李文文，王炳謙，黃天晴，谷偉，劉恩慧，劉洋，姜再勝，徐革鋒

（1.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黑龍江水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部淡水魚生物技術(shù)與養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，黑龍江 哈爾濱 150010；2.上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院，上海 200120；3.安徽省宣城水產(chǎn)技術(shù)推廣站，安徽 宣城 201306）

魚類是重要的經(jīng)濟(jì)生物，為人們生活提供優(yōu)質(zhì)的動(dòng)物蛋白。提高養(yǎng)殖魚的生長性能、優(yōu)化生長性狀不僅可以縮短養(yǎng)殖時(shí)間、節(jié)約養(yǎng)殖成本，還能增加產(chǎn)量，滿足人們的食物需求。魚類的生長性狀是多因素調(diào)控的復(fù)雜性狀，不僅受環(huán)境因素影響，還受生長性狀相關(guān)基因的決定。近年來分子標(biāo)記技術(shù)的發(fā)展為優(yōu)化魚類生長提供了理論基礎(chǔ)和技術(shù)支持。

1 分子標(biāo)記技術(shù)的原理和主要方法

分子標(biāo)記是繼形態(tài)標(biāo)記、細(xì)胞標(biāo)記和生化標(biāo)記后興起的一種新的遺傳標(biāo)記形式[1,2]。常說的分子標(biāo)記是指狹義的分子標(biāo)記，即DNA 序列標(biāo)記[3]。自中心法則發(fā)現(xiàn)以來，核酸、蛋白質(zhì)等生物大分子在決定生物性狀上扮演著重要角色，分子標(biāo)記作為深入了解遺傳學(xué)的重要工具，與下一代測序技術(shù)結(jié)合，極大地豐富了育種策略[4]。隨分子生物學(xué)的發(fā)展，分子標(biāo)記技術(shù)也不斷更新，迄今為止已經(jīng)歷三次革新，第一代分子標(biāo)記技術(shù)包括限制性長度多態(tài)性（Restriction Fragment Length Polymorphism，RFLP）技術(shù)、隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)性DNA（Random amplified polymorphic DNA，RAPD）技術(shù)、擴(kuò)增片段長度多態(tài)性（Amplified fragment length polymorphism，AFLP）技術(shù)；第二代分子標(biāo)記包括簡單重復(fù)序列（Simple Sequence Repeats，SSR）標(biāo)記和內(nèi)部簡單重復(fù)序列（Inter-simple sequence repeat，ISSR）標(biāo)記；第三代分子標(biāo)記包括單核苷酸多態(tài)性（Single nucleotide polymorphism，SNP）標(biāo)記和表達(dá)序列標(biāo)簽（Expressed Sequence Tags，EST）標(biāo)記[2]。

1.1 第一代分子標(biāo)記技術(shù)

1.1.1 RFLP 標(biāo)記技術(shù)

1980 年Botesin 最早將RFLP 用作DNA 遺傳標(biāo)記，通過檢測酶切后同源DNA 片段長度的差異反映DNA 分子的微小變化，不受環(huán)境影響，呈孟德爾共顯性遺傳，可區(qū)分純合和雜合基因型，穩(wěn)定性高，重復(fù)性好；然而，其只能酶切特定的位點(diǎn)表現(xiàn)其多態(tài)性，靈敏度不高，限制了RFLP 技術(shù)的應(yīng)用[2,5,6]。

近年來，RFLP 標(biāo)記技術(shù)與PCR、電泳技術(shù)完美結(jié)合[5]；通過連鎖標(biāo)記定位目的基因，在水產(chǎn)生物遺傳育種中發(fā)揮著重要作用。利用RFLP 標(biāo)記，張四明等[7]研究長江中游的鰱（Hypophthalmichthys molitrix）和草魚（Ctenopharyngodon idella）mtDNA 的遺傳結(jié)構(gòu)變異；董傳舉等[8]對鱘（Acipenser sinensis）線粒體進(jìn)行PCR-RFLP 以區(qū)分混合池的不同養(yǎng)殖對象。

1.1.2 RAPD 標(biāo)記技術(shù)

RAPD 標(biāo)記是基于PCR 技術(shù)、利用隨機(jī)短脫氧核苷酸單鏈為引物，擴(kuò)增后的DNA 片段經(jīng)電泳分離、染色后檢測其多態(tài)性[5]。RAPD 擁有PCR 技術(shù)的所有優(yōu)點(diǎn)，能夠大量篩選出基因位點(diǎn)，常被用于魚類的遺傳育種、種質(zhì)鑒定、種群結(jié)構(gòu)分析、遺傳多樣性分析、疾病治療等[9]。該技術(shù)操作便捷、安全性好，彌補(bǔ)了RFLP 的不足，但RAPD 表現(xiàn)為孟德爾顯性遺傳，不能識(shí)別雜合位點(diǎn)，實(shí)驗(yàn)重復(fù)性較差[2]。

Ebtsam 等[10]從克氏原螯蝦（Procambarus clarkii）體內(nèi)分離出株絲孢菌并對毒力因子進(jìn)行RAPD 檢測，證實(shí)了該種真菌對小龍蝦的致病性，進(jìn)而感染其他生物，對微生物疾病防治起到一定的指導(dǎo)意義；Yao 等[11]通過PCR-RAPD 擴(kuò)增金槍魚（Thunnini）Cyt-b 基因，用于區(qū)分制作刺身的金槍魚種與誤用種黃鰭金槍魚（Thunnus albacores）、藍(lán)鰭金槍魚（Thunnus thynnus）、大眼金槍魚（Thunnus obesus）、大西洋藍(lán)鰭金槍魚（Thunnus thynnus）和長鰭金槍魚（Thunnus alalunga）、鰹（Katsuwonus pelamis）、條紋四鰭旗魚（Tetrapturus audax），及劍魚（Xiphias gladius）的遺傳差異。

1.1.3 AFLP 標(biāo)記技術(shù)

AFLP 是近些年興起的基于PCR 技術(shù)的多位點(diǎn)標(biāo)記技術(shù)，在PCR 引物的3’端添加堿基，延伸過連接位點(diǎn)并進(jìn)入DNA 片段，引物序列正確時(shí)進(jìn)行退火[9]。少量的引物就可以檢測出大量位點(diǎn)，成本較低，遺傳穩(wěn)定性好，多態(tài)性豐富，為水產(chǎn)動(dòng)物的親緣關(guān)系鑒定、多態(tài)性位點(diǎn)分析、遺傳多樣性、基因的表達(dá)與調(diào)控等研究提供了行之有效的方法[2,5]。

利用AFLP 標(biāo)記技術(shù)，袁文華[5]對不同多鱗（Sillago sihama）群體進(jìn)行遺傳多樣性分析并構(gòu)建遺傳圖譜，為其人工育種提供合理的指導(dǎo)策略；Felip等[12]利用486 對引物在虹鱒（Oncorhynchus mykiss）Y 染色體上鑒定出11 個(gè)性別相關(guān)標(biāo)記，為進(jìn)一步分析性別基因座提供了實(shí)驗(yàn)基礎(chǔ)。

1.2 第二代分子標(biāo)記技術(shù)

1.2.1 SSR 標(biāo)記技術(shù)

SSR 是由幾個(gè)（通常為2～6 個(gè)）核苷酸為單位組成的串聯(lián)重復(fù)序列，常見的為雙核苷酸重復(fù)（CA）n和（AT）n[2,9,13]。SSR 可以作為RFLP 的探針，為孟德爾共顯性遺傳，一個(gè)DNA 芯片可以同時(shí)檢測出基因組中的多個(gè)變異位點(diǎn)，遺傳方式簡單、DNA 用量少、檢測迅速，具有豐富的多態(tài)性，已被廣泛用于各類物種基因定位及克隆、疾病診斷、親緣關(guān)系分析及品種鑒定、遺傳育種以及進(jìn)化等研究[2,13]。

Han 等[14]在梭鱸（Sander lucioperca）轉(zhuǎn)錄組共檢測到16 368 個(gè)SSR，隨機(jī)選擇300 個(gè)進(jìn)行擴(kuò)增，檢測成功率高達(dá)87%，為梭鱸轉(zhuǎn)錄組學(xué)研究奠定基礎(chǔ)；Henry 等[13]在超級(jí)雌性半滑舌鰨（Cynoglossus semilaevis）中鑒定出206 bp DNA 條帶，證明了半滑舌鰨ZW 性別決定機(jī)制，為全雌魚繁育提供了重要的依據(jù)。

1.2.2 ISSR 標(biāo)記技術(shù)

ISSR 是在SSR 的3'或5'端加上2～4 個(gè)核苷酸作為引物，對間隔重復(fù)序列進(jìn)行擴(kuò)增的新興標(biāo)記技術(shù)[2]。與SSR 相比，ISSR 無需知道基因組序列，設(shè)備簡單、重復(fù)性好、靈敏度高，常被用來評(píng)估群體遺傳變異[15]。

Liu 等[16]利用12 個(gè)不同的ISSR 引物對牙鲆（Paralichthys olivaceus）3 個(gè)群體篩選，發(fā)現(xiàn)與普通群體相比，感病和抗性群體存在明顯的遺傳差異，對牙鲆資源的保護(hù)具有深遠(yuǎn)的意義；Saad 等[17]鑒別四種羅非魚時(shí)發(fā)現(xiàn)奧利亞羅非魚（Oreochromis aureus）和吉利慈鯛（Tilapia zillii）遺傳差異最大，而尼羅羅非魚（Oreochromis niloticus）和奧利亞羅非魚的遺傳差異最小。ISSR 為物種鑒定提供了有力的工具。

1.3 第三代分子標(biāo)記技術(shù)

1.3.1 SNP 標(biāo)記技術(shù)

SNP 是最新型的遺傳標(biāo)記技術(shù)，由單個(gè)核苷酸變化（包括替換、顛換、缺失和插入）引起的DNA 序列多態(tài)性，是遺傳變異中最常見的一種[2,13]；在基因組中的分布廣泛，在調(diào)控蛋白質(zhì)功能、基因定位、生物性狀的關(guān)聯(lián)分析、群體遺傳系統(tǒng)發(fā)育分析與個(gè)體鑒定等領(lǐng)域應(yīng)用前景極為廣泛。

Zhang 等[18]在7 種鮭科魚類（哲羅鮭、櫻鮭Oncorhynchus masou、美洲紅點(diǎn)鮭Salvelinus fontinalis、細(xì)鱗鮭Brachymystax lenok、白點(diǎn)鮭Salvelinus pluvius Hilgendorf、銀鮭silver salmon、虹鱒）檢測出虹鱒的SNP 多態(tài)性最高；Xu 等[19]在鯉（Cyprinus carpio）基因組中成功開發(fā)250K SNPs 用于基因分型，對鯉及相關(guān)物種的遺傳和種群研究具有深遠(yuǎn)的意義。

1.3.2 EST 標(biāo)記技術(shù)

EST 是作為遺傳標(biāo)記應(yīng)用與連鎖分析而發(fā)展起來的一項(xiàng)新的標(biāo)記方法，最初應(yīng)用于人類基因組的研究，進(jìn)而應(yīng)用于植物、動(dòng)物等基因組的研究[2,13]。ESTs 對特定組織、特定時(shí)期表達(dá)的基因進(jìn)行初步觀察。EST 常與其他標(biāo)記技術(shù)結(jié)合用于水產(chǎn)養(yǎng)殖，有利于水產(chǎn)養(yǎng)殖物種的基因定位[9]。

藍(lán)身大斑石斑魚（Epinephelus tukula）是新興的經(jīng)濟(jì)養(yǎng)殖魚類，生長速度快，Hsu 等[20]建立了基于轉(zhuǎn)錄組信息的EST 和SSR、SNP 結(jié)合技術(shù)，得到了與生長相關(guān)的多態(tài)性位點(diǎn)，可用于藍(lán)身大斑石斑魚MAS 和基因多樣性研究；RADONI? 等[21]開發(fā)了一套EST-SSR 標(biāo)記監(jiān)測藍(lán)鰭金槍魚養(yǎng)殖周期中的基因，對現(xiàn)有的EST-SSRs 資源進(jìn)行補(bǔ)充，為石斑魚養(yǎng)殖中基因水平上的研究提供了技術(shù)支持。

2 分子標(biāo)記在魚類生長相關(guān)性狀中的研究進(jìn)展

生物生長是復(fù)雜的數(shù)量性狀和重要的經(jīng)濟(jì)目標(biāo)，受多個(gè)基因共同調(diào)控[22]，其基因在染色體上的位置稱為數(shù)量性狀基因座（quantitative trait locus，QTL）。利用分子標(biāo)記等遺傳學(xué)方法對生長性狀相關(guān)基因進(jìn)行連鎖定位分析[23,24]，進(jìn)而對QTLs 進(jìn)行定位和遺傳分析是選擇性育種的基礎(chǔ)。

2.1 魚類生長相關(guān)基因

魚類生長相關(guān)基因包括主基因和候選基因，主基因與表型性狀高度相關(guān)，但生理功能不確定；候選基因是生理功能確定并直接影響生長性狀的表達(dá)，在染色體上與主基因相連，可作為QTL 的標(biāo)記，深入研究候選基因有助于在水產(chǎn)養(yǎng)殖育種中獲得優(yōu)良性狀[25]。

對SNPs 和生長有關(guān)的候選基因進(jìn)行關(guān)聯(lián)分析是最早應(yīng)用的技術(shù)，研究發(fā)現(xiàn)生長軸上的和生長調(diào)節(jié)因子家族中的基因是調(diào)節(jié)魚類生長最重要的基因。生長軸上的基因控制生長激素釋放激素（GH RH）、生長激素抑制激素（GHH 或生長抑素）、生長激素（GH）、胰島素樣生長因子（IGF-I 和IGF-II）等激素的合成，在調(diào)節(jié)生理代謝過程中不可或缺。除此之外，生長軸上還含有調(diào)控GH 和IGF 合成的胰島素（insulin）、甲狀腺激素（thyroid hormones）、糖皮質(zhì)激素（thyroid hormones）基因等[22,25]。GH 參與細(xì)胞增殖、骨骼生長以及蛋白質(zhì)合成過程，與組織細(xì)胞中的GRH 結(jié)合，刺激細(xì)胞產(chǎn)生IGF 并進(jìn)入相應(yīng)的受體細(xì)胞，通過調(diào)節(jié)糖代謝而調(diào)控細(xì)胞和機(jī)體的生長[22,25]。

對多種魚類的GH 等生長相關(guān)基因的SNP 分析發(fā)現(xiàn)，在外顯子、內(nèi)含子、3’調(diào)控區(qū)、5’調(diào)控區(qū)上均含有與生長性狀顯著相關(guān)的SNPs 位點(diǎn)[25]，且草魚（Ctenopharyngodon idella）和鯉的GH 序列高度同源，虹鱒和大西洋鮭（Salmo salar）的GH 序列同源，而草魚和鮭鱒僅在少數(shù)外顯子中觀察到同源性[26]。除對少數(shù)已知生長相關(guān)基因進(jìn)行SNPs 篩選外，還有大量生長相關(guān)候選基因有待研究。通過對硬骨魚類全基因組進(jìn)行關(guān)聯(lián)分析，陸續(xù)在鯽（Carassius auratus auratus）[27]、斑點(diǎn)叉尾（Ictalurus Punetaus）[28]等魚類中發(fā)現(xiàn)了新的與體質(zhì)量、體長等相關(guān)的SNP 位點(diǎn)。新的分子標(biāo)記的成功篩選與定位對水產(chǎn)養(yǎng)殖分子輔助育種的發(fā)展具有重要意義。

2.2 分子標(biāo)記輔助育種在魚類生長中的篩選與鑒定

選擇育種將生物表型作為育種目標(biāo)，選擇性狀優(yōu)良的個(gè)體雜交并在多代內(nèi)定向選擇，提高優(yōu)勢基因頻率，獲得符合人們預(yù)期的基因型或表型，使優(yōu)良性狀穩(wěn)定遺傳，最終獲得新品系（品種）。近年來基因組學(xué)、分子生物學(xué)和現(xiàn)代遺傳學(xué)快速發(fā)展帶動(dòng)了遺傳連鎖圖譜構(gòu)建、QTL 定位和分子標(biāo)記輔助育種技術(shù)的進(jìn)步。

傳統(tǒng)的育種方法對數(shù)量性狀的選擇效果并不明顯，標(biāo)記輔助育種（Marker assisted selection，MAS）利用與性狀相關(guān)基因連鎖的分子標(biāo)記選擇復(fù)雜的數(shù)量基因座，是對數(shù)量性狀候選基因進(jìn)行選擇的有效方法[29]。

2.2.1 表型性狀

魚類生長速度是評(píng)價(jià)養(yǎng)殖產(chǎn)品質(zhì)量的重要指標(biāo)，也是選育的重要性狀之一，生長速度決定了養(yǎng)殖的生產(chǎn)速率和周期[29]，直接影響?zhàn)B殖業(yè)的經(jīng)濟(jì)效益，提高養(yǎng)殖魚的生長速度是增加水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)經(jīng)濟(jì)效益的關(guān)鍵。

從19 世紀(jì)90 年代開始進(jìn)行鯉生長性狀相關(guān)的分子標(biāo)記篩選，至今已鑒定的QTL 達(dá)上千個(gè)。中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黑龍江水產(chǎn)研究所梁利群課題組一直致力于鯉的研究，對大頭鯉和荷包紅鯉抗寒品系雜交F2代進(jìn)行遺傳連鎖分析，鑒定出7 個(gè)與體長性狀顯著相關(guān)的SSR 多態(tài)性位點(diǎn)[30]；隨后利用265 個(gè)AFLP 標(biāo)記、127 個(gè)SSR 標(biāo)記、37 個(gè)EST-SSR標(biāo)記和16 個(gè)RAPD 標(biāo)記成功構(gòu)建鯉遺傳連鎖圖譜[31,32]，并定位到6 個(gè)與體質(zhì)量、體長、體高顯著相關(guān)，8 個(gè)與體長、體高、體厚相關(guān)的QTL 位點(diǎn)[33,34]。

除鯉之外，大西洋鮭也是較早進(jìn)行遺傳研究的經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高的魚類[35]。DP Reid 等[36]定位到了8個(gè)與體質(zhì)量相關(guān)的SSR 位點(diǎn)；隨后，Gutierrez 等[37]對5 個(gè)品種的大西洋鮭親本進(jìn)行SSR 基因分型后，利用6.5 K SNP 標(biāo)記技術(shù)篩選出6 個(gè)基因連鎖群上與體質(zhì)量相關(guān)的主基因和候選基因QTL 區(qū)間。

在草魚MyoD 基因[38]中檢測出4 個(gè)多態(tài)性高、分型穩(wěn)定的突變位點(diǎn)，利用SNP 和Indel 標(biāo)記分型得到2 個(gè)分別與體長、全長、尾柄長、尾柄高和體質(zhì)量、體寬、體高、眼間距顯著相關(guān)的突變位點(diǎn)，GHRH基因[39]上篩選得到4 個(gè)與生長存在顯著相關(guān)性的SNPs 位點(diǎn)，在載脂蛋白A-I-1（apoA-I-1）基因的非編碼區(qū)篩選得到2 個(gè)與體質(zhì)量、體長、體高、頭長高度關(guān)聯(lián)的SNPs 位點(diǎn)，為草魚分子輔助育種提供了候選標(biāo)記，為加快草魚育種進(jìn)程奠定了基礎(chǔ)。

牛余澤等[37]用221 個(gè)SSR 標(biāo)記構(gòu)建牙鲆的遺傳連鎖圖譜并對數(shù)量性狀QTL 定位，得到4 個(gè)與生長顯著相關(guān)的SSR 位點(diǎn)；SUN 等[40]首次構(gòu)建黑尾近紅鲌（Ancherythroculter nigrocauda）高密度遺傳圖譜，包含5 901 個(gè)SNPs 位點(diǎn)；Ali 等[41]在虹鱒體內(nèi)鑒定出247 個(gè)與體質(zhì)量增加相關(guān)的SNPs 位點(diǎn)，在編碼血栓反應(yīng)蛋白-1（THBS1）基因中突變位點(diǎn)多態(tài)性最高。

2.2.2 肌肉品質(zhì)

肌肉生長主要受到肌肉組織產(chǎn)生的肌源性調(diào)節(jié)因子（MRFs）和肌肉生長抑制素因子（MSTN）的調(diào)節(jié)。MRFs家族包括myogenin、MyoD、myf-5 和myf-6，僅在脊椎動(dòng)物的骨骼肌中表達(dá)，參與肌肉生成；MSTN 屬于轉(zhuǎn)化生長因子β（TGF-β）家族，對肌肉的生長發(fā)育進(jìn)行負(fù)調(diào)控[25]；魚類肌肉中還含有豐富的小清蛋白基因（PVALB1 和PVALB2），編碼的小清蛋白能夠調(diào)節(jié)肌肉纖維松弛度。SNPs 結(jié)果顯示：PVALB1 基因與幼魚體質(zhì)量和體長性狀密切相關(guān)[42]；生長軸上GH 與GHR 結(jié)合能夠促進(jìn)肌肉生長，IGF 及其受體對肌肉生長也起到調(diào)節(jié)作用。

Derayat 等[43]利用AFLP 和SSR 標(biāo)記在大西洋鮭中篩選出一個(gè)與脂肪含量密切相關(guān)的QTL 位點(diǎn)；Baranski 等[44]在128 個(gè)與肉色相關(guān)的SSR 位點(diǎn)進(jìn)行基因分型，得到32 個(gè)與肉質(zhì)相關(guān)的多態(tài)性位點(diǎn)，為大西洋鮭魚肉質(zhì)和生長候選基因的研究和遺傳育種提供了有力證據(jù)；毛瑞鑫等[45]在編碼乳酸脫氫酶（LDH）基因中定位到12 個(gè)SSR 位點(diǎn)；徐磊等[46]在大口黑鱸（Micropterus salmoides）新品種的選育過程中發(fā)現(xiàn)，IGF-I 基因上SNP 位點(diǎn)的生長優(yōu)勢基因型隨選育代數(shù)累加。

2.2.3 抗逆性

抗逆性直接影響?zhàn)B殖魚的存活率和經(jīng)濟(jì)效益。為提高養(yǎng)殖魚的產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)價(jià)值，疾病、水資源環(huán)境對魚類生長提出了極大的挑戰(zhàn)，目前已在虹鱒、草魚、鯉等經(jīng)濟(jì)魚類中廣泛開展了抗逆性研究。

低氧是水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物面臨的主要脅迫之一，嚴(yán)重影響魚類生長。利用cDNA-AFLP 確定鳙低氧反應(yīng)中相關(guān)差異基因，揭示了鳙在低氧逆境中的生理和遺傳調(diào)控機(jī)制[47]。團(tuán)頭魴（Megalobrama amblycephala）對水體溶氧的變化極為敏感，低氧耐受能力顯著影響表型性狀?；诟咄繙y序開發(fā)低氧相關(guān)SNP 標(biāo)記[48]，Egln2 基因上的2 個(gè)完全連鎖的多態(tài)SNP 位點(diǎn)與耐低氧性狀密切相關(guān)，可作為團(tuán)頭魴耐低氧新品系的分子特征標(biāo)記[49]；

Perry 等[50,51]對虹鱒耐高溫性狀進(jìn)行了SSR 研究，發(fā)現(xiàn)Ssa20.19NUIG 耐熱顯著關(guān)聯(lián)；抗傳染性造血壞死（infection hematopoietic necrosis，IHN）是虹鱒的高傳染性疾病，嚴(yán)重影響虹鱒各個(gè)生長時(shí)期的健康。Rodriguez 等[52]對虹鱒的回交品系DNA 提取物進(jìn)行AFLP-RCR 后用SSR 標(biāo)記進(jìn)行IHN 定位，結(jié)果顯示：6 個(gè)AFLP 和6 個(gè)SSR 標(biāo)記位于雌性遺傳圖譜的6 個(gè)連鎖群，16 個(gè)AFLP 和6 個(gè)SSR 定位于雄性遺傳圖譜的3 個(gè)連鎖群，IHN 的定位對虹鱒抗病育種具有重要參考價(jià)值；除虹鱒外，孫俊龍[53]在草魚LEAP-2 基因上發(fā)現(xiàn)2 個(gè)與抗病性顯著相關(guān)的SNP 位點(diǎn)（Site01 和Site02）。

3 展望

水產(chǎn)生物研究的最終目的是定位經(jīng)濟(jì)性狀的基因座以用于培育優(yōu)質(zhì)新品種，提高水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的經(jīng)濟(jì)效益和生態(tài)效益[54]。水產(chǎn)品為人們生活貢獻(xiàn)了15%以上的動(dòng)物蛋白[55]，以人類基因組研究為基礎(chǔ)，已完成對多種模式生物的基因組研究。早期利用一代圖譜就已經(jīng)對多種生物的QTL 進(jìn)行了眾多研究，利用分子標(biāo)記技術(shù)建立物理圖譜、高密度遺傳圖譜、性狀連鎖分析等。隨生物學(xué)發(fā)展二代測序技術(shù)的應(yīng)用逐漸廣泛，與一代測序技術(shù)相比，二代測序技術(shù)不僅節(jié)省了測序成本，還保證了準(zhǔn)確率，提高了測序效率，極大地推動(dòng)了基因組學(xué)的發(fā)展[56]。

水產(chǎn)養(yǎng)殖產(chǎn)品的生長性能和品質(zhì)性狀是復(fù)雜的數(shù)量性狀，基因與性狀的關(guān)系及其復(fù)雜，利用多種組學(xué)方式研究探索性狀是近代生物發(fā)展的主要趨勢。將分子標(biāo)記技術(shù)和新一代測序技術(shù)、基因組學(xué)結(jié)合，利用分子標(biāo)記技術(shù)對QTL 區(qū)間進(jìn)行定位，篩選并鑒定目標(biāo)性狀，選育出生長狀況良好、抗逆性強(qiáng)的新品種并穩(wěn)定遺傳。數(shù)量性狀同時(shí)受主基因和候選基因的調(diào)控，但主基因和候選基因在不同的群中遺傳效應(yīng)不同，一些QTL 與主基因連鎖并不緊密，現(xiàn)如今對候選基因的研究并不徹底，在基因組中QTL 的定位并不準(zhǔn)確，遺傳距離較大，在今后實(shí)驗(yàn)中還需要加大對QTL 精準(zhǔn)定位的研究，準(zhǔn)確定位目的基因位點(diǎn)從而篩選關(guān)鍵基因；另外利用多種組學(xué)結(jié)合方式研究已廣泛運(yùn)用于人以及多種模式生物，但在水產(chǎn)生物上的研究應(yīng)用還比較少，將分子標(biāo)記技術(shù)與多組學(xué)研究結(jié)合加快水產(chǎn)生物的育種進(jìn)程是未來的研究趨勢[54]。