張 洋,王克勤,段 旭,劉曉微,趙露楊,趙洋毅

(西南林業(yè)大學(xué) a生態(tài)與環(huán)境學(xué)院，b林學(xué)院，云南 昆明 650224)

作物的光合作用是獲得光合產(chǎn)物以及籽粒產(chǎn)量的重要途徑，90%以上的作物籽粒產(chǎn)量來自光合作用產(chǎn)生的光合物質(zhì)，作物開花后的光合性能強(qiáng)弱直接影響干物質(zhì)積累，因此光合作用的強(qiáng)弱直接影響作物產(chǎn)量的高低[1-4]。除作物基因型的影響外，作物光合特性還受到土壤水分、土壤溫度、耕作方式及施肥等因素的影響[5-8]。不同的耕作方式可以改善土壤耕層環(huán)境，促進(jìn)作物生長發(fā)育，提高光合作用，進(jìn)而提高產(chǎn)量[9-11]。已有研究表明，合理的耕作措施可以構(gòu)建良好的耕層結(jié)構(gòu)，有效提高土壤水分及作物水分利用效率[3,12]。深耕深松不但能夠破壞犁地層，改良土壤通透性，減少土壤水分的流失，為作物生長建立良好的耕作層環(huán)境；而且還可以提高作物水分利用效率，促進(jìn)作物生長發(fā)育，提高作物產(chǎn)量[13]。王成雨等[14]研究發(fā)現(xiàn)，寬行壟作可以增大玉米功能葉葉面積，快速改善葉片光合能力，提高作物產(chǎn)量。許菁等[15]研究表明，在黃淮海地區(qū)，深松免耕等措施在作物各生育期均可以降低非氣孔因素對光合作用的限制，延長玉米花后功能期，保障作物干物質(zhì)積累與籽粒灌漿。李生平等[16]研究表明，黃瓜的葉面積和水分利用效率受到土壤含水率變化的影響，且不同生長期的適宜含水率也不同。

云南地處我國西南山區(qū)，耕地資源嚴(yán)重短缺，坡耕地面積占總耕地面積的80.61%，是云南山區(qū)人民賴以生存發(fā)展的耕作用地[17-18]。云南特殊的地形地貌、強(qiáng)度大且集中的降雨以及大量不合理的種植方式，如順坡種植、大坡度種植等造成坡面土壤侵蝕加劇，土地生產(chǎn)力下降進(jìn)而嚴(yán)重影響區(qū)域農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展[19]。因此，在坡耕地現(xiàn)存基礎(chǔ)上，如何低干預(yù)且高效地提高作物產(chǎn)量尤為重要。人工干預(yù)微地形整地措施——等高反坡階是坡耕地水土保持措施之一，其可以蓄水保墑[20-21]，有效減少地表徑流[22-23]及面源污染[24]，因而具有較高的推廣使用價(jià)值。目前有關(guān)西南山區(qū)坡耕地實(shí)施等高反坡階整地的相關(guān)研究主要集中在面源污染[25]、土壤侵蝕[26]、土壤理化性質(zhì)改良[27]、土壤碳氮分布[28]等方面，但在該措施下作物水分利用效率及與土壤水分有效性以及閾值劃分等問題尚缺乏深入的認(rèn)識和研究。為此，本試驗(yàn)以玉米為材料，在坡耕地實(shí)施等高反坡階措施的基礎(chǔ)上，探究該措施影響下的玉米群體光合性能、葉片瞬時(shí)水分利用效率及其與土壤水分有效性和土壤水分效應(yīng)閾值劃分等，以期為坡耕地治理和作物高產(chǎn)種植管理提供一定的科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于中國西南部的云南省昆明市松華壩水源區(qū)迤者小流域，流域面積13.26 km2，呈不規(guī)則紡錘形，南北長約6.7 km，海拔2 010～2 590 m。多年平均降雨量757.22 mm，其中5-10月為雨季，降雨量約為全年的85%以上，年蒸發(fā)量為1 341 mm，年平均氣溫為13.8 ℃。該流域?yàn)樗扇A壩水源區(qū)內(nèi)典型的農(nóng)業(yè)小流域，土壤為紅壤，流域內(nèi)耕地面積約占25%，主要以坡耕地為主。流域內(nèi)主要農(nóng)作物為玉米、烤煙、辣椒等。

1.2 樣地設(shè)置與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用大田小區(qū)試驗(yàn)，裂區(qū)設(shè)計(jì)，選擇3塊5 m×20 m的標(biāo)準(zhǔn)徑流小區(qū)，其基本概況見表1。如圖1所示，等高反坡階沿等高線自上而下里切外墊，修成一個(gè)臺面，反坡5°，階寬1.2 m，2條反坡階間距離為7.5 m。樣地1為坡度15°的無處理原狀坡耕地徑流小區(qū)；樣地2布設(shè)兩道等高反坡階，坡度為15°；樣地3布設(shè)2道等高反坡階，坡度為10°。選用云南紅壤坡耕地主要作物玉米品種云瑞668為試驗(yàn)材料，種子由西南林業(yè)大學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室提供。試驗(yàn)于2019-2020年分別進(jìn)行，2019年玉米5月20日播種，10月14日收獲；2020年玉米6月11日播種，10月25日收獲。種植密度為40 000株/hm2，管理措施同步，作物播種及收割時(shí)間、施肥水平均保持一致。主要施肥種類包括尿素和松華壩水源保護(hù)區(qū)施肥專用肥，總肥力32%，N∶P2O5∶K2O為10∶ 10∶ 12，過磷酸鈣(有效P2O5)≥16%。試驗(yàn)期間降雨量的變化見圖2。

表1 試驗(yàn)坡耕地樣地的基本概況Table 1 Basic general situation of test sloping plots

圖1 試驗(yàn)小區(qū)平面(A)和等高反坡階剖面(B)示意圖Fig.1 Schematic diagram of test plots (A) and contour-reverse slopes (B)

圖2 試驗(yàn)區(qū)2019-2020年降雨量的分布Fig.2 Distribution of rainfall in test plots in 2019-2020

1.3 測定指標(biāo)及方法

1.3.1 光合勢 分別在玉米拔節(jié)期(V6)、抽雄期(VT)、吐絲期(R1)、灌漿期(R2)、成熟期(R6)測定玉米植株最上端完全展開葉的單葉葉長和葉寬，先計(jì)算葉面積(cm2)(葉面積=葉長(cm)×葉寬(cm)×0.75)，然后計(jì)算葉片光合勢(leaf area duration，LAD)。葉片光合勢是指在某一生育時(shí)期或整個(gè)生育期內(nèi)群體葉面積的逐日累積[29]，計(jì)算公式為：

LAD(m2·d)=1/2(L1+L2)×(t2-t1)。

(1)

式中：L1、L2為生長周期起止時(shí)的葉面積；t1、t2為生長周期起止的時(shí)間。

1.3.2 葉片瞬時(shí)水分利用效率 分別在玉米拔節(jié)期(V6)、抽雄期(VT)、吐絲期(R1)、灌漿期(R2)、成熟期(R6)，使用LI-3000C葉面積儀測定玉米葉片葉面積，并用Li-6400XT便攜式光合儀在開放氣路系統(tǒng)自然光照下測定作物的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)，計(jì)算葉片瞬時(shí)水分利用效率(leaf water use efficiency，LWUE)。測定均在晴朗無云的天氣下進(jìn)行，每個(gè)小區(qū)選取坡上、坡中、坡下3個(gè)位置樣點(diǎn)，每樣點(diǎn)隨機(jī)選取3株長勢相似且具代表性的植株，于上午09：00-11:00每隔1 h測定1次，重復(fù)測3次。每次測定時(shí)，均選取植株最上端完全展開葉進(jìn)行測量。

葉片瞬時(shí)水分利用效率(LWUE) 的計(jì)算公式為：

LWUE=Pn/Tr。

(2)

1.3.3 土壤體積含水率 在玉米播種前及拔節(jié)期、抽雄期、吐絲期、灌漿期和成熟期后，于樣地坡上、坡中、坡下隨機(jī)選點(diǎn)，使用時(shí)域反射儀(TDR-300)測定各樣點(diǎn)0～10 cm、10～20 cm、20～30 cm、30～40 cm耕作層土壤體積含水率(SVWC),并分析其動態(tài)變化，每組重復(fù)3次。

1.4 土壤水分有效性分析

根據(jù)土壤水分對植被生長的有效性原理[29]，將土壤水分有效性分為4個(gè)等級：不足田間持水量40%的土壤水分為無效水，田間持水量40%到田間持水量60%的土壤水分為難效水；田間持水量60%到田間持水量80%的土壤水分為中效水；大于田間持水量80%的土壤水分為易效水。土壤相對含水量(relative soil moisture content，RSMC)為土壤質(zhì)量含水率占田間持水量的比值。

采用以下公式對原始數(shù)據(jù)進(jìn)行隸屬函數(shù)法標(biāo)準(zhǔn)化處理，得到ZPn+LWUE值來表示Pn和LWUE的綜合評價(jià)值[30]，對不同樣地下的凈光合速率(Pn)與LWUE進(jìn)行綜合評價(jià)。

(3)

(4)

(5)

(6)

ZPn+LWUE=w1Ui+w2Vi。

(7)

式中：θ1為土壤質(zhì)量含水率；θ2為土壤體積含水率；ρ為土壤容重；F為田間持水量；RSMC為土壤相對含水量；Ui和Vi分別為不同坡位玉米Pn和LWUE經(jīng)過隸屬函數(shù)轉(zhuǎn)化后的標(biāo)準(zhǔn)值；Xi、Xi min和Xi max為第i個(gè)處理下的原始值、最小值和最大值；ZPn+LWUE為Pn和LWUE的綜合評價(jià)值；w1和w2分別為Pn和LWUE的權(quán)重系數(shù)，取值為0.51和0.49。

1.5 葉片瞬時(shí)水分利用效率與土壤體積含水率的響應(yīng)分析

在玉米不同生長期，分別取樣地2和樣地3的坡上、坡中、坡下3個(gè)坡位的葉片瞬時(shí)水分利用效率以及其他光合指標(biāo)的平均值，通過SPSS 25.0軟件進(jìn)行相關(guān)性分析、多元回歸分析及通徑分析等。

1.6 數(shù)據(jù)計(jì)算與處理

采用Microsoft Excel 2016錄入并整理數(shù)據(jù)，用SPSS 25.0軟件最小顯著性極差法(LSD)進(jìn)行多重比較，Origin2018繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 等高反坡階措施下玉米葉片光合勢的變化特征

葉片群體光合勢是衡量葉片光合面積和光能截獲時(shí)間的指標(biāo)，與作物干物質(zhì)量直接相關(guān)，可以反映群體光合能力的強(qiáng)弱[31]。由表2可知，在玉米生長期內(nèi)，光合勢的整體變化均表現(xiàn)為先增長后下降趨勢，不同樣地和不同坡位下均在灌漿期達(dá)到峰值。布設(shè)等高反坡階措施后，玉米葉片光合勢(LAD)均高于原狀坡耕地，且大部分坡位的LAD差異達(dá)到顯著水平(P<0.05)。與樣地1相同坡位相比，2019年樣地3和2坡上位玉米葉片光合勢增加13.3%，6.9%，坡中位增加17.2%，10.6%，坡下位增加9.7%，4.2%；2020年，樣地3和2坡上位玉米葉片光合勢增加13.8%，5.3%，坡中位增加21.4%，11.7%，坡下位增加9.6%，1.28%，其中以樣地3玉米群體光合勢的提高效果最為明顯?？傮w而言2019年玉米的平均光合勢高于2020年，這可能與2020年玉米生長前期降雨量過多導(dǎo)致的淹水情況有關(guān)。樣地內(nèi)部不同坡位間相比，樣地1玉米葉片LAD表現(xiàn)為坡下>坡中>坡上，而樣地2和3則表現(xiàn)為坡中>坡下>坡上。

表2 等高反坡階措施對不同生長期玉米葉片群體光合勢的影響Table 2 Effects of contour reverse-slope on LAD of maize populations with different growth cycles m2·d

由表2還可以看出，2019年玉米拔節(jié)期至灌漿期，2和3樣地相同坡位之間LAD差異不顯著，但均高于相同坡位的1樣地，成熟期2和3樣地坡上位和坡下位之間LAD差異顯著，坡中位之間差異不顯著(P>0.05)；2020年玉米抽雄期，2和3樣地相同坡位之間差異顯著，吐絲期坡上位和坡中位LAD差異同樣顯著。2和3樣地生長期總光合勢較1樣地分別高7.2%和13.3%。該結(jié)果表明，采用等高反坡階措施可以提高玉米灌漿期的LAD，較原狀坡耕地年平均提高9.0%。說明布設(shè)等高反坡階不僅可以提高LAD，還可以使玉米LAD維持在較高水平并延長其持續(xù)時(shí)間。

2.2 等高反坡階措施下玉米水分利用效率的變化特征

圖3和圖4表明，同一樣地同一坡位玉米Pn、Tr和LWUE的年際變化差異不顯著(P>0.05)。在布設(shè)等高反坡階措施的樣地2和3中，除2020年3樣地外，拔節(jié)期坡中位玉米葉片凈光合速率高于坡上位和坡下位，2和3樣地拔節(jié)期年平均Pn值分別達(dá)到22.0和23.1 μmol/(m2·s)；除2019年3樣地外，玉米抽雄期2和3樣地內(nèi)Pn值變化趨勢均表現(xiàn)為坡中>坡下>坡上，原狀坡耕地樣地1坡中位Pn值顯著低于2和3樣地，說明在玉米需水量最強(qiáng)的生長階段，該措施可以提高玉米葉片凈光合速率，且以坡中位提高幅度最為顯著(P<0.05)。玉米Pn均在吐絲期達(dá)到峰值，但2和3樣地較1樣地分別提高17.1%和22.1%，且2和3樣地與1樣地相同坡位之間差異顯著(P<0.05)；灌漿期至成熟期，盡管各坡位玉米Pn值均有所下降，但坡中位仍高于其他坡位，平均達(dá)到45.8 μmol/(m2·s)，這表明在一定范圍內(nèi)布設(shè)等高反坡階措施可以提高玉米葉片凈光合速率。玉米葉片蒸騰速率(Tr)與凈光合速率變化趨勢大致相似，但相對于凈光合速率，玉米葉片蒸騰速率的峰值出現(xiàn)在抽雄期，這與抽雄期降雨量大于其他生長期而導(dǎo)致土壤含水率較高有關(guān)。

由圖3和圖4可以看出，玉米葉片LWUE的變化趨勢與Pn和Tr并不相同，LWUE在玉米生長前期處于較低水平，在生長中后期(吐絲期-灌漿期)升至較高水平，成熟期下降但仍高于生長前期?；趦赡暝囼?yàn)數(shù)據(jù)，玉米抽雄期坡中位3樣地玉米葉片LWUE均顯著高于2和1樣地，可見同樣布設(shè)等高反坡階措施，坡度較緩的3樣地LWUE增幅更大。在吐絲期LWUE達(dá)到峰值，2和3樣地平均LWUE分別為9.9和10.3 μmol/mmol，較1樣地分別提高13.0%和18.6%；玉米灌漿期時(shí)LWUE提升幅度達(dá)到最大，2樣地增幅為35.1%，3樣地增幅為47.9%。在玉米整個(gè)生長期內(nèi)，2和3樣地的LWUE值均表現(xiàn)出高于1，說明該措施有利于提高LWUE，并且在玉米生長中后期大幅提高葉片的水分利用能力。

V6.拔節(jié)期，VT.抽雄期，R1.吐絲期，R2.灌漿期，R6.成熟期。圖柱上標(biāo)不同小寫字母表示在同一試驗(yàn)?zāi)攴?、同一玉米生長期內(nèi)不同坡位之間差異顯著(P<0.05)。圖4同V6.Jointing stage,VT.Tasseling stage,R1.Silking stage,R2.Filling stage,R6.Matur stage.Different letters indicate significant differences between different slope positions at same maize growth period (P<0.05).The same for Figure 4圖3 等高反坡階措施下不同生長期玉米葉片瞬時(shí)水分利用效率的變化特征(2019年)Fig.3 Variation characteristics of leaf water use efficiency of maize with different growth cycles under contour-reverse slopes (2019)

圖4 等高反坡階措施下不同生長期玉米葉片瞬時(shí)水分利用效率的變化特征(2020年)Fig.4 Variation characteristics of leaf water use efficiency of maize with different growth cycles under contour-reverse slopes (2020)

采取合理的耕作措施提高土壤含水率，使玉米維持較高的葉片凈光合速率和瞬時(shí)水分利用效率是促進(jìn)玉米生長及水分高效利用的重要措施之一。由表3可以看出，布設(shè)等高反坡階措施后，樣地2和3的ZPn+LWUE均高于原狀坡耕地(樣地1)，其中2和3樣地的ZPn+LWUE均表現(xiàn)為坡中>坡下>坡上，1樣地的ZPn+LWUE表現(xiàn)為坡上>坡中>坡下。

表3 等高反坡階措施下不同生長期玉米的ZPn+LWUE值Table 3 ZPn+LWUE values of maize at different growth stages under contour-reverse slopes

2.3 等高反坡階措施下土壤體積含水率的變化特征及其有效性

由圖5可以看出，在玉米全生長期土壤體積含水率的變化趨勢大致呈倒“V”型，除1樣地坡上位土壤體積含水率在玉米吐絲期達(dá)到峰值外，其余處理均在玉米抽雄期達(dá)到峰值。布設(shè)等高反坡階措施的樣地(2和3)坡中位、坡下位土壤體積含水率均顯著高于原狀坡耕地(1)，其坡上位的土壤體積含水率僅在抽雄期和成熟期高于1樣地，但差異不顯著。2和3樣地土壤體積含水率變化趨勢為坡中>坡下>坡上。3塊樣地坡上位土壤體積含水率相差不大；玉米抽雄期至成熟期，3樣地坡中位土壤體積含水率高于其他坡位，分別較坡上位、坡下位平均高30.3%和21.4%；2樣地坡中位較坡上位、坡下位平均高27.3%，18.5%。不同樣地坡中位、坡下位土壤體積含水率變化趨勢基本一致，其中以坡中位土壤體積含水率提高效果最為明顯，其他坡位土壤體積含水率消退速率更快。綜上可知，布設(shè)等高反坡階措施可以提高土壤體積含水率，從而提高作物光合性能及光合勢，進(jìn)而提高作物產(chǎn)量[32]。

圖柱上標(biāo)不同小寫字母表示不同生長期土壤體積含水率差異顯著(P<0.05)Different lowercase letters indicate significant difference in soil volumetric water contents among different growing periods (P<0.05)

2.4 等高反坡階措施下的土壤水分有效性

對不同樣地玉米不同生長期各坡位土壤水分有效性進(jìn)行分析，結(jié)果見表4。由表4可知，原狀坡耕地土壤水分大多為難效水和中效水(87%)，少部分為無效水(13%)；而布設(shè)等高反坡階措施的樣地(2和3)多數(shù)為中效水和易效水(90%)，僅有少量難效水(10%)存在，不存在無效水。在抽雄期至吐絲期3塊樣地土壤水分有效性均為有效水，且2和3樣地大多數(shù)為易效水，在玉米需水最強(qiáng)的生育期為玉米良好的生長發(fā)育提供了保障。在成熟期，2和3樣地土壤水分有效性表現(xiàn)為中效水，而1樣地為難效水，雖然該時(shí)期處于雨季旱季交替階段，降雨量減少導(dǎo)致有效性下降，但布設(shè)等高反坡階措施可提高玉米生長后期的土壤水分有效性，防止玉米因水分供給不足而過早衰老，這與群體光合勢的變化規(guī)律一致。由表5可知，1樣地土壤水分有效性多為無效水和難效水，偏度為負(fù)值；2和3樣地多為中效水與易效水，其中3樣地平均值為易效水，偏度為正值，說明原狀坡耕地土壤水分有效性更偏向無效水和難效水，等高反坡階樣地土壤水分有效性更偏向易效水。

表4 不同樣地的土壤水分有效性Table 4 Soil moisture availability under different plots

表5 土壤相對含水量基本參數(shù)的估計(jì)Table 5 Estimation of relative soil moisture content

根據(jù)玉米葉片Pn和LWUE的綜合評價(jià)值(ZPn+LWUE，y)與土壤相對含水量(RSMC，x)的關(guān)系，可以看出ZPn+LWUE與土壤相對含水量之間存在顯著的拋物線關(guān)系(表6)，在玉米不同生長周期進(jìn)行土壤相對含水量的閾值劃分，得到玉米光合作用下的土壤水分效應(yīng)等級劃分見表7。其中，“產(chǎn)”代表玉米葉片Pn的大小，“效”代表玉米LWUE的大小[33]。由表7可以看出，以原狀坡耕地為例，在玉米拔節(jié)期，當(dāng)RSMC小于28.6%時(shí)，水分虧缺導(dǎo)致玉米Pn和LWUE很低，屬于“低產(chǎn)低效水”；RSMC為28.6%～32.3%時(shí)，玉米葉片Pn為其最大值的60%～80%，LWUE仍低于其最大值的60%，此時(shí)屬于“中產(chǎn)低效水”；RSMC在32.3%～36.5%時(shí)，Pn和LWUE均為各自最大值的60%～80%，此時(shí)為“中產(chǎn)中效水”；RSMC在36.5%～43.5%時(shí)，Pn大于其最大值的80%，LWUE為其最大值的60%～80%，此時(shí)為“高產(chǎn)中效水”；RSMC在43.5%～48.7%時(shí)，Pn和LWUE均為其最大值的80%以上，此時(shí)為“高產(chǎn)高效水”；RSMC大于48.7%時(shí)，Pn和LWUE隨著RSMC的增加而下降，此時(shí)為“中產(chǎn)中效水”。據(jù)此也可以得出等高反坡階樣地玉米其他生育期的土壤水分效應(yīng)等級。

表7 不同樣地玉米各生育期的土壤水分效應(yīng)等級劃分Table 7 Classification of soil water effect in different growth stages of maize in different plots

2.5 等高反坡階措施下玉米葉片瞬時(shí)水分利用效率對土壤含水率的響應(yīng)

由表8可知，綜合2019年和2020年2和3樣地的各指標(biāo)平均值，葉片凈光合速率(Pn)與光合勢(LAD)呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與土壤體積含水率(SVWC)呈顯著正相關(guān)(P<0.05)；葉片瞬時(shí)水分利用效率(LWUE)與Pn、LAD呈極顯著正相關(guān)，與土壤體積含水率呈顯著正相關(guān)。為探究等高反坡階措施下玉米水分利用效率對光合指標(biāo)的直接和間接影響，對LWUE(Y)與凈光合速率(X1)、蒸騰速率(X2)、葉片光合勢(X3)和土壤體積含水率(X4)進(jìn)行多元回歸分析后，得到方程Y=2.985+0.169X1-0.956X2+0.002X3+0.125X4，說明以上指標(biāo)是影響玉米葉片瞬時(shí)水分利用效率的主要因素。為進(jìn)一步明確各指標(biāo)對LWUE影響的差異，本試驗(yàn)進(jìn)行了通徑分析，結(jié)果(表9)表明，4個(gè)因變量中，Pn對LWUE的直接作用最大，土壤體積含水率次之，葉片光合勢的直接效應(yīng)最小，Tr對LWUE的直接效應(yīng)呈負(fù)值。分析各指標(biāo)下的間接通徑系數(shù)，表明土壤體積含水率與葉片光合勢通過Pn對LWUE的間接作用較大，其間接系數(shù)分別為0.756 2和0.688 7。說明通過布設(shè)等高反坡階措施可以提高土壤體積含水率以及葉片光合勢，進(jìn)而提高Pn，并最終提高作物葉片瞬時(shí)水分利用效率。

表8 等高反坡階措施下玉米葉片瞬時(shí)水分利用效率與作物光合指標(biāo)的相關(guān)性Table 8 Correlation analysis of leaf water use efficiency and crop photosynthetic index under contour-reverse slopes

表9 等高反坡階措施下玉米作物水分利用效率與光合指標(biāo)的通徑系數(shù)Table 9 Path coefficients of LWUE and photosynthetic index of maize under contour-reverse slopes

3 討 論

葉片光合勢(LAD)既能反映作物群體葉面積大小及持續(xù)時(shí)間，也能指示作物冠層結(jié)構(gòu)與作物生長發(fā)育狀況，其大小可直接反映葉片的光合能力[34]。良好的光合作用是作物增產(chǎn)的重要途徑之一，高效的LAD可以改善光合性能。本研究結(jié)果表明，等高反坡階措施可以顯著提高坡耕地玉米葉片的光合勢，且在玉米生育后期葉片衰老時(shí)LAD降幅減緩，使葉面積維持在較高水平，提高玉米群體的光合性能。水分是影響作物水分利用效率的重要因素，水分脅迫會影響作物正常的生理狀態(tài)與代謝，但玉米本身的需水規(guī)律決定了其在不同生育期的需水量也不同。前人的大量研究表明，玉米最為敏感的需水關(guān)鍵期在抽雄期至灌漿期[35]，在此期間，作物L(fēng)WUE受土壤水分變化的影響最為顯著。本研究發(fā)現(xiàn)，等高反坡階措施可以明顯提高玉米需水關(guān)鍵期的土壤水分，保證玉米的正常生長發(fā)育，達(dá)到作物高產(chǎn)的目的。胡敏杰等[36]研究表明，在玉米需水關(guān)鍵期，土壤含水率低可使玉米葉片的生長受到明顯抑制。本研究中，反坡階措施可提高玉米需水期的土壤水分，其中以坡中位的促進(jìn)效果最為顯著，這也與該坡位玉米LAD最大的情況相符。

2019年玉米平均Pn、葉片光合勢、葉片瞬時(shí)水分利用效率整體小于2020年，這是由于2020年玉米生育前期降雨量大且集中，造成淹水情況，導(dǎo)致作物光合特性下降，這與前人研究滴灌量過多的結(jié)果[37]一致。前人研究表明，通過改變播種方式[38]、耕作方式[39]、種植密度[40]和覆膜[41]等措施均對作物光合特性有顯著提高作用。本研究結(jié)果表明，布設(shè)等高反坡階措施對玉米葉片光合特性、作物水分利用效率具有改善作用，該措施可以顯著提高玉米生育中后期葉片的凈光合速率。前人研究指出，蒸騰效率對土壤水分變化的影響較光照變化更為敏感，若蒸騰速率提高幅度小于凈光合速率的升幅，會導(dǎo)致葉片水分利用效率顯著提高[35]。前人研究指出，通過改善玉米灌漿期光合特性可促進(jìn)作物花后干物質(zhì)積累[15]。本研究結(jié)果表明，在玉米生育后期(灌漿期、乳熟期)，采用等高反坡階措施可以顯著提高玉米葉片的光合特性，增加干物質(zhì)積累，進(jìn)而有利于玉米灌漿[42]。

坡耕地水土保持耕作措施是為了防止水土流失，改善土壤理化環(huán)境，提高作物光合特性以利于作物生長，進(jìn)而保證農(nóng)作物穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)。馬麗等[31]研究表明，在北方平原地區(qū)，通過壟作措施可以改善玉米的立地條件，提高土壤表面積，改善玉米群體的透光條件，提高作物群體光合勢，進(jìn)而提高玉米光合特性，促進(jìn)光合產(chǎn)物的積累。本試驗(yàn)在西南坡耕地地區(qū)，通過布設(shè)等高反坡階措施，在坡上、中、下3個(gè)坡位進(jìn)行玉米種植，結(jié)果表明，該措施可以提高玉米葉片凈光合速率、葉片水分利用效率，促進(jìn)光合產(chǎn)物的合成。在西南地區(qū)，壟作耕作模式(平地耕作)可以顯著提高土壤水分(10.0%)、土壤有機(jī)質(zhì)含量以及氮磷鉀含量，緩解夏季季節(jié)性高溫對玉米后期生長的傷害，壟作后玉米光合特性較普通耕地顯著提高，從而提高葉片瞬時(shí)水分利用效率[34]；采用等高反坡階措施對土壤水分有明顯的提高效果，其中坡上、坡中和坡下的提高幅度分別為13.5%，23.9%和18.7%[43]。與壟作措施類似，反坡階措施可以增大土壤與雨水的接觸面積，減少降雨徑流量，當(dāng)降雨較小時(shí)，該措施可將徑流全部攔蓄在反坡內(nèi)，并入滲至土壤下層；降雨較大時(shí)，只有徑流量超過反坡的攔蓄量與入滲量之和時(shí)，徑流方可流入下一反坡[26]。閆騰云等[44]研究指出，等高反坡階通過增加作物蒸騰，減少土壤蒸發(fā)，相對原狀坡耕地可以增加作物生育前期的供水量，促使作物更早進(jìn)入發(fā)育期，延長玉米的結(jié)實(shí)時(shí)間。這與本試驗(yàn)結(jié)果一致。

4 結(jié) 論

1)等高反坡階措施可以有效提高玉米葉片光合勢(LAD)，增幅在4.2%～21.4%，并延緩葉片衰老；其中樣地坡中位對LAD的促進(jìn)幅度最大，平均增幅為19.3%；布設(shè)等高反坡階措施可以提高土壤水分，平均增幅為24.4%,并改善玉米葉片光合特性，葉片凈光合速率平均增幅達(dá)24.9%，葉片瞬時(shí)水分利用效率平均提高34.2%。該措施下玉米葉片凈光合速率和葉片瞬時(shí)水分利用效率的綜合評價(jià)值高于原狀坡耕地，等高反坡階樣地內(nèi)呈現(xiàn)為坡中>坡下>坡上；原狀坡耕地樣地內(nèi)呈現(xiàn)為坡上>坡中>坡下。

2)對原狀坡耕地樣地和等高反坡階樣地進(jìn)行土壤水分效應(yīng)閾值劃分以及土壤水分有效性界定，發(fā)現(xiàn)不同生長期下玉米葉片凈光合速率和葉片瞬時(shí)水分利用效率的最高值對應(yīng)的土壤相對含水量不同；等高反坡階措施能提高土壤水分有效性，增加了中效水和易效水的占比(90%)，在不同生長期為玉米提供高產(chǎn)中效水、高產(chǎn)高效水，為玉米生長提供了保障。

3)本研究還發(fā)現(xiàn)，玉米葉片瞬時(shí)水分利用效率與葉片凈光合速率、葉片光合勢呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，與土壤體積含水率呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。通徑分析表明：布設(shè)等高反坡階后，對玉米葉片瞬時(shí)水分利用效率直接效應(yīng)系數(shù)較大的是葉片凈光合速率和土壤體積含水率，說明葉片凈光合速率和土壤體積含水率對玉米葉片瞬時(shí)水分利用效率起主導(dǎo)作用，而等高反坡階措施通過提高葉片凈光合速率和土壤體積含水率，進(jìn)而獲得較高的葉片瞬時(shí)水分利用效率。