李威 肖明敏 楊鵬 楊逍虎

(甘肅省祁連山水源涵養(yǎng)林研究院，甘肅 張掖 734000)

植物組織之間或不同器官的養(yǎng)分含量研究一直以來(lái)是養(yǎng)分循環(huán)研究中的重要一環(huán)，這是因?yàn)橹参锊煌鞴賰?nèi)的養(yǎng)分含量不僅與自身的生物學(xué)特性有關(guān)，而且還與其所處的生長(zhǎng)環(huán)境有關(guān)，即植物不同器官養(yǎng)分含量是其生物學(xué)特性與生長(zhǎng)環(huán)境相互反饋和自我反饋?zhàn)饔玫慕Y(jié)果[1,2]。由于所在生態(tài)系統(tǒng)的多樣性和復(fù)雜性，植物在生長(zhǎng)的過(guò)程中即在不同階段中對(duì)養(yǎng)分的利用策略是不同的，這種差異使得植物體內(nèi)養(yǎng)分的含量也存在差異，其養(yǎng)分含量在一定程度上反映了植物的生長(zhǎng)環(huán)境，還表征了植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性。另外，相比較農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)而言，森林生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)研究更為復(fù)雜，需要加強(qiáng)養(yǎng)分研究是揭示養(yǎng)分循環(huán)功能過(guò)程的重要參數(shù)之一[3]。因此，了解森林生態(tài)系統(tǒng)林木不同器官的養(yǎng)分含量不僅有利于解釋植物與環(huán)境的關(guān)系，同時(shí)還可以有針對(duì)性通過(guò)人為的調(diào)控措施進(jìn)行經(jīng)營(yíng)和管理。

分布在祁連山的青海云杉林生態(tài)系統(tǒng)是最主要的天然森林生態(tài)系統(tǒng)之一，經(jīng)營(yíng)、保護(hù)好該森林生態(tài)系統(tǒng)一直以來(lái)是祁連山森林生態(tài)的主要研究課題。特別是在全球氣候變化的背景下，了解其生長(zhǎng)變化特征及其群落動(dòng)態(tài)變化趨勢(shì)極其重要。目前圍繞青海云杉次生林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)進(jìn)行了大量的研究，如青海云杉林枯落物葉凋落物分解及養(yǎng)分動(dòng)態(tài)變化[4]，青海云杉林葉片、枯落物和土壤三者之間的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征[5]，青海云杉林不同水文過(guò)程水體化學(xué)特征[6]，青海云杉林土壤肥力質(zhì)量評(píng)價(jià)等[7]。但是這些研究很少關(guān)注青海云杉林生長(zhǎng)變化對(duì)林木養(yǎng)分循環(huán)的影響，特別是對(duì)林木器官養(yǎng)分含量的影響。因此，本研究利用分級(jí)木來(lái)表征青海云杉林的生長(zhǎng)變化[8]，通過(guò)對(duì)分級(jí)木各器官的樣品采集和主要營(yíng)養(yǎng)元素(N、P、K、Ca、Mg)含量的室內(nèi)測(cè)定，對(duì)比研究分級(jí)木對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收特點(diǎn)，確定對(duì)不同營(yíng)養(yǎng)元素進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)診斷及其適宜的采樣部位，為祁連山國(guó)家公園青海云杉林的封育、經(jīng)營(yíng)管理和撫育間伐、密度管理、防止地力衰退等措施提供數(shù)據(jù)支撐和理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)選擇位于祁連山北麓中段的大野口流域，該流域?qū)儆谄钸B山國(guó)家公園范圍，流域的海拔變化范圍為2400～4000m，年平均氣溫5.4℃，最冷月(1月)平均氣溫為-12.5℃，最熱月(7月)平均氣溫為19.6℃，年降水量為300～500mm，主要集中在6—9月，年平均相對(duì)濕度60%(1994—2004年)，年蒸發(fā)量為1488mm[9]，主要表現(xiàn)為大陸性高寒半濕潤(rùn)山地森林氣候。流域植被分布呈現(xiàn)明顯的分布格局，從低海拔到高海拔依次分布著灌叢草原帶、寒溫性針葉林帶、高山灌叢草甸帶、高山亞冰雪稀疏帶等主要植被類型，不同植被類型下的土壤類型不一樣，其土壤類型也呈明顯海拔梯度變化，依次為栗鈣土、灰褐土、灌叢草甸土和寒漠土。位于流域陰坡的青海云杉林和灌木林與分布在陽(yáng)坡的草地和零星分布的祁連圓柏林呈犬齒交錯(cuò)分布，形成了具有明顯地域特色的林草復(fù)合景觀，常見(jiàn)的灌木優(yōu)勢(shì)種主要有吉拉柳(Salix gilashanica)、金露梅(Potentillafruticosa)、銀露梅(Potentillaglabra)等，草本優(yōu)勢(shì)種主要有針茅(Stipacapillata)、苔草(Carex)、委陵菜(Potentillachinensis)、馬藺(Iris lactea)等。苔蘚層發(fā)育良好，蓋度達(dá)80%以上，厚度約10cm，主要物種有山羽蘚(Abietinellaabietina)、歐灰蘚(Hypnumcupressiforme)和匐燈蘚(Plagiomniumcuspidatum)等[9]。

1.2 研究方法

本研究的采樣地位于試驗(yàn)區(qū)大野口流域寒溫性針葉林帶的青海云杉林林內(nèi)，該林分為天然次生林，林齡為中林齡，未受到大的人為干擾。在青海云杉林林分內(nèi)建立1個(gè)30m×30m的樣地，調(diào)查記載樣地的立地因子、植被和土壤情況等信息。該樣地所處的位置海拔平均高度為2837m，地理位置為E100°15′00″，N38°31′48″，平均坡度為13°，坡向?yàn)槲鞅狈较?。樣地林層分布明顯，喬木層僅有青海云杉林，林下零星分布少量的灌木和草本，苔蘚層發(fā)育較好，其蓋度達(dá)到80%以上，土壤為灰褐土，土層厚度平均值為68cm，其土壤理化性質(zhì)見(jiàn)表1。在每木檢尺的基礎(chǔ)上，根據(jù)林木3級(jí)分類法同時(shí)參考玉寶等人提出的定性和定量相結(jié)合的方法進(jìn)行選擇，各選擇了5株YSM、PJM和BYM；YSM是指生長(zhǎng)良好和無(wú)病蟲害及樹冠最大且占據(jù)林冠上層；PJM是指生長(zhǎng)尚好和無(wú)病蟲害，但樹冠和胸徑較優(yōu)勢(shì)木差；BYM是指生長(zhǎng)不良和無(wú)病蟲害及樹高、胸徑生長(zhǎng)均落后，樹冠明顯處于被壓狀態(tài)[8]。對(duì)青海云杉林分級(jí)木不同林木具有生命力的器官進(jìn)行采集，包括葉、枝、皮、干、粗根和細(xì)根，將采集到的不同林木器官樣品帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行烘干和粉碎，然后將分級(jí)木同一器官的粉碎樣進(jìn)行混合，測(cè)定其N、P、K、Ca、Mg的含量，待測(cè)液均用H2SO4-HCLO4消化法制備，N的測(cè)定采用凱氏定氮法，P的測(cè)定采用鉬銻抗比色法，K、Ca、Mg的測(cè)定采用原子吸收光譜法[10]。

表1 采樣點(diǎn)土壤理化性狀

2 結(jié)果與分析

2.1 青海云杉林分級(jí)木不同林木器官的N、P、K、Ca、Mg養(yǎng)分含量分析

2.1.1 青海云杉林分級(jí)木葉的N、P、K、Ca、Mg養(yǎng)分含量分析

從表2可以看出，YSM和PJM葉的N、P養(yǎng)分含量顯著大于BYM(p<0.05)，前兩者的含量分別達(dá)到了后者含量的2.5倍以上；YSM葉的Ca養(yǎng)分含量顯著大于PJM和BYM(p<0.05)，前者的含量分別是后兩者含量的1.8倍以上；YSM葉的K、Mg養(yǎng)分含量顯著小于PJM和BYM，前者的含量分別是后兩者含量的0.4倍以上。分級(jí)木不同養(yǎng)分含量大小均表現(xiàn)為N>Ca>K>Mg>P。

表2 青海云杉林分級(jí)木葉的養(yǎng)分含量

2.1.2 青海云杉林分級(jí)木枝的N、P、K、Ca、Mg養(yǎng)分含量分析

從表3可以看出，YSM和BYM枝的N養(yǎng)分含量顯著大于BJM(p<0.05)，前兩者的含量分別是后者含量的2.0倍以上；YSM枝的P養(yǎng)分含量顯著大于PJM和BYM(p<0.05)，前者的含量分別是后兩者含量的1.5倍以上；YSM、PJM、BYM枝的K、Ca、Mg養(yǎng)分含量沒(méi)有明顯的差異性(p>0.05)。分級(jí)木不同養(yǎng)分含量大小均表現(xiàn)為N>Ca>K>Mg>P。

表3 青海云杉林分級(jí)木枝的養(yǎng)分含量

2.1.3 青海云杉林分級(jí)木皮的N、P、K、Ca、Mg養(yǎng)分含量分析

從表4可以看出，YSM皮的N、P養(yǎng)分含量顯著小于PJM和BYM(p<0.05)，前者的含量分別是后兩者含量的0.6倍以上；YSM、PJM、BYM皮的K、Ca、Mg養(yǎng)分含量沒(méi)有明顯的差異性(p>0.05)。分級(jí)木不同養(yǎng)分含量大小均表現(xiàn)為Ca>N>K>Mg>P。

表4 青海云杉林分級(jí)木皮的養(yǎng)分含量

2.1.4 青海云杉林分級(jí)木干的N、P、K、Ca、Mg養(yǎng)分含量分析

從表5可以看出，YSM、PJM、BYM干的N、K、Ca養(yǎng)分含量沒(méi)有明顯的差異性(p>0.05)，YSM干的P養(yǎng)分含量顯著大于PJM和BYM(p<0.05)，前者的含量分別是后兩者含量的2.0倍以上；PJM干的Mg養(yǎng)分含量顯著小于YSM和BYM(p<0.05)，前者含量分別是后兩者含量的0.4倍以上。分級(jí)木不同養(yǎng)分含量大小均表現(xiàn)為N>Ca>Mg>K>P。

表5 青海云杉林分級(jí)木干的養(yǎng)分含量

2.1.5 青海云杉林分級(jí)木粗根的N、P、K、Ca、Mg養(yǎng)分含量分析

從表6可以看出，分級(jí)木粗根的N、Mg養(yǎng)分含量沒(méi)有明顯的差異性(p>0.05)，PJM粗根的P含量顯著大于YSM和BYM(p<0.05)，前者的含量分別是后兩者含量的1.4倍以上；而PJM粗根的K含量顯著小于YSM和BYM(p<0.05)，前者的含量分別是后兩者含量的0.5倍以上；BYM粗根的Ca含量顯著小于YSM和BJM(p<0.05)，前者的含量分別是后兩者含量的0.4倍以上。分級(jí)木不同養(yǎng)分含量大小均表現(xiàn)為N>Ca>Mg>K>P。

表6 青海云杉林分級(jí)木粗根的養(yǎng)分百分含量

2.1.6 青海云杉林分級(jí)木細(xì)根的N、P、K、Ca、Mg養(yǎng)分含量分析

從表7可以看出，YSM和BJM細(xì)根的N、P含量顯著大于BYM(p<0.05)，前者的含量分別是后兩者含量的2.0倍以上；YSM、PJM、BYM細(xì)根的K、Ca含量沒(méi)有明顯的差異性(p<0.05)；YSM和BYM細(xì)根的Mg含量顯著大于BYM(p<0.05)，前兩者的含量分別是后者含量的1.3倍以上。分級(jí)木不同養(yǎng)分含量大小均表現(xiàn)為N>Ca>K>Mg>P。

表7 青海云杉林分級(jí)木細(xì)根的養(yǎng)分百分含量

2.2 青海云杉林不同器官N、P、K、Ca、Mg養(yǎng)分含量分析

對(duì)青海云杉林分級(jí)木不同林木器官的養(yǎng)分含量進(jìn)行均值統(tǒng)計(jì)分析，見(jiàn)圖1。從圖1可以看出，青海云杉林不同林木器官當(dāng)中，葉的N、P、K、Ca、Mg養(yǎng)分含量明顯大于其它林木器官的養(yǎng)分含量，N、P、K、Ca、Mg養(yǎng)分含量分別是2.25%、0.10%、0.45%、1.22%、0.22%；其次是細(xì)根林木器官的N、P、K、Ca、Mg養(yǎng)分含量明顯大于其它林木器官的養(yǎng)分含量，N、P、K、Ca、Mg養(yǎng)分含量分別是1.40%、0.05%、0.29%、0.79%、0.29%；其它林木器官的N、P、K、Ca、Mg含量差異不明顯。同時(shí)，同一器官中，N、P、K、Ca、Mg養(yǎng)分含量大小均表現(xiàn)為N>Ca>K>Mg>P。

圖1 青海云杉林不同器官養(yǎng)分百分含量

3 結(jié)論與討論

林木在生長(zhǎng)過(guò)程中不同林木器官受其生物學(xué)特性和生理機(jī)能及生長(zhǎng)環(huán)境的影響，對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收存在差異，這種差異有的是明顯的，有的是不明顯的。研究區(qū)青海云杉次生林分級(jí)木中YSM和PJM葉的生長(zhǎng)對(duì)N和P的吸收能力強(qiáng)于BYM，原因是研究區(qū)林地地被物層覆蓋較厚，陰冷潮濕的環(huán)境使得有機(jī)質(zhì)容易積累、含量豐富，有機(jī)質(zhì)中N和P元素容易被生長(zhǎng)好和生長(zhǎng)尚好的青海云杉林YSM和PJM吸收，而生長(zhǎng)不良的BYM對(duì)N和P元素吸收能力較弱。YSM葉的生長(zhǎng)對(duì)K和Mg的吸收能力弱于PJM和BYM，理論上來(lái)講，K元素是極易發(fā)生運(yùn)移的元素[11]，但青海云杉林YSM吸收能力弱，可能是土壤中的K元素含量低的緣故，而Mg元素是移動(dòng)性差的元素[11]，其在林木有機(jī)體內(nèi)運(yùn)移能力較弱。Ca是非常穩(wěn)定的營(yíng)養(yǎng)元素，但青海云杉林YSM對(duì)Ca的吸收能力強(qiáng)于PJM和BYM，可能是研究區(qū)土壤中富含碳酸鈣的原因造成的[12]。青海云杉林分級(jí)木的枝和皮的養(yǎng)分含量差異主要體現(xiàn)在N、P含量大小上，K、Ca、Mg在不同器官中的分布差異不明顯，而且青海云杉林分級(jí)木的干和粗根的養(yǎng)分含量也各自表現(xiàn)出其自身的變化特征。青海云杉林分級(jí)木的細(xì)根對(duì)主要營(yíng)養(yǎng)元素的吸收特點(diǎn)同葉對(duì)營(yíng)養(yǎng)的吸收特點(diǎn)相同。同時(shí)研究表明，青海云杉次生林中葉和細(xì)根的N、P、K、Ca、Mg養(yǎng)分含量明顯大于其它器官的主要養(yǎng)分含量，原因是葉是林木光合作用的重要營(yíng)養(yǎng)器官，生命活動(dòng)最為活躍的緣故；細(xì)根也是林木根系中周轉(zhuǎn)最快，生命力活躍的主要器官，細(xì)根通過(guò)養(yǎng)分內(nèi)循環(huán)將吸收到的養(yǎng)分轉(zhuǎn)移到其它器官。分級(jí)木葉和細(xì)根的N、P、K、Ca、Mg含量大小表現(xiàn)為N>Ca>K>Mg>P。另外，研究還表明，青海云杉林木同一器官中的N、P、K、Ca、Mg含量大小亦表現(xiàn)為N>Ca>K>Mg>P。因此在實(shí)際調(diào)查分析的測(cè)定中，優(yōu)先考慮采集葉和細(xì)根林木器官進(jìn)行其養(yǎng)分含量取樣和分析，二者均能更好地表征林木對(duì)養(yǎng)分的吸收。