李勇，王世鋒，陳天祿，李子璇

(1.西藏大學(xué)理學(xué)院, 拉薩 850000；2.西藏大學(xué)醫(yī)學(xué)院, 拉薩 850000)

青藏高原平均海拔4 000 m以上，是世界上最高的高原，屬于中緯度地區(qū)，空氣潔凈，年均日照時(shí)間長，是世界上紫外線(ultraviolet，UV)輻射最強(qiáng)烈的地區(qū)之一。太陽紫外線主要是指太陽光譜中波長在100～400 nm范圍的電磁波，根據(jù)波長分為三類：UV-A(315～400 nm)、UV-B(280～315 nm)UV-C(100～315 nm),由于大氣中存在臭氧層，在太陽紫外線通過大氣臭氧層時(shí)UV-C被全部吸收，UV-B被強(qiáng)烈吸收，僅有約10%的UV-B能夠到達(dá)地面，UV-A則很少被臭氧層吸收，因此到達(dá)地面的紫外線中主要由UV-A和少量的UV-B組成[1-5]。由于人類大量使用氯氟烷烴類化學(xué)物質(zhì)，造成大氣中臭氧氧層不斷減薄，而臭氧對(duì)短波紫外線具有強(qiáng)烈的吸收作用，臭氧層的減薄將意味著能夠到達(dá)地表的紫外線更多，尤其是短波紫外線。紫外線對(duì)生物有強(qiáng)烈的破壞作用，過量的紫外輻射會(huì)對(duì)人類的皮膚和眼睛產(chǎn)生強(qiáng)烈的損傷，對(duì)動(dòng)物、植物、微生物均有諸多不利影響，嚴(yán)重影響地球的生態(tài)環(huán)境，給人類生產(chǎn)生活帶來諸多危害，因此臭氧層減薄及紫外輻射的增強(qiáng)引起了人們極大關(guān)注[6-11]。

青藏高原本是世界上紫外線輻射最強(qiáng)烈的地區(qū)之一，受臭氧層減薄及夏季臭氧低谷效應(yīng)的影響，使得該地區(qū)紫外輻射更加強(qiáng)烈，因此青藏高原為研究強(qiáng)紫外輻射對(duì)生物、生態(tài)的影響提供了天然實(shí)驗(yàn)場地及材料。這些研究的開展對(duì)生態(tài)環(huán)境保護(hù)、紫外線防護(hù)、某些紫外輻射相關(guān)疾病的預(yù)防治療均具有重大的意義。

1 青藏高原太陽紫外線輻射研究

1.1 青藏高原太陽紫外線輻射早期研究概況

20世紀(jì)70年代，中國科學(xué)院、中央氣象局等單位的科研人員開始對(duì)青藏高原太陽紫外輻射進(jìn)行觀測和研究，這是中國學(xué)者對(duì)這一地區(qū)紫外線輻射早期的觀測和研究，20世紀(jì)80年代初，相關(guān)研究成果開始陸續(xù)發(fā)表。田國良等[12]對(duì)西藏高原東部5—10月份紫外線輻射特征進(jìn)行了初步分析；項(xiàng)月琴[13]利用衛(wèi)星云圖對(duì)1979年夏季青藏高原太陽總輻射進(jìn)行了估算，繪制了1979年該地區(qū)夏季月總輻射分布圖；周允華[14]根據(jù)直接輻射的分光測量資料得到計(jì)算紫外直接輻射的經(jīng)驗(yàn)公式和列線圖，并提出了對(duì)各種天氣條件下天空紫外散射輻射和紫外總輻射的氣候?qū)W計(jì)算公式，對(duì)青藏高原紫外總輻射的時(shí)空分布進(jìn)行了計(jì)算和分析?？偟膩碚f，這一時(shí)期對(duì)青藏高原太陽紫外輻射觀測的技術(shù)手段落后，觀測數(shù)據(jù)比較零散，缺乏系統(tǒng)完整的觀測資料，在這種情況下，研究人員盡管得到了一些研究結(jié)論，發(fā)表了一些研究成果，但大多較為粗略。

1.2 青藏高原“大氣臭氧低谷”的發(fā)現(xiàn)

大氣臭氧和太陽紫外輻射密切相關(guān)，南極臭氧洞的發(fā)現(xiàn)，使大氣臭氧破壞及變化問題成為全球關(guān)注的焦點(diǎn)。青藏高原被稱為世界第三極，太陽輻射強(qiáng)烈，其大氣臭氧層的變化情況也引起了許多學(xué)者的研究。周秀驥等[15]利用TOMS(total ozone meteorological satellite)衛(wèi)星觀測數(shù)據(jù)分析發(fā)現(xiàn)青藏高原上空每年夏季會(huì)出現(xiàn)“臭氧低谷”現(xiàn)象，這一發(fā)現(xiàn)激起了學(xué)者對(duì)青藏高原太陽紫外輻射觀測及臭氧低谷形成原因的研究熱情。如圖1[16]所示，根據(jù)1979年1月—2020年12月的MSR2(multi sensor reanalysis 2)臭氧總量月平均數(shù)據(jù)，繪制青藏高原上空臭氧總量的40年平均空間分布，可以看到臭氧低谷的存在。隨著研究數(shù)據(jù)的積累，及投入觀測設(shè)備的進(jìn)步，科學(xué)家們對(duì)青藏高原臭氧低谷的形成原因開展了廣泛的研究，逐漸認(rèn)識(shí)到臭氧低谷的形成同對(duì)流層大氣環(huán)流、高山地形、人類活動(dòng)、對(duì)流層大氣成分產(chǎn)生的化學(xué)作用、高原夏季地表的強(qiáng)感熱加熱等因素間的關(guān)系[17-24]。

DU(Dobson unit)為多布森單位，是描述大氣中臭氧的密度的單位，規(guī)定在壓力為760 torr(1 torr=1.333 22×102 Pa)，溫度為273 K的條件下，10 μm厚度的臭氧層為一個(gè)DU

1.3 青藏高原紫外輻射觀測研究進(jìn)展

臭氧層的減薄及南極臭氧空洞的發(fā)現(xiàn)引起了學(xué)者對(duì)太陽紫外輻射觀測研究的重視，西藏高原作為世界上太陽紫外輻射最強(qiáng)烈的地區(qū)之一，其太陽紫外輻射的研究也逐漸得到了更多關(guān)注。Pu等[25]利用西藏拉薩1996年7月—1997年12月的觀測數(shù)據(jù)對(duì)拉薩的太陽紫外輻射時(shí)間變化及各類影響因素的影響進(jìn)行了研究，并開展了模式計(jì)算的研究。Norsang等[26]利用在西藏拉薩、那曲、定日、林芝的觀測設(shè)備所觀測的2008年8月—2010年9月的數(shù)據(jù)，結(jié)合衛(wèi)星數(shù)據(jù)及模式計(jì)算，詳細(xì)分析了海拔高度、緯度、太陽高度角、氣溶膠、云量、地表反射、臭氧層厚度等對(duì)太陽紫外輻射的影響規(guī)律。Peng等[27]用2006—2012年在西藏拉薩觀測的數(shù)據(jù)建立了預(yù)測太陽紫外輻射的模型公式，對(duì)西藏高原1990—2012年的紫外輻射的時(shí)間變化趨勢進(jìn)行了研究。Hu等[28]利用拉薩生態(tài)系統(tǒng)實(shí)驗(yàn)站2005—2013年觀測的數(shù)據(jù)，定量研究了拉薩市氣溶膠和云團(tuán)對(duì)紫外線輻射的衰減效應(yīng)。諾桑等[29]利用其在西藏拉薩、那曲長期觀測數(shù)據(jù)繪制了紫外線輻射特點(diǎn)及規(guī)律的曲線(圖2)。

圖2 西藏太陽紫外線輻射特點(diǎn)及變化規(guī)律[29]

目前，針對(duì)青藏高原太陽紫外輻射觀測研究仍然不夠系統(tǒng)全面，存在很多難點(diǎn)和困難，今后應(yīng)在如下方面加強(qiáng)研究：①地基測量站點(diǎn)需要有更廣泛的分布，測量數(shù)據(jù)需要有更長期的積累；②進(jìn)一步對(duì)云量、地面反射、氣溶膠對(duì)紫外輻射的影響進(jìn)行研究，建立明確的規(guī)律及定量關(guān)系；③進(jìn)行模式計(jì)算研究，進(jìn)一步弄清各因素對(duì)紫外輻射的影響規(guī)律并尋求綜合利用衛(wèi)星、氣象數(shù)據(jù)準(zhǔn)確度高、精度好的紫外輻射計(jì)算公式；④可以開展一些實(shí)驗(yàn)室定量研究，比如空氣成分對(duì)紫外線的作用規(guī)律等。

2 青藏高原太陽紫外線生物學(xué)效應(yīng)研究

2.1 紫外輻射對(duì)人類健康的影響

紫外線輻射作為人類生存環(huán)境的組成部分，對(duì)人類的健康有重要的影響，過量的紫外線輻射可以損傷人類皮膚和眼睛(圖3)，但適量的輻射又可以起到殺菌消毒和增加人體維生素D合成的功效，對(duì)人類健康有益[30-33]。輻射到地球表面的紫外線主要有UV-A和UV-B，其中UV-B的過量輻射是造成人類皮膚損傷的主要原因，UV-A的過量輻射也會(huì)引起皮膚損傷但主要會(huì)使皮膚變黑，產(chǎn)生光老化等輕微損傷，而UV-B的過量輻射短期內(nèi)會(huì)引起皮膚產(chǎn)生紅斑和水腫，長期則會(huì)造成皮膚光老化、免疫抑制，甚至癌變[34-37]。紫外輻射對(duì)眼睛的傷害主要體現(xiàn)在晶狀體、角膜、結(jié)膜、虹膜等的損傷，造成各種炎癥甚至白內(nèi)障[38-41]。當(dāng)前中外學(xué)者對(duì)紫外輻射對(duì)皮膚和眼睛的損害進(jìn)行了廣泛的研究，但相關(guān)傷害的機(jī)理仍然存在模糊的地方，有待進(jìn)一步深入研究，而針對(duì)青藏高原的相關(guān)研究比較少，研究層次較低，但西藏高原作為紫外輻射增強(qiáng)的天然實(shí)驗(yàn)地，對(duì)人們認(rèn)識(shí)紫外輻射增強(qiáng)對(duì)人類健康的影響非常有意義，有很高的研究價(jià)值。

圖3 太陽紫外輻射對(duì)皮膚和眼睛造成的傷害

Wang等[42]研究了藍(lán)莓提取物在皮膚細(xì)胞共培養(yǎng)體系中抗紫外線的作用機(jī)制，指出使用局部抗氧化劑可能是一種有效的策略，以減少紫外線相關(guān)的皮膚損傷。木質(zhì)素是自然界中含量豐富的天然有機(jī)物，具有良好的抗氧化和抗紫外輻射性能，作為一種天然紫外線防護(hù)劑其抗紫外輻射功能的開發(fā)與利用正引起人們的廣泛關(guān)注，圖4[43]為木質(zhì)素抗紫外輻射和清除自由基能力示意圖。Patra等[44]研究了存在微生物的情況下，紫外線輻射對(duì)人體免疫抑制的影響后發(fā)現(xiàn)，微生物群通過調(diào)解基因表達(dá)和皮膚細(xì)胞微環(huán)境來消除對(duì)紫外線的免疫抑制反應(yīng)，從而使紫外線誘導(dǎo)的全身免疫抑制減弱。Maugeri等[45]研究了垂體腺苷酸環(huán)化酶激活肽(pituitary adenylate cyclase activating polypeptide，PACAF)對(duì)UV-B誘導(dǎo)的人角膜及內(nèi)皮細(xì)胞(human cornea and endothelial cells，HCECS)損傷的影響，認(rèn)為該肽對(duì)UV-B損傷的人角膜內(nèi)皮細(xì)胞具有保護(hù)作用。李欣等[46]對(duì)紫外線暴露評(píng)價(jià)方法與白內(nèi)障流行病學(xué)研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述，指出眼部紫外線暴露研究將使紫外線與白內(nèi)障劑量反應(yīng)關(guān)系的評(píng)估更具合理性和科學(xué)性。

圖4 木質(zhì)素抗紫外線輻射和清除自由基能力示意圖[43]

2.2 紫外輻射對(duì)動(dòng)物的影響

紫外輻射對(duì)哺乳動(dòng)物、昆蟲、魚類、兩棲動(dòng)物、微生物普遍存在生物學(xué)效應(yīng),青藏高原強(qiáng)烈的紫外線輻射為人類研究紫外輻射的生物學(xué)效應(yīng)提供了天然的試驗(yàn)材料，通過研究高原土著動(dòng)物對(duì)于強(qiáng)紫外線輻射的適應(yīng)性,有可能提供人類防治紫外線傷害的生理生化機(jī)制[47-50]。通過藏香豬與平原地區(qū)家豬的基因組對(duì)比研究發(fā)現(xiàn)，藏香豬進(jìn)化出了在強(qiáng)紫外線輻射下保護(hù)皮膚的特有基因，這為人類解決紫外輻射所致的皮膚問題提供了重要線索[51]。兩棲爬行動(dòng)物，主要依靠太陽輻射來調(diào)溫，有些物種會(huì)增加太陽輻射的時(shí)間來獲取更多熱量，而兩棲動(dòng)物的皮膚是裸露的，這就增加了其受紫外線輻射損傷的概率。大量研究發(fā)現(xiàn)，生活在高海拔地區(qū)的蛙類較低海拔地區(qū)蛙類體內(nèi)含有較高的抗氧化肽，皮膚含有更多的色素，肽類物質(zhì)能夠有效降低紫外線對(duì)兩棲動(dòng)物皮膚的損傷，色素能夠吸收紫外線，防御紫外線對(duì)皮膚的損傷[52]。紫外輻射對(duì)魚類的影響研究也被開展，研究發(fā)現(xiàn)紫外線輻射可以導(dǎo)致魚類孵化率降低，幼魚死亡率增加，影響漁業(yè)生產(chǎn)[53-54]。由于昆蟲、微生物與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)密切相關(guān)，目前紫外輻射對(duì)昆蟲、微生物的生物學(xué)效應(yīng)研究較多。李慶等[55]對(duì)西藏飛蝗進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)高溫、低溫和紫外輻射能影響西藏飛蝗抗氧化酶活性及膜脂過氧化程度，該研究結(jié)果對(duì)于闡明西藏飛蝗對(duì)青藏高原的環(huán)境適應(yīng)機(jī)制具有重要的參考價(jià)值。車文艷等[56]研究了UV-B長期脅迫對(duì)麥長管蚜子代種群動(dòng)態(tài)的影響，發(fā)現(xiàn)親代麥長管蚜經(jīng)過不同代數(shù)的 UV-B 脅迫，可顯著影響子代的生長發(fā)育與繁殖，且對(duì)處于不同世代的子代生態(tài)學(xué)指標(biāo)產(chǎn)生不同影響。

2.3 紫外輻射對(duì)植物的影響

紫外輻射對(duì)植物的影響是全面的，可以影響植物的植株高矮、葉片大小厚度、總干重及干物質(zhì)根莖葉間的分配、農(nóng)作物產(chǎn)量和品質(zhì)等植物的形態(tài)發(fā)育[57-58]。紫外輻射可以影響植物的次生代謝和抗氧化系統(tǒng)，研究表明，植物為了適應(yīng)增強(qiáng)的紫外輻射環(huán)境，會(huì)產(chǎn)生類黃酮化合物，以抵御紫外輻射，還會(huì)激活酶和非酶抗氧化防御系統(tǒng)降低紫外輻射損害，保護(hù)植物[59-61]。紫外輻射還可以影響植物的遺傳物質(zhì)，在UV-B輻射的作用下，植物DNA會(huì)受到破壞而形成嘧啶二聚體，這將導(dǎo)致DNA復(fù)制和轉(zhuǎn)錄不能正常進(jìn)行，這種DNA的破壞可以通過植物自身具備的光復(fù)活酶在藍(lán)光或近紫外光的照射下得以修復(fù)，植物所具備的修復(fù)能力是植物抗紫外輻射能力的重要指標(biāo)之一[62-64]?？偟膩碚f，中外學(xué)者在紫外輻射對(duì)植物的影響方面已經(jīng)開展了廣泛深入的研究，主要集中在生長發(fā)育、形態(tài)、生理、生化方面，取得了豐碩的成果，但研究多為實(shí)驗(yàn)室研究，對(duì)自然環(huán)境條件下的研究較少，研究多集中在生命周期較短的作物和草本植物，對(duì)樹木的研究較少，研究多集中在單個(gè)品種植物，對(duì)生物群落和生態(tài)系統(tǒng)研究較少，研究多集中在傷害研究，對(duì)抵御和利用研究的較少，研究多為紫外輻射單因子，對(duì)紫外輻射與其他因子復(fù)合協(xié)同作用的研究較少，而且一些機(jī)制尚未研究清楚，比如紫外輻射對(duì)植物的遺傳響應(yīng)及分子生物學(xué)的影響方面還需要開展深入全面研究，以揭示其機(jī)制。

青藏高原作為世界上紫外輻射最強(qiáng)烈的地區(qū)之一，為我們提供了研究紫外輻射對(duì)植物影響的天然實(shí)驗(yàn)材料和場地，通過對(duì)這一地區(qū)優(yōu)勢植物物種抗紫外線進(jìn)行研究，有可能揭示植物抗紫外線輻射的遺傳響應(yīng)及分子生物學(xué)作用機(jī)制；通過對(duì)這一地區(qū)植被開展生態(tài)學(xué)研究，有可能在強(qiáng)紫外輻射因素脅迫下的生態(tài)學(xué)效應(yīng)研究方面取得突破性進(jìn)展。

盡管在青藏高原開展紫外線輻射對(duì)植物的影響研究很有意義，但由于這里艱苦的自然條件及落后的科研條件，使得在該地區(qū)開展的紫外輻射對(duì)植物影響的研究仍然偏少，且不夠系統(tǒng)深入。不過，目前這一狀況正隨著人們對(duì)在青藏高原開展紫外線輻射對(duì)植物影響研究的逐漸重視，而得到改變。Ibaez等[65]對(duì)兩個(gè)來自低海拔和高海拔地區(qū)的野生馬鈴薯種群進(jìn)行了增強(qiáng)的UV-B輻射實(shí)驗(yàn)，結(jié)果表明增加的UV-B處理誘導(dǎo)了兩個(gè)群體葉片形態(tài)的變化和酚類化合物的增加，葉綠素和生殖結(jié)構(gòu)沒有受到負(fù)面影響，這說明環(huán)境因素可能不會(huì)限制種群向UV-B水平較高的地點(diǎn)遷移。彭慧超等[66]對(duì)3種高山植物紫外吸收物質(zhì)的量隨海拔高度和季節(jié)變化的特征進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)其葉片紫外吸收物質(zhì)含量隨海拔與季節(jié)變化特征存在差異，認(rèn)為這主要是因?yàn)樗鼈冞m應(yīng)紫外輻射的策略和遺傳特性不同所導(dǎo)致的。師生波等[67-69]對(duì)青藏高原土著植物美麗風(fēng)毛菊的紫外線適應(yīng)性進(jìn)行了系統(tǒng)研究，認(rèn)為美麗風(fēng)毛菊具有適應(yīng)自然強(qiáng)UV-B輻射的能力，較少受UV-B輻射波動(dòng)的影響，但強(qiáng)UV-B輻射對(duì)高原土著植物美麗風(fēng)毛菊的光合生理過程仍具有潛在的負(fù)影響。張磊等[70]研究了UV-B增強(qiáng)對(duì)高海拔干旱地區(qū)春小麥植株形態(tài)的影響，發(fā)現(xiàn) UV-B增強(qiáng)使春小麥植株矮化、綠葉數(shù)減少、葉角變小、單葉面積減小。姚曉芹等[71]從生長形態(tài)、光合作用、抗氧化能力、礦質(zhì)營養(yǎng)等方面研究了青藏高原東部4種樹苗對(duì)增強(qiáng)UV-B輻射和氮供應(yīng)(氮沉降)的響應(yīng)，總的來看，影響因樹種不同而存在差異，且輻射和氮供應(yīng)相互影響。

3 結(jié)論及展望

青藏高原是世界上紫外輻射最強(qiáng)烈的地區(qū)之一，受臭氧層減薄及夏季臭氧低谷效應(yīng)的影響，使得該地區(qū)紫外輻射更加強(qiáng)烈。紫外線對(duì)生物有強(qiáng)烈的破壞作用，過量的紫外輻射會(huì)對(duì)人類的皮膚和眼睛產(chǎn)生強(qiáng)烈的損傷，對(duì)動(dòng)物、植物、微生物均有諸多不利影響，嚴(yán)重影響地球的生態(tài)環(huán)境，給人類生產(chǎn)生活帶來諸多危害，因此對(duì)紫外輻射及其生物效應(yīng)開展研究意義重大。

當(dāng)前中外學(xué)者對(duì)青藏高原的紫外輻射觀測已進(jìn)行了一定的研究，獲得了許多有意義的成果，但總體來看研究仍不系統(tǒng)不深入。因此今后應(yīng)該在研究的深度和廣度上下功夫。青藏高原作為世界上紫外輻射最強(qiáng)烈的地區(qū)之一，為研究紫外輻射對(duì)生物影響的天然實(shí)驗(yàn)材料和場地，盡管在青藏高原開展紫外線輻射對(duì)生物的影響研究很有意義且獨(dú)具優(yōu)勢，但由于這里艱苦的自然條件及落后的科研條件，使得在該地區(qū)開展的紫外輻射對(duì)生物影響的研究仍然偏少，且不夠系統(tǒng)深入。但隨著人們對(duì)這一地區(qū)紫外輻射觀測及生物學(xué)效應(yīng)研究的重視及科研和交通條件的改善，相信在不久的將來通過對(duì)這一地區(qū)優(yōu)勢土著生物抗紫外線的研究有可能揭示生物抗紫外輻射的遺傳響應(yīng)及分子生物學(xué)作用機(jī)制；通過對(duì)這一地區(qū)生物群落和生態(tài)系統(tǒng)開展紫外輻射相關(guān)研究，有可能在生態(tài)學(xué)研究上取得突破性進(jìn)展。