張 英,李 健,謝世剛,江 謐

(甘孜藏族自治州農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，四川 康定 626000)

青稞即裸大麥，是青藏高原唯一大面積種植的糧食作物，青稞的高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)對確保藏區(qū)糧食安全具有重大意義。倒伏對青稞的產(chǎn)量和品質(zhì)存在嚴(yán)重不利影響，因此，抗倒伏是青稞新品種選育過程中的重要育種目標(biāo)，也是相關(guān)基礎(chǔ)研究的熱點問題。本文通過梳理當(dāng)前在青稞抗倒伏研究中所取得的成果，為青稞抗倒伏育種提供有益參考。

1 青稞倒伏的種類

青稞倒伏分為莖倒伏和根倒伏。莖倒伏是由于青稞莖基部彎折導(dǎo)致青稞倒伏，而根倒伏是由于青稞基部的不定根出現(xiàn)斷裂，根系錨固能力下降，從而誘發(fā)青稞倒伏。特定情況下，根倒伏和莖倒伏存在同時發(fā)生的情況。

2 青稞倒伏的成因分析

導(dǎo)致青稞倒伏的因素非常復(fù)雜，當(dāng)前的研究表明，遺傳、環(huán)境、耕作水平等因素是導(dǎo)致青稞倒伏的主要因素。

2.1 遺傳因素

青稞品種本身的農(nóng)藝性狀是決定青稞抗倒性的首要因素。影響青稞倒伏的遺傳因素多且彼此間的相關(guān)性高，其遺傳機理相對復(fù)雜，但部分性狀對青稞抗倒伏性存在顯著影響且具備較高的遺傳穩(wěn)定性。一般而言，穗重、株高偏高、莖稈強度偏低，根系欠發(fā)達，節(jié)間較長，分蘗多的青稞品種易發(fā)生倒伏，反之，則具備較好的抗倒伏性。

2.2 環(huán)境因素

環(huán)境因素也是導(dǎo)致青稞倒伏的重要因素。土壤肥力高，容易導(dǎo)致青稞徒長，植株高大，分蘗偏多，群體過密，大幅增加了青稞在灌漿期出現(xiàn)嚴(yán)重倒伏的風(fēng)險。土壤肥力差，黏性大，耕作層淺，容易導(dǎo)致青稞根系發(fā)育較差，次生根少，莖稈纖弱，在灌漿期出現(xiàn)嚴(yán)重倒伏的風(fēng)險也較高。青稞灌漿期降水過大，持續(xù)時間過長，同時，遇到大風(fēng)、冰雹等不利因素都容易導(dǎo)致青稞出現(xiàn)嚴(yán)重倒伏。

2.3 耕作水平

耕作水平也是導(dǎo)致青稞倒伏的主要原因。播種深度過深或過淺，播種密度過大或不均勻，田間管理粗放、病蟲害防治不當(dāng)，都容易導(dǎo)致青稞發(fā)育欠佳，莖稈細軟，使青稞在灌漿期發(fā)生倒伏的風(fēng)險大幅增加。

3 青稞抗倒伏的研究現(xiàn)狀

由于倒伏對青稞的產(chǎn)量和品質(zhì)存在顯著影響。近年來，與青稞抗倒伏相關(guān)的研究工作被廣泛開展并取得了較多成果，為藏區(qū)青稞新品種選育提供了物質(zhì)基礎(chǔ)和技術(shù)支撐。

3.1 抗倒伏遺傳資源的挖掘與利用

雖然影響青稞倒伏的遺傳因素多且彼此間的相關(guān)性高，但是部分性狀對青稞抗倒伏性能的影響相對較高且穩(wěn)定性較好。因此，通過對這些重要性狀的研究，為青稞抗倒伏育種提供了優(yōu)異種質(zhì)資源和關(guān)鍵技術(shù)支撐，并取得了良好的效果。

3.1.1株 高

株高是影響青稞抗倒伏性能的重要因素[1]。通過降低青稞株高，大幅提升了青稞的抗倒伏性能，為青稞單產(chǎn)、總產(chǎn)的大幅提升做出了重大貢獻。在此過程中，uzu1基因的使用頻率最高，攜帶uzu1基因的重要矮桿種質(zhì)為滄州裸大麥、矮桿齊等矮桿大麥品種[2]。以上述矮桿種質(zhì)為親本，選育了包括昆侖系列、冬青系列、康青系列等多個大面積推廣的抗倒伏優(yōu)良青稞品種，為當(dāng)時藏區(qū)青稞單產(chǎn)較以前提升近3倍提供重要支撐[3-6]。但是，生物產(chǎn)量低的青稞品種，其經(jīng)濟產(chǎn)量也較低，株高較低的青稞品種，其產(chǎn)量提升的難度較大。因此，如何解決低株高與高產(chǎn)之間的矛盾，是當(dāng)前青稞育種取得突破的關(guān)鍵點。

3.1.2莖稈強度

莖倒伏是青稞倒伏的主要類型之一，莖稈強度是與青稞抗倒伏性能密切相關(guān)的性狀。青稞種質(zhì)莖稈強度的高低主要由莖稈直徑，莖稈壁厚，莖重以及莖稈木質(zhì)素、纖維素和半纖維素含量等因素決定[7-11]。

3.1.3分 蘗

對于多數(shù)青稞種質(zhì)而言，隨著土壤肥力提升，青稞種質(zhì)千粒重和穗粒數(shù)的提升非常有限，但分蘗數(shù)的提升十分明顯。土壤肥力被分蘗消耗，但分蘗過多，使得青稞群體的田間郁閉度增高，通透性下降，青稞單株為爭奪陽光而徒長，導(dǎo)致青稞莖稈纖弱，在灌漿期遇到大風(fēng)，降雨就容易發(fā)生大面積倒伏。一旦倒伏發(fā)生，青稞產(chǎn)量就出現(xiàn)顯著下降。因此，良好的水肥條件，不但不能提升青稞增產(chǎn)的可能性，反而增加了青稞減產(chǎn)的風(fēng)險。如何將良好的水肥條件轉(zhuǎn)化為青稞千粒重、穗粒數(shù)和莖稈強度的提升，而不是分蘗數(shù)，特別是無效分蘗數(shù)的提升，是當(dāng)前青稞高產(chǎn)育種面臨的主要問題。

3.1.4根 系

根倒伏也是青稞倒伏的主要類型之一。根系生長發(fā)育、結(jié)構(gòu)和理化特性與青稞抗倒伏性能密切相關(guān)。維管組織是由形成層、木質(zhì)部和韌皮部組成，為植物生長提供水分和營養(yǎng)物質(zhì)，并提供機械支撐作用以增強根系的抗倒伏特性。青稞根系分布淺、不均勻、次生根少，導(dǎo)致根系錨固能力下降，增加了青稞倒伏的風(fēng)險[12]。

3.2 青稞抗倒伏評價體系的建立

影響青稞倒伏的遺傳、環(huán)境因素多且彼此間的相關(guān)性高。同一品種在不同的環(huán)境中，其抗倒伏性能存在較大波動。通過相關(guān)性分析，篩選與青稞倒伏相關(guān)性高的評價指標(biāo)并建立可靠、高效的抗倒伏評價體系是挖掘抗倒伏種質(zhì)資源的重要基礎(chǔ)。白羿雄等[13]的研究表明，莖稈強度與青稞的抗倒伏性關(guān)系最為密切，分蘗數(shù)、穗重、莖長、莖重、莖稈強度適合作為青稞抗倒伏性評價指標(biāo)，該評價體系的可靠性較好，可以用于青稞種質(zhì)的抗倒伏性評價。

3.3 青稞倒伏的防治方法

3.3.1精選青稞品種

一般而言，矮桿品種的抗倒伏能力強，但增產(chǎn)潛力有限。因此，應(yīng)該根據(jù)當(dāng)?shù)爻Ｄ隁夂蛱卣?，選擇適應(yīng)當(dāng)?shù)貧夂虻那囡贩N。如果在青稞灌漿中后期，當(dāng)?shù)馗哳l出現(xiàn)大風(fēng)、持續(xù)降雨、冰雹等不利因素，應(yīng)當(dāng)選擇抗倒伏性強的矮桿品種；如果在此期間，當(dāng)?shù)夭焕麣庀笠蛩氐某霈F(xiàn)頻率較低，那么選擇增產(chǎn)潛力高的中高桿青稞品種也能保證青稞不出現(xiàn)嚴(yán)重倒伏。

3.3.2土肥改良

青稞倒伏與土壤類型密切相關(guān)，具體表現(xiàn)為草甸土倒伏最嚴(yán)重，其次為棕壤土，最后是沙土。適當(dāng)改良土壤，有利于緩解青稞的倒伏[14]。土壤肥力的均衡對青稞倒伏的影響非常顯著，根據(jù)土壤肥力水平合理配方施肥，調(diào)控青稞田間群體密度，促進青稞根系錨固能力的提升和莖稈強度的增加，有利于提升青稞的抗倒伏能力[15-16]。

3.3.3防控措施

苗期鎮(zhèn)壓能夠抑制生長，使青稞基部節(jié)間粗壯縮短，旺苗轉(zhuǎn)壯，增強抗倒能力；苗期斷根可以促進青稞次生根生長，縮短青稞基部節(jié)間長度，增加基部莖稈壁厚，從而增強青稞的抗倒伏性能[15,17]。在青稞分蘗期至拔節(jié)期施用玉米健壯素450 ml/hm2加20%多效唑150 g/hm2，每隔一星期噴施1 次，共噴3 次，能夠控制植株旺長，使青稞節(jié)間縮短，韌性增強，葉片短厚，葉色濃綠，根系發(fā)達，植株矮化，增強抗倒能力[12]。