°和90°口徑均隨著全長的增長而增大，呈線性關(guān)系。本研究為小頭鮪幼魚馴化餌料的大小等提供參考，根據(jù)該結(jié)果設(shè)定餌料粒徑范圍為0.50 ～1.10 cm，可以滿足小頭鮪攝食需求。

3.2 小頭鮪游泳速度的變化規(guī)律

游泳運(yùn)動(dòng)是魚類重要的生存方式，為其捕食、逃逸、洄游、繁殖等提供必要的保障，是魚類養(yǎng)殖條件設(shè)計(jì)過程中所必須考慮的重要因素之一[12-14]。根據(jù)對氧氣的需求可將魚類游泳分為有氧運(yùn)動(dòng)和無氧運(yùn)動(dòng)兩種類型[15]。有氧運(yùn)動(dòng)是指魚類在巡游、洄游等過程中緩慢持續(xù)性運(yùn)動(dòng)，表示為臨界游泳速度；而魚類在捕食、逃離等過程中表現(xiàn)出來的爆發(fā)性運(yùn)動(dòng)稱為無氧運(yùn)動(dòng)，其持續(xù)時(shí)間較短，可表示為爆發(fā)游泳速度[16-17]。相關(guān)研究表明，影響魚類游泳速度的因素較多，包括體型[18]、水溫[19-21]、鹽度[22]、運(yùn)動(dòng)馴化[23]、光照強(qiáng)度[24]、溶氧[14,25-26]、攝食[27]等。在本研究中，基于陸基循環(huán)水養(yǎng)殖條件下，小頭鮪在非攝食階段主要的運(yùn)動(dòng)方式為無氧運(yùn)動(dòng)，游泳速度隨時(shí)間的變化而變化，在08：00左右游泳速度最快，平均速度達(dá)到1.98 m/s；在10：00以后基本趨于一個(gè)平穩(wěn)的運(yùn)動(dòng)狀態(tài)，平均速度范圍為0.80～1.06 m/s；在18：00其游泳速度最慢，為0.80 m/s；由此可見，早上是小頭鮪運(yùn)動(dòng)狀態(tài)和能力相對較好的時(shí)候，而到了晚上其運(yùn)動(dòng)能力也相對有所減弱。而在攝食過程中，小頭鮪主要表現(xiàn)為無氧運(yùn)動(dòng)，其游泳速度顯著快于非攝食階段的無氧運(yùn)動(dòng)。該結(jié)果與王永猛等[28]對長絲裂腹魚(Schizothoraxdolichonema)與齊口裂腹魚(Schizothoraxprenanti)的研究結(jié)果一致。該研究結(jié)果為小頭鮪的馴化及投喂進(jìn)行指導(dǎo)，為馴化養(yǎng)殖過程中小頭鮪的行為學(xué)研究提供數(shù)據(jù)支持。

3.3 小頭鮪的游泳深度變化

小頭鮪屬于小型金槍魚類，其在自然界中主要分布于海洋中上層，作為海洋中的高營養(yǎng)級(jí)捕食者，在海洋中上層生態(tài)系統(tǒng)食物鏈中扮演著十分重要的角色[29]。在對深水網(wǎng)箱養(yǎng)殖的黃鰭金槍魚和鰹魚(Katsuwonuspelamis)在馴化過程中發(fā)現(xiàn)，魚類攝食的水深隨著馴化投喂天數(shù)的延長而逐漸變淺[30]，表明在馴化養(yǎng)殖過程中會(huì)隨著馴化養(yǎng)殖的時(shí)間而產(chǎn)生一定的適應(yīng)性。在本研究中，馴化養(yǎng)殖過程中的小頭鮪幼魚游泳的深度與攝食有關(guān)。在攝食狀態(tài)下，小頭鮪幼魚的游泳深度會(huì)隨餌料沉降的深度變化而變化；而在非攝食狀態(tài)下，小頭鮪幼魚的游泳深度變化與時(shí)間有一定的關(guān)系，在18：00時(shí)所處深度最深，而在8：00時(shí)所處深度范圍最大，而在其他時(shí)間段小頭鮪幼魚魚群部分水層較為最緊密，所處深度范圍較小。整體而言，小頭鮪幼魚在馴化養(yǎng)殖過程中的游泳深度相對較淺，這可能與馴化養(yǎng)殖過程中餌料投喂攝食等有關(guān)。本研究開展了陸基循環(huán)水養(yǎng)殖條件下小頭鮪在游泳深度上的變化研究，但由于養(yǎng)殖條件的限制并不能反映其在自然界中的實(shí)際情況，本研究主要為開展小頭鮪陸基循環(huán)水養(yǎng)殖提供理論基礎(chǔ)與指導(dǎo)。

4 結(jié)論

小頭鮪幼魚45°和90°口徑均隨著全長的增長而增大，呈線性關(guān)系；在非攝食狀態(tài)下，小頭鮪魚幼魚的游泳速度在08：00左右相對較快，平均速度達(dá)到1.98 m/s；根據(jù)游泳狀態(tài)和游泳速度的變化規(guī)律，可將小頭鮪幼魚非攝食期間的游泳速度視為巡航速度，即在非攝食狀態(tài)下小頭鮪幼魚具有巡航游泳能力。在小頭鮪幼魚初始發(fā)現(xiàn)食物的游泳速度與攝食游速和攝食后游速差異顯著，捕食后小頭鮪游泳速度與捕食時(shí)游泳速度差異不顯著。在攝食狀態(tài)下，小頭鮪幼魚的游泳深度會(huì)隨食物的深淺變化而變化；而在非攝食狀態(tài)下，小頭鮪幼魚的游泳深度變化與時(shí)間有一定的關(guān)系。

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