丁海華，劉紅彩

(大熊貓國(guó)家公園佛坪管理分局，陜西 佛坪 723400)

秦嶺羚牛(Budorcastaxicolorbedfordi)為羚牛秦嶺亞種，是秦嶺地區(qū)體型最大的食草動(dòng)物，也是秦嶺森林生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)鍵物種[1]和“秦嶺四寶”之一，在陜西秦嶺分布有5 100頭左右，棲息地面積15 690 km2，主要分布在佛坪縣、周至縣、寧陜縣、洋縣、太白縣等十多個(gè)縣區(qū)[2-3]。隨著秦嶺地區(qū)野生動(dòng)物保護(hù)力度的不斷加大和生態(tài)環(huán)境的持續(xù)改善，其種群數(shù)量穩(wěn)中有增，棲息地面積不斷擴(kuò)大[4]。

大熊貓國(guó)家公園佛坪管理分局地處陜西秦嶺南坡腹地，總面積29 240 hm2，是我國(guó)生物多樣性最為豐富的區(qū)域之一，也是秦嶺羚牛的核心分布區(qū)之一[3,5],分別曾于1984、1991、1996年開(kāi)展了羚牛資源專項(xiàng)調(diào)查，種群數(shù)量各期調(diào)查結(jié)果分別為60～180只[6]，117～295只[7]和435～527只[8]。特別是在1991-1996年年均增長(zhǎng)率高達(dá)15.6%～38.9%，種群密度已達(dá)到1.29～1.56只·km-2，遠(yuǎn)高于秦嶺地區(qū)0.32只·km-2的平均水平[7-9]。由于種群數(shù)量較大，啃食越冬地林木樹(shù)皮現(xiàn)象日益嚴(yán)重，夏季主要活動(dòng)地亞高山草甸也因踐踏而一定程度退化[10-11]，給羚牛等野生動(dòng)物及其棲息地生態(tài)環(huán)境保護(hù)與管理帶來(lái)了新挑戰(zhàn)。為給科學(xué)合理決策、精準(zhǔn)保護(hù)管理重點(diǎn)野生動(dòng)物然及其棲息地生態(tài)環(huán)境提供基礎(chǔ)信息和依據(jù)[12]，在佛坪管理分局近20多年未全面、系統(tǒng)、規(guī)范開(kāi)展秦嶺羚牛資源調(diào)查與評(píng)估，秦嶺羚牛種群及棲息地狀況不準(zhǔn)確、詳實(shí)的情況下，佛坪管理分局2021年冬進(jìn)行了秦嶺羚牛種群資源及棲息地調(diào)查。

1 研究區(qū)概況

大熊貓國(guó)家公園佛坪管理分局位于陜西省漢中市佛坪縣西北部的秦嶺山脈南坡腹地，北鄰大熊貓國(guó)家公園周至管理分局，西接長(zhǎng)青管理分局和寧太管理分局，東連寧太管理分局，南靠佛坪縣岳壩鎮(zhèn)大古坪村和岳壩村，地理坐標(biāo)為東經(jīng)107°39′56″～107°55′22″，北緯33°32′10″～33°43′40″，東西長(zhǎng)約25 km，南北寬21 km，管轄總面積為292.4 km2。地處亞熱帶與暖溫帶的過(guò)渡區(qū)域，區(qū)內(nèi)地形起伏大，自然生態(tài)系統(tǒng)完整性高，植被類型多樣，動(dòng)物區(qū)系組成復(fù)雜，生物多樣性極為豐富[11]，已發(fā)現(xiàn)野生高等植物191科680屬1 487種，陸生脊椎動(dòng)物有32目101科262屬452種[11,13]，分布有大熊貓等國(guó)家級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物51種，有紅豆杉(Taxuswallichianavar.chinensis)等國(guó)家級(jí)重點(diǎn)保護(hù)植物50種[14]。

2 研究方法

2.1 數(shù)據(jù)收集與整理

秦嶺羚牛為大型森林食草動(dòng)物，嗅覺(jué)和聽(tīng)覺(jué)非常敏銳，活動(dòng)迅速而機(jī)警，采用絕對(duì)數(shù)量調(diào)查法極為困難，適宜采用相對(duì)數(shù)量調(diào)查方法以推算種群數(shù)量[15]，且最常用的相對(duì)數(shù)量調(diào)查方法采用操作簡(jiǎn)單、受地形影響小、目前我國(guó)動(dòng)物數(shù)量調(diào)查最多的路線法[15-16]，本調(diào)查也采用路線法。

選擇和布設(shè)樣線時(shí)，對(duì)照 1∶5 萬(wàn)地形圖，以最短距離穿越最多生境類型為原則，充分結(jié)合地形地貌、植被特征、路線可通過(guò)性等因素，在佛坪管理分局內(nèi)預(yù)設(shè)了60條調(diào)查樣線(圖1)，樣線平均長(zhǎng)度為4.7 km，總長(zhǎng)度達(dá)281 km，理論觀測(cè)面積28.1 km2，空間抽樣強(qiáng)度9.6%，達(dá)到野生動(dòng)物調(diào)查強(qiáng)度要求[17]。野外調(diào)查時(shí)沿調(diào)查線路進(jìn)行“S”或“Z”形行走，步行速度一般為2～3 km·h-1。行進(jìn)過(guò)程中，記錄觀測(cè)到的秦嶺羚牛實(shí)體及其新鮮糞便與樣線的垂直距離、個(gè)體數(shù)量、經(jīng)緯度、海拔、發(fā)現(xiàn)時(shí)間、生境類型、坡度、坡向、坡位等信息。對(duì)采集記錄動(dòng)物的地理位置、生境、海拔高度、經(jīng)緯度編碼后錄入GIS數(shù)據(jù)庫(kù)，復(fù)核數(shù)據(jù)以確保原始數(shù)據(jù)記錄正確、格式規(guī)范。

圖1 佛坪管理分局秦嶺羚牛調(diào)查樣線布設(shè)圖

2.2 數(shù)據(jù)處理與分析

2.2.1 種群數(shù)量估計(jì) 采用截線抽樣法[18]估計(jì)秦嶺羚牛種群數(shù)量。截線法考慮了距離對(duì)發(fā)現(xiàn)動(dòng)物的概率造成的影響，是調(diào)查林區(qū)野生動(dòng)物較為合理的方法之一，計(jì)算公式如下：

(1)

式中：Di為第i條樣線上動(dòng)物的密度；ni為第i條樣線上發(fā)現(xiàn)的動(dòng)物個(gè)體數(shù)；Li為第i條樣線的長(zhǎng)度；fi(o)為探測(cè)函數(shù)，描述動(dòng)物個(gè)體距中心線的距離與被發(fā)現(xiàn)概率的關(guān)系。

在羚牛數(shù)量估算中，我們引入的探測(cè)函數(shù)是負(fù)指數(shù)分布密度函數(shù)，其估計(jì)公式如下：

(2)

式中：fi(o)為探測(cè)函數(shù)；ni為第i條樣線上發(fā)現(xiàn)的動(dòng)物個(gè)體數(shù)；xij為第i條樣線上第j個(gè)個(gè)體距路線中心線的距離。

由此，調(diào)查區(qū)的羚牛密度估計(jì)為：

(3)

其方差估計(jì)為：

(4)

誤差區(qū)間估計(jì)為：

(5)

全區(qū)的資源量為：R=D·S

(6)

式中：D為調(diào)查區(qū)密度估計(jì)，S為調(diào)查區(qū)面積。

為方便數(shù)量估算，以管護(hù)站為單元將60條原始調(diào)查樣線進(jìn)行劃分、合并，再統(tǒng)計(jì)各管護(hù)站內(nèi)樣線長(zhǎng)度(Li)和記錄的羚牛實(shí)體數(shù)(ni)，最后以各保護(hù)站數(shù)據(jù)估算全保護(hù)區(qū)秦嶺羚牛密度和數(shù)量。

2.2.2 痕跡遇見(jiàn)率估算 分別以樣線、海拔區(qū)間及管護(hù)站點(diǎn)為統(tǒng)計(jì)單元，計(jì)算保護(hù)區(qū)秦嶺羚牛新鮮糞便痕跡遇見(jiàn)率，并以此反映秦嶺羚牛的空間分布特征。各統(tǒng)計(jì)單元痕跡遇見(jiàn)率計(jì)算公式為：

(7)

式中：Pi為第i統(tǒng)計(jì)單元內(nèi)的羚牛痕跡遇見(jiàn)率，ni為第i統(tǒng)計(jì)單元內(nèi)觀測(cè)到的羚牛糞便數(shù)量，Li為第i統(tǒng)計(jì)單元內(nèi)的樣線長(zhǎng)度(km)。

2.2.3 空間分布特征評(píng)估 采用ArcGIS 10.3的核密度估計(jì)(kernel density estimation)分析功能[17]對(duì)佛坪管理分局秦嶺羚?？臻g分布聚集格局進(jìn)行分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 佛坪管理分局秦嶺羚牛密度

本調(diào)查的60條調(diào)查樣線中43條樣線上觀測(cè)到秦嶺羚牛實(shí)體及活動(dòng)痕跡，占樣線總數(shù)71.7%。其中，野外直觀到羚牛實(shí)體18只(次)，發(fā)現(xiàn)糞便92處(圖2)。

圖2 野外調(diào)查觀測(cè)到的秦嶺羚牛實(shí)體與糞便分布圖

依據(jù)公式計(jì)算得到佛坪管理分局各管護(hù)站羚牛密度值Di為0.152～2.627只·km-2，西河保護(hù)站最高，龍?zhí)侗Ｗo(hù)站最低(表1)；保護(hù)區(qū)內(nèi)羚牛種群密度估算為(1.353±0.181)只·km-2，種群數(shù)量為(396±53)只。

表1 佛坪管理分局各管護(hù)站羚牛密度及數(shù)量估計(jì)

3.2 痕跡遇見(jiàn)率

以樣線為統(tǒng)計(jì)單元計(jì)算的佛坪管理分局平均樣線痕跡遇見(jiàn)率為0.45處·km-1，最高痕跡遇見(jiàn)率為2.05處·km-1。其中，25條樣線痕跡遇見(jiàn)率高于平均值，占樣線總數(shù)41.7%；羚牛痕跡遇見(jiàn)率較高的樣線主要分布在涼風(fēng)埡草坪、西河黃桶粱及龍?zhí)兜葏^(qū)域(圖3)。

圖3 佛坪管理分局各樣線上羚牛痕跡遇見(jiàn)率的空間格局

從表2可看出，不同海拔區(qū)間羚牛痕跡遇見(jiàn)率不盡一致，其中海拔2 500 m以上區(qū)域痕跡遇見(jiàn)率最低、為0.19處·km-1，海拔2 000～2 500 m區(qū)間最高、為0.57處·km-1，1 500～2 000 m區(qū)間羚牛痕跡數(shù)量最多，但痕跡遇見(jiàn)率為0.48處·km-1，略低于2 000～2 500 m區(qū)間。

表2 佛坪管理分局不同海拔區(qū)間的羚牛痕跡遇見(jiàn)率

保護(hù)區(qū)平均痕跡遇見(jiàn)率為0.53處·km-1，保護(hù)區(qū)內(nèi)不同管護(hù)站的羚牛痕跡遇見(jiàn)率也不相同(表3)，涼風(fēng)埡管護(hù)站的痕跡遇見(jiàn)率最高、為0.96處·km-1，大古坪管護(hù)站最低、僅有0.33處·km-1。

表3 佛坪管理分局各站區(qū)羚牛痕跡遇見(jiàn)率

3.3 佛坪分局秦嶺羚?？臻g分布

本次調(diào)查觀測(cè)到的羚牛實(shí)體主要位于黃桶粱、西河—大古坪、草坪—大城壕等區(qū)域，活動(dòng)痕跡分布范圍較廣，以草坪、黃桶粱、岳壩大城壕、龍?zhí)兜葏^(qū)域相對(duì)較多(圖4)。秦嶺羚牛實(shí)體及痕跡的分布海拔范圍較廣，從1 200 m到2 850 m之間均有分布，其中海拔500～2 000 m區(qū)間痕跡數(shù)占痕跡60%以上(圖5)。

圖4 佛坪分局秦嶺羚牛實(shí)體及糞便痕跡空間分布

圖5 佛坪管理分局秦嶺羚?？臻g分布的生境特征

從林地類型看，溫性針闊葉混交林內(nèi)秦嶺羚?；顒?dòng)痕跡最多(圖5)，共記錄88處、占總痕跡數(shù)68%，其次為落葉闊葉林和常綠落葉闊葉混交林、各占14%，針葉林中羚牛痕跡點(diǎn)最少、僅占總數(shù)4.5%；秦嶺羚牛喜好在喬木郁閉度高的林地活動(dòng)，但對(duì)灌木蓋度的偏好不太顯著(圖5)。從空間地形看，秦嶺羚?；顒?dòng)更偏好在坡度10°～30°、南向或西向的坡面。

4 結(jié)論與討論

秦嶺羚牛是秦嶺山區(qū)體型最大的食草動(dòng)物，也是秦嶺森林生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)鍵物種之一。及時(shí)且準(zhǔn)確掌握種群數(shù)量動(dòng)態(tài)及生境狀況，是制訂有效保護(hù)與管理行動(dòng)計(jì)劃的關(guān)鍵，對(duì)維護(hù)秦嶺生物多樣性具有重要意義。佛坪管理分局歷史上曾有過(guò)3次羚牛數(shù)量調(diào)查，其中1986年調(diào)查結(jié)果為(120±60)只[6]，1990年調(diào)查結(jié)果為(206±89)只[7]，1997年調(diào)查結(jié)果為(481±46)只[8]。本次調(diào)查所估算的羚牛數(shù)量高于第一、二次調(diào)查，但低于低于第三次。本次調(diào)查估算的秦嶺羚牛種群數(shù)量可能較為保守，也可能與受調(diào)查時(shí)間效應(yīng)潛在影響，三官?gòu)R、岳壩、龍?zhí)兜缺Ｗo(hù)站羚牛密度估計(jì)值較低有關(guān)。

本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)的羚牛實(shí)體主要位于黃桶粱、西河—大古坪、草坪—大城壕等區(qū)域，活動(dòng)痕跡主要分布在草坪、黃桶粱、岳壩大城壕和龍?zhí)秴^(qū)域。前期野外觀察與調(diào)查研究[19]表明，區(qū)內(nèi)沿秦嶺主脊黃桶梁、魯班寨光頭山、大包梁區(qū)域是羚牛種群經(jīng)?；顒?dòng)的區(qū)域，也是羚牛種群的主要遷移路線。此外，經(jīng)光頭山、涼風(fēng)埡、穿心寨、玉皇寨、黑溝梁、梅子溝、大城壕一線也是其種群遷移的通道之一[5-6]。本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)，羚牛主要集中分布于核心區(qū)以及實(shí)驗(yàn)區(qū)的植被完好地段，再次證明良好的棲息地是動(dòng)物賴以生存的基本要素。但局部區(qū)域的生境異質(zhì)性以及羚牛棲息地選擇行為的存在，使得羚牛呈斑塊狀分布。本次調(diào)查雖客觀反映了羚牛種群在區(qū)內(nèi)的分布概況，但也不能完全排除抽樣及調(diào)查季節(jié)的時(shí)間效應(yīng)所帶來(lái)的誤差影響，有待于進(jìn)一步通過(guò)野生動(dòng)物監(jiān)測(cè)來(lái)驗(yàn)證。

秦嶺羚牛作為區(qū)內(nèi)有蹄類中體型最大者，垂直分布跨度很大[20]。本次調(diào)查所發(fā)現(xiàn)的羚牛實(shí)體及痕跡分布的海拔范圍較廣，海拔1 200～2 850 m區(qū)域均有分布，但主要分布在1 300～2 200 m海拔區(qū)間。羚牛具有隨食物變化作季節(jié)性移動(dòng)的生態(tài)習(xí)性，在春季常下至1 500 m左右的山谷中采食青草、竹筍、竹葉及一些灌木的嫩枝幼葉；夏季遷移至高處采食含有多種維生素及淀粉的草本；秋季則采食各種植物籽實(shí)；冬季進(jìn)入亞高山臺(tái)地或向陽(yáng)的山地食物基地[21-23]。中山(1 080～2 200 m)針闊葉混交林是羚牛春、秋、冬三季活動(dòng)的主要場(chǎng)所，而亞高山(2 200 m以上)針葉林則是羚牛的夏季活動(dòng)主要場(chǎng)所[7,24]。從植被型來(lái)看，本次調(diào)查溫性針闊葉混交林秦嶺羚?；顒?dòng)痕跡最多，其次為落葉闊葉林和常綠落葉闊葉混交林，而針葉林最少，印證了溫性針闊葉混交林和闊葉林帶是羚牛的主要越冬區(qū)域觀點(diǎn)[19,25]。已有研究表明，秦嶺羚牛為選擇優(yōu)質(zhì)的食物會(huì)作季節(jié)性的垂直遷移。例如，秦嶺羚牛寒冬季節(jié)基本在1 800～2 000 m海拔區(qū)間活動(dòng)，選擇支梁背風(fēng)一側(cè)半坡作為棲息場(chǎng)所，啃食樹(shù)皮及箭竹葉、苔蘚等。每年春季來(lái)臨后，羚?；顒?dòng)處的植物并未萌發(fā)，因此羚牛開(kāi)始向下遷移至較低海拔處采食[21,25]，到了5月則遷移到海拔1 500 m附近的區(qū)域活動(dòng)，采食萌發(fā)出的新鮮幼嫩的食物。隨著氣溫的逐漸升高，羚牛逐漸向上遷移采食，到6月底羚牛基本上遷移到海拔2 000 m以上的高海拔區(qū)域活動(dòng)[25]。入秋后，隨著高山植物枯萎落葉，羚牛又開(kāi)始往低海拔處遷移，并越過(guò)羚牛冬季棲息的海拔高度區(qū)域，采食低海拔處的針闊葉混交林及針葉林內(nèi)的未落葉灌木和小喬木，于11月中旬下移至1 700 m附近活動(dòng)，然后再往高處遷移回到冬季棲息區(qū)域[25-27]。從羚?；顒?dòng)的微生境特征看，秦嶺羚牛更偏好在坡度10°～30°、南向或西向的坡面活動(dòng)，這與已有的研究[27]一致，反映了秦嶺羚牛在越冬期間的生存策略。有研究[27-28]指出，秦嶺羚牛對(duì)棲息地坡度和坡向的選擇也會(huì)隨季節(jié)變化而發(fā)生改變，通常在冬季會(huì)選擇小于30°的緩坡，而在秋季會(huì)選擇30°～60°的陡坡。羚牛在冬季需要減少能量消耗以彌補(bǔ)食物短缺造成的營(yíng)養(yǎng)不足，而西、南坡向區(qū)域在冬季能夠接受更多太陽(yáng)輻射，符合羚牛冬季常曬陽(yáng)光取暖的生物習(xí)性[28]。

秦嶺羚牛與大熊貓同域分布，隨著大熊貓保護(hù)工作的加強(qiáng)，特別是天然林保護(hù)工程實(shí)施以來(lái)，秦嶺地區(qū)的羚牛資源也得到了很好的保護(hù)和恢復(fù)[30]。在秦嶺，由于華南虎這一食物鏈最頂端大型食肉動(dòng)物的消失，原有的生態(tài)平衡被打破，健壯的羚牛幾乎沒(méi)有天敵，而秦嶺比較常見(jiàn)的食肉動(dòng)物(如豹子、黃喉貂)只能捕殺羚牛幼崽，無(wú)法實(shí)現(xiàn)對(duì)羚牛種群的有效調(diào)控[30]。隨著羚牛資源迅速恢復(fù)，種群數(shù)量快速增加，卻產(chǎn)生了一系列保護(hù)管理問(wèn)題，如在冬季食物短缺時(shí)，羚?？蓪⑤^大樹(shù)木推倒、啃食樹(shù)皮，導(dǎo)致樹(shù)木死亡。春季，羚牛成群結(jié)隊(duì)遷移到低海拔處，順著草木發(fā)芽的順序，從山腳一路啃食到山頂，對(duì)所經(jīng)之處草、樹(shù)造成嚴(yán)重破壞。羚牛也喜歡取食剛長(zhǎng)出的竹筍，竹筍萌出時(shí)，牛群會(huì)迅速趕到一掃而光。數(shù)量不斷增加的牛群和大熊貓爭(zhēng)食，對(duì)大熊貓種群及棲息地管理造成了不小壓力，已經(jīng)引起了大熊貓保護(hù)管理人員的擔(dān)憂[30]。這些現(xiàn)象給羚牛資源有效管理提出了新的課題，即當(dāng)前生態(tài)環(huán)境條件下的適宜羚牛承載上限問(wèn)題，亟需研究、監(jiān)測(cè)和確定，而羚牛相關(guān)基礎(chǔ)研究與大熊貓相比嚴(yán)重滯后。