王城城，葉文偉，趙從舉，陳麗艷

（海南師范大學(xué) 地理與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，海口 570100）

0 引 言

【研究意義】蒸騰是植物將體內(nèi)的水分以水蒸氣的形式蒸發(fā)到大氣中的過程，是植物耗水的主要方式，不僅反映了植物的水分狀況與環(huán)境間的關(guān)系，還影響生態(tài)系統(tǒng)的水量平衡[1-3]。研究液流的變化規(guī)律及其與環(huán)境因子間的關(guān)系是揭示植物蒸騰作用對(duì)區(qū)域生態(tài)環(huán)境水量平衡的重要手段。植物樹干液流是光合有效輻射、飽和水氣壓虧損、土壤水分等多個(gè)環(huán)境因子耦合作用的結(jié)果，但因受植物自身根系吸水、木質(zhì)部輸水效率、莖干儲(chǔ)水等因素的影響，基于植物樹干液流測(cè)定值所表征的蒸騰速率與環(huán)境因子間的變化動(dòng)態(tài)存在不等的時(shí)間差，即為液流的時(shí)滯效應(yīng)[4-5]。若忽略時(shí)滯效應(yīng)，通過樹干液流測(cè)定值及相關(guān)環(huán)境因子所構(gòu)建的蒸騰耗水模型會(huì)產(chǎn)生高達(dá)30%的誤差[6]。因此，開展植物液流對(duì)環(huán)境因子的時(shí)滯效應(yīng)研究有助于建立更精準(zhǔn)的區(qū)域耗水模型，對(duì)深入理解植物蒸騰作用與生態(tài)系統(tǒng)水量平衡間的關(guān)系具有重要意義[7-8]。

桉樹（Eucalyptusspp.）因其速生性、輪伐期短，成為我國(guó)南方的重要戰(zhàn)略樹種之一[9]。海南中西部為我國(guó)熱帶半濕潤(rùn)半干旱特殊生境區(qū)，也是重要的桉樹漿紙林栽植區(qū)[10]。【研究進(jìn)展】桉樹在海南的大面積種植，產(chǎn)生了巨大經(jīng)濟(jì)效益的同時(shí)，其蒸騰耗水及產(chǎn)生的水生態(tài)問題備受關(guān)注[11-12]。深入理解桉樹蒸騰耗水特征，建立更精準(zhǔn)的桉樹蒸騰耗水模型有助于定量回答桉樹栽植對(duì)區(qū)域水量平衡的影響。王志超等[9]關(guān)于雷州半島尾葉桉蒸騰耗水的研究結(jié)果表明，尾葉桉年蒸騰耗水量占同期年降水量的34.2%，主要影響因子為相對(duì)濕度、飽和水汽壓虧損和光合有效輻射等。周翠鳴等[13]關(guān)于廣西尾巨桉液流特征的研究結(jié)果表明，光合有效輻射和飽和水汽壓虧損是影響樹木蒸騰的主要?jiǎng)恿Α！厩腥朦c(diǎn)】以往多數(shù)研究主要集中在桉樹林蒸騰耗水特征及其與環(huán)境因子間的關(guān)系，較少考慮植物液流的時(shí)滯效應(yīng)。通過研究桉樹液流對(duì)環(huán)境因子的時(shí)滯效應(yīng)，有助于提高蒸騰耗水模型精度，進(jìn)一步明確桉樹水分供給規(guī)律及其對(duì)區(qū)域水量平衡的影響[14]?！緮M解決的關(guān)鍵問題】為此，本研究選取海南西北部儋州林場(chǎng)桉樹人工林作為研究對(duì)象，采用Granier熱擴(kuò)散探針技術(shù)，運(yùn)用時(shí)間錯(cuò)位對(duì)比法，分析桉樹生長(zhǎng)季（5—10月）液流與環(huán)境因子間的時(shí)滯效應(yīng)，揭示不同月份下液流的時(shí)滯效應(yīng)差異，理清桉樹液流的時(shí)滯效應(yīng)與樹木生長(zhǎng)狀況、土壤含水率間的關(guān)系，旨在彌補(bǔ)以往桉樹人工林蒸騰耗水研究的不足，以期為準(zhǔn)確評(píng)價(jià)人工林蒸騰耗水效應(yīng)對(duì)區(qū)域水量平衡的影響提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

研究地位于海南省儋州市西北部的儋州林場(chǎng)（19°43′3″N，109°20′3″E），該區(qū)域?qū)贌釒Ъ撅L(fēng)氣候，多年平均氣溫為23.8 ℃，年降水量為800～1 200 mm，年蒸發(fā)量為1 200～2 500 mm；干濕季分明，5—10月為雨季，降水量占全年降水量的70%～90%，且臺(tái)風(fēng)頻繁，11月至次年4月為旱季，干旱少雨，季節(jié)性干旱嚴(yán)重；研究區(qū)地勢(shì)平坦，以臺(tái)地、平原為主，平均海拔33 m；土壤主要為砂質(zhì)磚紅壤，肥力較低。林場(chǎng)桉樹栽植于2011年，株行距為1.5 m×3.0 m，主要栽種尾葉桉（Eucalyptus urophyllaS. T. Black）、細(xì)葉桉（Eucalyptus tereticornisSmith）和赤桉（Eucalyptus camaldulensisDehnh.）等種類，研究地林下植被稀疏，主要分布有飛機(jī)草（Eupatorium odoratumL.）、黃花稔（Sida acutaBurm. f.）和雀稗（Paspalum thunbergiiKunth ex Steud.）等植物。

1.2 材料選擇

2016年5—10月在研究區(qū)隨機(jī)建立一塊桉樹林固定樣地，大小為40 m×30 m，樣地內(nèi)的桉樹種類、林分密度，郁閉度、生長(zhǎng)情況與研究地基本一致，同時(shí)對(duì)樣地進(jìn)行圍欄圍封。樣地內(nèi)總調(diào)查桉樹植株100棵，平均樹齡為6 a，平均胸徑為9.35 cm，平均樹高為12.2 m，按2 cm為1個(gè)徑級(jí)單位在樣地中選取處于生長(zhǎng)期，長(zhǎng)勢(shì)良好、樹干通直、無病蟲害、人為影響因素小的5株桉樹作為標(biāo)準(zhǔn)木；其中，8.0 cm徑級(jí)植株較少，標(biāo)準(zhǔn)木為1株，10.0、12.0 cm徑級(jí)標(biāo)準(zhǔn)木均為2株（表1）。樣本的胸徑范圍7.52～12.80 cm，覆蓋林場(chǎng)樣方中78.10%的桉樹胸徑范圍，基本可以代表研究區(qū)桉樹總體樣本數(shù)據(jù)。

表1 桉樹標(biāo)準(zhǔn)木樹形特征Table 1 Type trees of Eucalyptus’ characteristics

1.3 樹干液流測(cè)定

采用Granier熱擴(kuò)散探針技術(shù)（Dynamax Inc,USA）對(duì)樣木樹干液流進(jìn)行連續(xù)監(jiān)測(cè)。在樣木的北向方位按照安裝技術(shù)標(biāo)準(zhǔn)安裝探針，在最外層裹上涂有反光材料（PVC）的防護(hù)罩，并用膠帶固定，并用玻璃膠封口，以減少雨水、太陽(yáng)輻射等外界因素對(duì)傳感器的干擾；同時(shí)，為降低探針對(duì)樹干液流傳輸?shù)挠绊?，本試?yàn)每2個(gè)月定期更換試驗(yàn)標(biāo)準(zhǔn)木，所更換標(biāo)準(zhǔn)木生長(zhǎng)狀況、樹形特征等與前者基本相同。使用數(shù)據(jù)采集器收集和存貯熱擴(kuò)散探針的輸出信號(hào)，數(shù)據(jù)采集時(shí)間間隔為30 s，每30 min記錄1次平均值，每周定期下載數(shù)據(jù)。

1.4 環(huán)境因子測(cè)定

在距離觀察點(diǎn)50 m處布設(shè)小型氣候觀測(cè)塔（Watch Dog 1000），連續(xù)監(jiān)測(cè)林冠層附近的光合有效輻射（Photosynthetically active radiation,PAR）、大氣溫度（Ta）、相對(duì)濕度（Rh）；0～60 cm土壤含水率（Soil water content,SWC）由林間布設(shè)的TDR采集，TDR探頭分別隨機(jī)埋藏于樣地植株的行間與株間。本研究中的SWC是樣地行間與株間0～10、10～30 cm和30～60 cm土層的SWC均值。飽和水汽壓虧損（Vapor pressure deficit,VPD）由大氣溫度和相對(duì)濕度計(jì)算獲得，計(jì)算式為[15]：

環(huán)境因子數(shù)據(jù)采集間隔與液流一致。

1.5 桉樹液流速率測(cè)定

獲得原始數(shù)據(jù)后，利用Dynamax Inc（USA）公司提供的數(shù)據(jù)處理軟件對(duì)液流數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，液流速率計(jì)算式為[16]：

式中：S為樹干中液流速率（mL/（cm2·h））；ΔT為加熱探針與數(shù)據(jù)傳感探針之間的溫度差值（℃）；ΔTmax為空氣濕度達(dá)到100%且為時(shí)長(zhǎng)達(dá)48 h或樹干直徑停止變化、處于相對(duì)穩(wěn)定狀態(tài)時(shí)算得的最大溫度差ΔT（℃）。

1.6 數(shù)據(jù)處理

本文選取生長(zhǎng)季（5—10月）典型晴天白天的桉樹液流數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，其中白天定義為PAR＞5 μmol/（m2·s）的時(shí)段，并采用5月3日、7月1日和9月5日（全天晴天無云，PAR走勢(shì)呈“單峰型”曲線）的數(shù)據(jù)的均值代表典型晴天下桉樹液流速率的日變化特征，這是因?yàn)樯L(zhǎng)季內(nèi)晴天正午時(shí)分天氣為多云的時(shí)間較多，致午間PAR偏小，若采用整個(gè)研究期所有晴天的液流數(shù)據(jù)，其結(jié)果可能會(huì)掩蓋實(shí)際的液流日變化特征。

采用時(shí)間錯(cuò)位對(duì)比法分析桉樹與環(huán)境因子間的時(shí)滯效應(yīng)，即按數(shù)據(jù)觀測(cè)時(shí)刻順序，建立各樣木液流速率與對(duì)應(yīng)PAR、VPD的數(shù)據(jù)列，并將液流速率分別與PAR、VPD逐次進(jìn)行-4 h（提前4 h）或+4 h（滯后4 h）的錯(cuò)位移動(dòng)，對(duì)錯(cuò)位后的數(shù)據(jù)進(jìn)行線性相關(guān)性分析，將相關(guān)性系數(shù)最大時(shí)所對(duì)應(yīng)的錯(cuò)位時(shí)刻確定為該環(huán)境因子的時(shí)滯時(shí)間[17]。

分別選取5、6月和9、10月典型晴天下的SWC數(shù)據(jù)，因5、6月降水較少，SWC較低，9、10月的降水較多，SWC較高，并要求5、6月所選時(shí)間的SWC均值低于SWC月均值，9、10月所選時(shí)間的SWC均值高于SWC月均值，以此分析SWC對(duì)桉樹液流與環(huán)境因子間時(shí)滯效應(yīng)的影響，其中5、6月共選取20 d，9、10月共19 d。5、6月20 d的SWC均值為10.45%，代表SWC低值時(shí)段；9、10月19 d的SWC均值為15.42%，代表SWC高值時(shí)段。低值時(shí)段與高值時(shí)段的SWC存在極顯著差異（P＜0.001），而5株樣木胸徑均值無顯著差異（P＞0.05）。

采用偏相關(guān)分析桉樹液流速率與不同環(huán)境因子間的關(guān)系，單因子方差分析SWC、徑級(jí)對(duì)液流速率與環(huán)境因子間時(shí)滯效應(yīng)的影響水平。利用Dynamax Inc（USA）公司提供的數(shù)據(jù)處理軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)預(yù)處理，使用SPPS 23.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)與分析，采用Excel 2010作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 桉樹液流速率與環(huán)境因子日變化

典型晴天（5月3日、7月1日和9月5日），桉樹液流的日變化特征與PAR、VPD相似（圖1），均存在明顯晝夜節(jié)律，日間數(shù)值明顯高于夜間，白天液流日變化特征表現(xiàn)為不規(guī)則“雙峰型”曲線，說明桉樹午間可能存在“光合午休”。日間液流啟動(dòng)時(shí)間為06:30—07:00，隨后液流速率與PAR、VPD不斷上升，但不同參數(shù)抵達(dá)峰值時(shí)間存在差異，液流速率抵達(dá)峰值時(shí)間為11:30，與PAR（12:30）、VPD（12:30）相比均提前60 min。另外，整個(gè)研究期間晴天桉樹液流速率抵達(dá)峰值時(shí)間與環(huán)境因子間亦存在較大差異，其中液流速率抵達(dá)峰值時(shí)間平均為11:50，分別較PAR和VPD提前約35 min和75 min，這說明桉樹液流對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)存在時(shí)滯，且對(duì)不同環(huán)境因子的響應(yīng)敏感度有較大差異。

圖1 典型晴天下桉樹液流速率與環(huán)境因子日變化Fig.1 Diurnal variation characteristic of Eucalyptus sap flow density and environmental factors in a typical sunny day

液流速率與PAR、VPD的相關(guān)性均達(dá)到極顯著水平（P＜0.001），其中液流速率與PAR的相關(guān)性（0.876）高于VPD（0.650），說明日尺度上影響桉樹液流速率的主要環(huán)境因子為PAR和VPD，其中最重要的為PAR。

2.2 生長(zhǎng)季桉樹液流對(duì)環(huán)境因子的時(shí)滯

典型晴天，桉樹液流速率與PAR和VPD間呈“遲滯回環(huán)”現(xiàn)象（圖2），即隨著時(shí)間推移，當(dāng)環(huán)境因子對(duì)液流的驅(qū)動(dòng)作用逐漸增強(qiáng)時(shí)，液流速率持續(xù)升高一段時(shí)間后不再升高；而當(dāng)環(huán)境因子的驅(qū)動(dòng)作用逐漸減弱時(shí)，液流速率衰減的比例和原本增強(qiáng)的比例不一致，導(dǎo)致午后液流速率的衰退路徑與上午液流速率增強(qiáng)路徑存在差異。本研究中，桉樹液流與PAR構(gòu)成的遲滯回環(huán)呈逆時(shí)針，表明相同PAR下，上午液流速率低于下午；液流與VPD構(gòu)成的遲滯回環(huán)呈順時(shí)針，說明在相同VPD情況下，上午液流速率高于下午。不同時(shí)段液流速率與環(huán)境因子間表現(xiàn)出對(duì)稱性，表明一天內(nèi)上午和下午桉樹液流速率對(duì)相同環(huán)境因子的響應(yīng)敏感度存在較大差異，也說明桉樹液流速率對(duì)PAR、VPD的響應(yīng)存在時(shí)滯性。

圖2 生長(zhǎng)季白天桉樹液流速率與環(huán)境因子的曲線擬合Fig.2 Curve fitting of sap flow density with environmental factors of Eucalyptus on the daytime in growing season.

采用時(shí)間錯(cuò)位對(duì)比法分析桉樹液流速率與不同環(huán)境因子間的時(shí)滯長(zhǎng)度（圖3），結(jié)果顯示，整個(gè)觀測(cè)期液流速率對(duì)PAR和VPD的響應(yīng)均存在不同時(shí)長(zhǎng)的時(shí)滯。桉樹液流對(duì)PAR的時(shí)滯平均為-30 min（提前30 min）；其中5、8月液流與實(shí)時(shí)的PAR相關(guān)系數(shù)最高，最高值平均為0.897，6、7月液流與PAR間的相關(guān)系數(shù)最高值平均為0.755，此時(shí)液流對(duì)PAR的響應(yīng)提前約30 min，9、10月液流與PAR間的相關(guān)系數(shù)最高值平均為0.944，此時(shí)液流對(duì)PAR的響應(yīng)提前約60 min；觀測(cè)期桉樹液流對(duì)VPD的時(shí)滯平均為-50 min；其中5、9月液流與VPD間的相關(guān)系數(shù)最高值平均為0.775，此時(shí)液流對(duì)VPD的響應(yīng)提前約30 min，6、7、8、10月液流與VPD間的相關(guān)系數(shù)最高值平均為0.874，此時(shí)液流對(duì)VPD的響應(yīng)提前約60 min。不同月份桉樹液流速率與同一環(huán)境因子間時(shí)滯長(zhǎng)度存在差異，相同月份不同環(huán)境因子間時(shí)滯長(zhǎng)度亦有不同，表明存在某種變量影響桉樹液流與環(huán)境因子間的時(shí)滯，且不同環(huán)境因子對(duì)該變量的響應(yīng)程度存在差異。

圖3 生長(zhǎng)季不同月份桉樹液流速率與環(huán)境因子間相關(guān)系數(shù)變化Fig.3 Correlation coefficients of the sap flow density with environmental factors of Eucalyptus in growing season

2.3 土壤含水率和徑級(jí)對(duì)桉樹液流時(shí)滯效應(yīng)的影響

采用時(shí)間錯(cuò)位對(duì)比法分析了SWC對(duì)液流速率與環(huán)境因子間時(shí)滯效應(yīng)的影響（圖4）。結(jié)果表明，在SWC低值時(shí)段（5、6月），液流速率與實(shí)時(shí)（時(shí)滯為0 min）的PAR間的相關(guān)系數(shù)最高，值為0.857；該時(shí)段液流速率與VPD間的相關(guān)系數(shù)最高值為0.847，此時(shí)對(duì)VPD的時(shí)滯為-60 min（提前60 min）；在SWC高值時(shí)段（9、10月），液流速率與PAR間的相關(guān)系數(shù)最高值為0.948，此時(shí)液流對(duì)PAR的時(shí)滯為-60 min；而該時(shí)段液流速率與VPD間的相關(guān)系數(shù)最高值為0.964，此時(shí)液流對(duì)VPD的時(shí)滯為-30 min。One-way ANOVA分析結(jié)果顯示（表2），對(duì)于2個(gè)環(huán)境因子（PAR和VPD）而言，在不同土壤水分條件下的液流速率對(duì)相同環(huán)境因子的時(shí)滯長(zhǎng)度差異均達(dá)到顯著性水平（P＜0.05），但PAR（0.049）顯著性水平較VPD（0.026）差，說明桉樹液流與PAR、VPD間的時(shí)滯效應(yīng)對(duì)SWC的響應(yīng)存在差異。SWC高值時(shí)段的液流速率對(duì)PAR的時(shí)滯長(zhǎng)度大于低值時(shí)段，VPD則相反，這表明SWC的大小會(huì)影響液流速率對(duì)蒸騰驅(qū)動(dòng)因子的敏感度，SWC高值時(shí)段桉樹液流對(duì)VPD的敏感性更高，而低值時(shí)段對(duì)PAR的敏感性較高。

圖4 不同土壤含水率條件下桉樹液流速率與環(huán)境因子間相關(guān)系數(shù)變化Fig.4 Correlation coefficients between sap flow density and environmental factors of Eucalyptus under different soil water contents

表2 土壤含水率和徑級(jí)對(duì)桉樹液流速率與環(huán)境因子間時(shí)滯效應(yīng)影響程度的單因素方差分析（n=17）Table 2 Factor analysis of variance for the effects of soil water content and diameter classes on the time lag between sap flow density and environmental factors in Eucalyptus

由圖5可知，不同徑級(jí)樣木的液流速率與PAR間的相關(guān)系數(shù)最大值差異較?。?.830～0.847），且液流速率對(duì)PAR的時(shí)滯均為-30 min；但不同徑級(jí)樣木液流速率對(duì)VPD的時(shí)滯長(zhǎng)度存在差異，8、12 cm徑級(jí)樣木的液流速率對(duì)VPD時(shí)滯均為-30 min，相關(guān)系數(shù)最大值分別為0.741、0.764，而10 cm徑級(jí)樣木液流速率與實(shí)時(shí)（時(shí)滯為0 min）的VPD相關(guān)性最強(qiáng)，系數(shù)最高為0.817。One-way ANOVA分析結(jié)果顯示（表2），徑級(jí)對(duì)桉樹液流時(shí)滯效應(yīng)的影響未達(dá)顯著性水平（P＞0.05），說明徑級(jí)對(duì)桉樹液流與環(huán)境因子間的時(shí)滯效應(yīng)影響較小。

圖5 生長(zhǎng)季各徑級(jí)桉樹液流速率與環(huán)境因子間相關(guān)系數(shù)變化Fig.5 Correlation coefficients between sap flow density with environmental factors of Eucalyptus under different diameter classes in growing season

3 討 論

3.1 桉樹液流的時(shí)滯效應(yīng)

學(xué)者們研究指出，大部分植物樹干液流與環(huán)境因子（PAR、VPD）間均存在時(shí)滯效應(yīng)，且液流速率滯后于PAR、提前于VPD的情況較多。孫迪等[18]的研究結(jié)果表明，楊樹樹干液流速率滯后于凈輻射約10～40 min，提前于VPD約50～120 min。趙春彥等[19]對(duì)胡楊（Populus euphratica）樹干液流的研究表明，生長(zhǎng)季液流速率滯后于太陽(yáng)輻射約60 min，提前于VPD約120 min；姚增旺等[20]對(duì)生長(zhǎng)季梭梭（Holoxylon ammodendron）液流的研究發(fā)現(xiàn)，液流速率滯后于PAR約80 min，提前于VPD約114 min；Wang等[21]也報(bào)道了青楊（Populus cathayana）樹干液流速率滯后于太陽(yáng)輻射，提前于VPD的現(xiàn)象。但也有部分研究表明液流速率提前于PAR和VPD。楊潔等[14]對(duì)黃土丘陵區(qū)遼東櫟（Quercus liaotungensis）樹干液流時(shí)滯效應(yīng)研究發(fā)現(xiàn)，遼東櫟液流速率分別提前于PAR、VPD的時(shí)間約為12.4、118.2 min；結(jié)果指出，生長(zhǎng)季典型晴天桉樹液流速率提前于PAR、VPD約60 min，這可能與桉樹液流存在“光合午休”有關(guān)。桉樹光合日變化呈“雙峰型”曲線，且第1個(gè)液流峰值高于第2個(gè)，第1個(gè)峰值出現(xiàn)時(shí)間約在11:00—12:00間，早于PAR峰值出現(xiàn)時(shí)間（12:00—13:00），進(jìn)而導(dǎo)致液流速率滯前于PAR。另外，偏相關(guān)結(jié)果表明，液流速率與PAR（0.876）的相關(guān)性高于VPD（0.650），說明桉樹液流速率對(duì)不同環(huán)境因子的響應(yīng)存在差異，PAR對(duì)桉樹液流速率的影響更大。

3.2 桉樹液流時(shí)滯效應(yīng)的形成

有關(guān)植物液流時(shí)滯效應(yīng)的發(fā)生機(jī)制主要包括夜間蒸騰儲(chǔ)存水和樹干與葉片間的運(yùn)輸距離延遲2種[22-23]。夜間蒸騰指植物夜間液流分為蒸騰與補(bǔ)水二部分，其中樹干夜間補(bǔ)水有助于清晨植物冠層蒸騰作用的啟動(dòng)，進(jìn)而影響植物液流的時(shí)滯效應(yīng)，而夜間補(bǔ)水量大小主要與土壤含水率有關(guān)，即土壤含水率會(huì)影響植物的時(shí)滯效應(yīng)[22]。樹干與葉片間的運(yùn)輸距離延遲是指植物樹干內(nèi)部的水分通過導(dǎo)管運(yùn)輸至葉片，再通過氣孔渠道返回大氣的過程存在一定時(shí)間的延遲，導(dǎo)致了植物液流的時(shí)滯效應(yīng)[24]。Granier等[25]的研究指出，植物體內(nèi)水分的吸收和釋放是針葉樹樹干液流產(chǎn)生時(shí)滯效應(yīng)的主要原因。Chuang等[26]的研究也指出植物體內(nèi)的儲(chǔ)存水是導(dǎo)致液流與環(huán)境因子間產(chǎn)生時(shí)滯效應(yīng)的主因。然而，Gonzalez-Benecke等[27]的研究表明，長(zhǎng)葉松（Pinus palustris）和濕地松（Pinus elliottii）的樹干儲(chǔ)水量對(duì)液流的時(shí)滯效應(yīng)影響有限。本研究結(jié)果顯示，不同土壤水分狀況下桉樹液流與環(huán)境因子間的時(shí)滯呈顯著差異（P＜0.05），且當(dāng)土壤含水率較高時(shí)桉樹液流速率對(duì)PAR的時(shí)滯長(zhǎng)度較大（-60 min），明顯高于土壤含水率較低時(shí)的時(shí)滯長(zhǎng)度（0 min），這說明桉樹液流時(shí)滯效應(yīng)可以用夜間蒸騰儲(chǔ)存水的作用來解釋。夜間桉樹通過液流補(bǔ)水來彌補(bǔ)日間蒸騰所引起的水分虧缺，并在體內(nèi)儲(chǔ)存了一定量的水分來促進(jìn)第二天清晨蒸騰作用的啟動(dòng)；同時(shí)土壤含水率的升高有利于植物對(duì)水分的吸收和傳輸，使夜間補(bǔ)水量上升，體內(nèi)儲(chǔ)存水含量亦升高，日間液流峰值的提前抵達(dá)，進(jìn)而引起日間液流時(shí)滯長(zhǎng)度的延長(zhǎng)。當(dāng)土壤含水率較低時(shí)，植物夜間補(bǔ)水不足，體內(nèi)儲(chǔ)水量較低，日間液流峰值則抵達(dá)較晚，故而縮短了液流速率與PAR間的時(shí)滯長(zhǎng)度。然而，本研究區(qū)桉樹夜間液流是否存在補(bǔ)水現(xiàn)象，以及影響夜間補(bǔ)水的主要因子有哪些，有待進(jìn)一步研究。

3.3 桉樹液流時(shí)滯效應(yīng)的影響因素

前人研究表明，植物液流的時(shí)滯效應(yīng)會(huì)受到生物與非生物因素的影響，其中生物因素主要包括胸徑大小、樹種類型、氣孔導(dǎo)度等，非生物因素主要有土壤含水量、氣候和季節(jié)等[14,28-30]。Goldstein等[31]研究指出，樹木的大小對(duì)植物的儲(chǔ)水量有重要影響，相同條件下，大樹儲(chǔ)存的水分較小樹多，進(jìn)而延長(zhǎng)植物液流速率與環(huán)境因子間的時(shí)滯長(zhǎng)度。Horna等[32]對(duì)熱帶雨林7個(gè)樹種液流速率的研究表明，液流速率與環(huán)境因子間的時(shí)滯長(zhǎng)度與樹形特征成正比。王華等[33]對(duì)北京城區(qū)常見的樹種樹干液流時(shí)滯效應(yīng)的研究指出，樹干液流時(shí)滯長(zhǎng)度和胸徑、樹高、邊材面積及夜間補(bǔ)水量正相關(guān)，但與樹種無關(guān)。楊潔等[14]關(guān)于黃土丘陵區(qū)遼東櫟和刺槐樹干液流時(shí)滯效應(yīng)的研究結(jié)果顯示，樹種會(huì)影響液流與環(huán)境因子間的時(shí)滯長(zhǎng)度，日尺度下遼東櫟液流速率峰值提前于PAR約12.4 min，而刺槐則滯后于PAR約68.5 min。但也有部分研究結(jié)果與之相反。Phillips等[6]的研究結(jié)果顯示，植物液流時(shí)滯長(zhǎng)度與樹高和樹冠的暴露程度無關(guān)。姚增旺等[20]研究也表明，樹形因子（地徑、50 cm處直徑、樹高等）并不能解釋梭梭樹干液流的時(shí)滯特征。本研究結(jié)果表明，徑級(jí)不能解釋生長(zhǎng)季桉樹液流的時(shí)滯長(zhǎng)度的變化，這可能是因?yàn)檠芯繀^(qū)日間光合有效輻射過強(qiáng)（午間PAR可達(dá)2 400 μmol/（m2·s）），即使夜間不同徑級(jí)的樹木補(bǔ)水量存在差異，大樹雖夜間補(bǔ)水、體內(nèi)儲(chǔ)存水較多，但日間蒸騰耗水速率亦較快，小樹雖夜間補(bǔ)水、體內(nèi)儲(chǔ)存水較少，但日間蒸騰耗水速率亦較慢[30]。因此，日間不同徑級(jí)樹木消耗夜間儲(chǔ)存水的速度（單位時(shí)間內(nèi)消耗的儲(chǔ)存水的比例）差異較小，進(jìn)而縮小了不同徑級(jí)樹木的液流速率與環(huán)境因子間的時(shí)滯長(zhǎng)度。

4 結(jié) 論

1）生長(zhǎng)季（5—10月），熱帶桉樹樹干液流日變化特征呈“雙峰型”曲線，存在光合午休；影響桉樹液流日變化特征的主要環(huán)境因子為PAR和VPD。

2）日尺度下，桉樹液流與PAR和VPD間存在“遲滯回環(huán)”現(xiàn)象，不同時(shí)段（上午和下午）液流速率與環(huán)境因子間關(guān)系表現(xiàn)出對(duì)稱性；生長(zhǎng)季桉樹液流與環(huán)境因子間存在明顯的時(shí)滯效應(yīng)，分別提前于PAR和VPD約30 min和50 min，相同月份下液流與不同環(huán)境因子間時(shí)滯長(zhǎng)短存在差異。因此，在研究桉樹液流與環(huán)境因子間時(shí)滯效應(yīng)時(shí)應(yīng)對(duì)不同環(huán)境因子進(jìn)行綜合考慮。

3）桉樹液流時(shí)滯效應(yīng)的主要驅(qū)動(dòng)因子為SWC，徑級(jí)對(duì)桉樹液流時(shí)滯效應(yīng)的影響較小。SWC較高時(shí)液流速率對(duì)PAR時(shí)滯較長(zhǎng)，而SWC較低時(shí)液流速率對(duì)VPD的時(shí)滯較長(zhǎng)，但SWC對(duì)桉樹液流時(shí)滯效應(yīng)的影響機(jī)制尚不明確，未來有必要加強(qiáng)相關(guān)研究。