王敏，劉浩，王江南，邱雨，馬增嶺*

1.溫州大學(xué)生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院

2.溫州大學(xué)城鎮(zhèn)水污染生態(tài)治理技術(shù)國家地方聯(lián)合工程研究中心

隨著氣候變化和富營養(yǎng)化的不斷加劇，藍(lán)藻水華已成為全球性的水環(huán)境問題之一[1-2]。近年來，我國眾多淡水湖庫均有不同程度的藍(lán)藻水華發(fā)生，長江中下游地區(qū)尤為嚴(yán)重[3]。水華藍(lán)藻主要有微囊藻(Microcystis)、束絲藻(Aphanizomenon)、長孢藻(Dolichospermum)、顫藻(Oscillatoria)、擬柱孢藻(Cylindrospermopsis raciborskii)等[4]。在營養(yǎng)鹽充足的水體中，當(dāng)溫度適宜、光照充足時(shí)，藍(lán)藻可在短時(shí)間內(nèi)繁殖達(dá)到足夠多的生物量，并在生物（浮游動(dòng)物攝食、微囊藻毒素等）或非生物（溫度、營養(yǎng)鹽、金屬離子等）因素的影響下聚集形成群體細(xì)胞，大量上浮堆積于水體表面，形成水華[5]。藍(lán)藻水華具有顯著的生態(tài)效應(yīng)：一方面，藍(lán)藻的單一優(yōu)勢(shì)生長降低了水體中藻類多樣性；另一方面，水華引發(fā)的溶解氧濃度及水體透明度下降，嚴(yán)重破壞了底層水體中生物的生存環(huán)境，導(dǎo)致魚、蝦的大量死亡[6]。更為嚴(yán)重的是，產(chǎn)毒藍(lán)藻產(chǎn)生的藻毒素能對(duì)鳥類和哺乳類動(dòng)物造成肝臟、消化道和神經(jīng)系統(tǒng)的損傷，并通過食物鏈富集到人體，間接對(duì)人體健康產(chǎn)生威脅[7]。

當(dāng)前，防治藍(lán)藻水華的治理技術(shù)分為物理法、化學(xué)法和生物法3 類。物理法主要通過機(jī)械設(shè)備或者工程方法處理水華，如清淤、換水、超聲波法和紫外照射法等。物理法消除藍(lán)藻水華不引起二次污染且不會(huì)引起外來生物入侵，但該方法對(duì)處理設(shè)備要求嚴(yán)格，耗時(shí)耗力，經(jīng)濟(jì)成本較高[8]?；瘜W(xué)法主要通過投加篩選或合成的化學(xué)藥劑來達(dá)到除藻目的，主要包括除藻劑和絮凝劑2 類，除藻劑是利用化學(xué)試劑對(duì)藍(lán)藻生理代謝活動(dòng)的影響來抑制其生長或者直接將其殺死，絮凝劑則通過某些材料的絮凝作用將藍(lán)藻凝聚在一起后打撈去除?；瘜W(xué)法除藻省時(shí)高效、立竿見影，但易引起二次污染，且化學(xué)試劑往往會(huì)對(duì)水域的其他生物產(chǎn)生一定的毒性[9-10]。生物法治理藍(lán)藻水華主要基于水生生物間的營養(yǎng)競爭和牧食關(guān)系，通過調(diào)節(jié)水生生物群落結(jié)構(gòu)，建立健全的生態(tài)食物鏈，維持整個(gè)水生態(tài)系統(tǒng)的平衡及良性循環(huán)[11]。與物理和化學(xué)方法相比，生物法治理水華因其環(huán)境友好性、高效性、專一性、低成本，以及對(duì)細(xì)胞粒徑微小的藍(lán)藻去除率高的特點(diǎn)，受到水環(huán)境領(lǐng)域?qū)W者的高度關(guān)注，具有廣闊的應(yīng)用前景。筆者綜述了目前生物控藻的3 種主要方法：微生物法、植物法和水生動(dòng)物法，闡述了各種方法的控藻機(jī)理，并分析其優(yōu)缺點(diǎn)，以期為湖庫藍(lán)藻水華管控提供參考。

1 微生物法

微生物控藻的機(jī)理可分為3 類：1）微生物直接作用于藍(lán)藻，攻擊藍(lán)藻細(xì)胞或分泌胞外物質(zhì)破壞藍(lán)藻細(xì)胞，部分微生物還能抑制藍(lán)藻細(xì)胞的光合作用，最終影響藍(lán)藻生物量[12]；2）利用微生物吸收降解水體中過量的營養(yǎng)物質(zhì)，實(shí)現(xiàn)對(duì)水體的凈化從而達(dá)到降低藍(lán)藻水華生物量的目的[13]；3）通過生物絮凝技術(shù)降低水體中的藻細(xì)胞生物量[14]。目前研究發(fā)現(xiàn)的可用于控藻的微生物主要包括噬藻體、原生動(dòng)物、細(xì)菌、真菌以及放線菌（圖1）。

圖1 生物法治理藍(lán)藻水華示意Fig.1 Schematic diagram of the biological control of cyanobacteria blooms

1.1 噬藻體

噬藻體是一類可以參與宿主光合作用的特殊病毒，廣泛存在于海洋和淡水中，數(shù)量巨大，且具有豐富的遺傳多樣性，是水生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分[15]。噬藻體多隸屬于有尾噬菌體目(Caudovirales)，為基因組大小18～500 kb、編碼27～600 個(gè)基因的線形雙鏈DNA 病毒[16]，能通過吸附接觸的方式進(jìn)入藻細(xì)胞并在宿主內(nèi)進(jìn)行生化合成從而完成自身增殖過程，當(dāng)噬藻體數(shù)量達(dá)到一定程度時(shí)，藍(lán)藻細(xì)胞發(fā)生裂解，生物量下降，釋放到胞外的噬藻體繼續(xù)作用于其他完整的藻細(xì)胞[17]。1963 年，Safferman 等[18]通過分離得到了世界首株噬藻體LPP，它能同時(shí)感染鞘絲藻(Lynbya)、織線藻(Plectonema)和席藻(Phormidium)；2002 年，趙以軍等[19]分離得到我國第一株能夠特異性感染織線藻和席藻的淡水噬藻體PP。隨著對(duì)噬藻體研究的不斷深入，新分離鑒定的噬藻體逐年增加，眾多噬藻體感染相關(guān)基因的功能不斷被揭示[20-22]。在當(dāng)前階段，雖然噬藻體能夠在實(shí)驗(yàn)室起到良好的控藻效果，但由于其作用過程受到陽離子、光照及宿主生長狀態(tài)等諸多條件的影響[23-26]，在實(shí)際操作中具有極大的不穩(wěn)定性，很難將其應(yīng)用于湖庫藍(lán)藻水華控制中。隨著近年來對(duì)噬藻體基因的不斷探索，有望未來從基因?qū)用鎸?duì)噬藻體進(jìn)行改良，加強(qiáng)其對(duì)水體不穩(wěn)定環(huán)境的抗性，開發(fā)其應(yīng)用潛能。

1.2 原生動(dòng)物

原生動(dòng)物是水生食物鏈的重要環(huán)節(jié)，多種原生動(dòng)物以藻類為食，以滿足自身生長繁殖的能量和物質(zhì)需求。在藍(lán)藻水華控制方面，原生動(dòng)物具有以下優(yōu)點(diǎn)：1）攝食范圍廣泛。目前已經(jīng)分離到取食席藻、魚腥藻、織線藻和微囊藻等藻種的原生動(dòng)物，如美洲赭纖蟲(Blepharisma americanum)，能夠攝食微囊藻，在一定程度上控制水華的發(fā)生[27]。2）攝食量大。當(dāng)水體中原生動(dòng)物數(shù)量達(dá)到一定閾值時(shí)，能迅速去除水體中的藻細(xì)胞[28]。王進(jìn)等[29]從發(fā)生水華的池塘中分離得到一種鞭毛蟲(Kinetoplastida)，可以通過胞吞作用快速捕食微囊藻，單次可吞入10 余個(gè)藻細(xì)胞，并且可以在適宜微囊藻生長的環(huán)境條件下迅速繁殖，大量吞食藻細(xì)胞，抑制其生物量增加。3）具有較強(qiáng)的抗逆性。當(dāng)水體中藻類較少時(shí)，原生動(dòng)物可以通過形成包囊來度過食物缺乏期，而當(dāng)水體中藻類增多時(shí)，蟲體復(fù)蘇破囊而出，繼續(xù)攝食藻細(xì)胞。英國Cubria 湖中水華的暴發(fā)和消退與藍(lán)環(huán)蟲數(shù)量及形態(tài)有密切關(guān)系，當(dāng)水華消退時(shí)，藍(lán)環(huán)蟲就會(huì)形成包囊沉入水底，當(dāng)水華再次暴發(fā)的時(shí)候，這些包囊又會(huì)變成營養(yǎng)體重新回到湖面進(jìn)行攝食[30]。4）繁殖容易。原生動(dòng)物易于在室內(nèi)大量培養(yǎng)。

1.3 細(xì)菌

1942 年，Geitler 首次發(fā)現(xiàn)了可以殺死剛毛藻(Cladophora)的溶藻黏細(xì)菌 (Polyangium parasiticum)[31]；隨后，國內(nèi)外相繼報(bào)道了多種溶藻細(xì)菌，主要有黏細(xì)菌 (Myxobacter)、芽孢桿菌(Bacillus)、交替單胞菌(Alteromonas)、假單胞菌(Pseudomonas)、交替假單胞菌(Pseudoalteromonas)和弧菌(Vibrio)等[32]。溶藻細(xì)菌多數(shù)為分離自水華或赤潮水域的革蘭氏陰性菌，少量分離自土壤，其發(fā)揮作用的途徑分為直接作用和間接作用。

溶藻細(xì)菌的直接作用途徑包括接觸溶藻和寄生溶藻。接觸溶藻嚴(yán)格依賴于溶藻細(xì)菌與藻類的接觸，隨后細(xì)菌分泌相關(guān)水解酶類破壞藻細(xì)胞壁，導(dǎo)致其裂解死亡。Li 等[33]在廈門水域分離到一株溶藻細(xì)菌Chitinimonas prasinaLY03，該菌株可通過鞭毛接觸黏附于Thalassiosira pseudonana藻細(xì)胞上，隨后產(chǎn)生幾丁質(zhì)酶溶解藻細(xì)胞壁，導(dǎo)致藻細(xì)胞裂解死亡。部分細(xì)菌可以通過寄生于藻細(xì)胞內(nèi)將其殺死，Burnham 等[34]發(fā)現(xiàn)蛭弧菌能夠寄生在席藻體內(nèi)，攝食席藻體內(nèi)的營養(yǎng)物質(zhì)，并影響其正常的生理代謝，最終導(dǎo)致席藻的裂解。

溶藻細(xì)菌主要通過分泌胞外活性物質(zhì)發(fā)揮間接控藻作用[35]。部分芽孢桿菌、弧菌、鞘氨醇單胞菌、交替單胞菌和假交替單胞菌等可以分泌胞外活性物質(zhì)（蛋白質(zhì)、氨基酸、多肽、抗生素、生物堿等），這些物質(zhì)可以通過影響藻細(xì)胞光合作用、抑制色素合成、引起氧化損傷、擾亂胞內(nèi)正常離子代謝等多種途徑作用于藻類，促使其溶解死亡[36]。王瓊[37]從富營養(yǎng)化的養(yǎng)殖水體中分離得到一株側(cè)孢芽孢桿菌(Bacillus laterosporus)SK-1，其菌體細(xì)胞對(duì)銅綠微囊藻的抑制效果不顯著，而無菌上清濾液則有極強(qiáng)的抑藻作用，隨后對(duì)無菌濾液進(jìn)行了成分分析，發(fā)現(xiàn)該菌株發(fā)揮溶藻作用的胞外活性物質(zhì)為親水性蛋白質(zhì)。此外，不動(dòng)桿菌屬部分細(xì)菌可以通過吸收水體中營養(yǎng)物質(zhì)與藻類形成競爭關(guān)系，在沒有外源營養(yǎng)物補(bǔ)給的情況下，藻類因營養(yǎng)鹽不足而死亡[38]。

1.4 真菌

真菌主要通過分泌胞外化合物溶解藻類，如枝頂孢屬(Acremonium)和翅孢殼屬(Emericellopsis)能分泌頭孢菌素C，通過抑制藍(lán)藻細(xì)胞壁中肽聚糖的形成發(fā)揮溶藻作用[39]。左進(jìn)城等[40]從28 株大型海藻的共生真菌中篩選出了4 株菌株，其粗提物均能顯著抑制水華魚腥藻和銅綠微囊藻的生長，并從其次生代謝產(chǎn)物中分離到32 種具有抑藻活性的單體化合物。Jia 等[41]的研究發(fā)現(xiàn)，真菌也可以通過與藻細(xì)胞的接觸直接將其溶解，冷杉附毛孔菌(Trichaptum abietinum) 1302BG 可以通過菌絲接觸多種銅綠微囊藻和水華微囊藻，48 h 內(nèi)即可在其細(xì)胞外形成黏膜將其包裹溶解。

1.5 放線菌

放線菌是一類廣泛分布的有分枝傾向，或可能形成分枝菌絲和分生孢子的好氣菌。目前發(fā)現(xiàn)部分鏈霉菌屬(Streptomyces)有良好的抑藻效果[42-44]，如細(xì)黃鏈霉菌(S.microflavus)、球孢鏈霉菌(S.globisporus)、滅癌素鏈霉菌(S.gancidicus)和灰霉素鏈霉菌(S.griseinus)。放線菌可以通過釋放胞外化合物來抑制藻類的生長或直接導(dǎo)致藻類死亡。Choi 等[45]從韓國Juam 湖的沉積物中分離得到一株鏈霉菌(Streptomyces neyagawaensis)，該菌株可以通過分泌胞外化合物有效抑制水華微囊藻的生長，抑制率高達(dá)84.5%，同時(shí)，該菌株對(duì)水華魚腥藻和顫藻的生長均有一定程度的抑制作用。徐耀波等[46]從某富營養(yǎng)化景觀池塘岸邊的土壤中分離得到了一株馬來西亞鏈霉菌(Streptomyces malaysiensisF913)，發(fā)現(xiàn)該菌株的發(fā)酵液能夠顯著抑制銅綠微囊藻FACHB-905 的生長。

2 植物法

植物法控制藍(lán)藻水華主要有化感作用和競爭作用2 種方式（圖1）?；凶饔檬侵竿ㄟ^與周圍生物群落穩(wěn)固的化學(xué)作用關(guān)系抑制水體中有害藻類的生長；競爭作用主要通過利用水生植物與有害藻類爭奪營養(yǎng)鹽、陽光、氧氣等，限制有害藻類的生長。

2.1 化感作用

植物可以通過在自身生長發(fā)育過程中，經(jīng)由莖葉揮發(fā)、莖葉淋溶、根系分泌及植物殘株的腐解等途徑，向環(huán)境中釋放化感物質(zhì)來影響周圍藻類的生長和代謝。利用植物的化感作用治理藍(lán)藻水華主要有3 個(gè)途徑：1）將活體水生植物栽培到待處理的水體中，利用活體植物釋放的酚類、低分子有機(jī)酸、脂肪酸和萜類等化感物質(zhì)來抑制有害藻類的生長[47]。Nakai 等[48]發(fā)現(xiàn)，在營養(yǎng)和光照充足的條件下，狐尾藻(Myriophyllum)釋放的化感物質(zhì)能有效抑制與其共培養(yǎng)的銅綠微囊藻的生長。此外，也有研究表明，水生植物產(chǎn)生的化感物質(zhì)可以破壞藻細(xì)胞的細(xì)胞膜，影響其光合活性，甚至影響其體內(nèi)某些酶的活性，最終抑制其生物量的增加[49]。2）將植物干燥后放入水體中，利用其浸泡后產(chǎn)生的物質(zhì)選擇性抑制某些藍(lán)藻的生長。蘇文等[50]發(fā)現(xiàn)，水稻秸稈浸泡液可以選擇性抑制產(chǎn)毒銅綠微囊藻FACHB-912、非產(chǎn)毒銅綠微囊藻FACHB-469、產(chǎn)毒水華魚腥藻FACHB-245 和魚害微囊藻FACHB-1 294 的生長，并且發(fā)現(xiàn)產(chǎn)毒藍(lán)藻對(duì)水稻秸稈浸泡液的敏感性高于非產(chǎn)毒藍(lán)藻。3）從水生植物中提取化感物質(zhì)，將其投放到藍(lán)藻水華水體中。何連生等[51]發(fā)現(xiàn)，白洋淀荷花莖和葉的水浸提液可以抑制銅綠微囊藻的生長，且荷花葉水浸提液的抑藻效果優(yōu)于莖水浸提液。然而，目前由于提取的物質(zhì)活性不穩(wěn)定、不持久以及提取成本偏高，該類方法在實(shí)際應(yīng)用中難以普遍推廣[52]。

2.2 競爭作用

大型水生植物與有害藻類共生于同一個(gè)水生態(tài)系統(tǒng)中，彼此間存在著對(duì)營養(yǎng)、光照等生存條件的競爭。一方面，通過大型水生植物對(duì)營養(yǎng)元素的強(qiáng)勢(shì)占有，可以達(dá)到降低水體富營養(yǎng)化、抑制浮游藻類生長和凈化水質(zhì)的目的[53]；另一方面，大型水生植物可以通過自身的新陳代謝改變水體的透明度、pH 和堿度等，調(diào)節(jié)水生生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)，從而達(dá)到控制藻類生長、抑制水華的目的[54]。現(xiàn)階段，利用競爭作用治理水華的重要方式是植物浮床，該方法是水污染治理與水生態(tài)修復(fù)中的一種常見技術(shù)，自20 世紀(jì)80 年代以來，已在歐美國家推廣應(yīng)用并取得了良好的效果。植物浮床通常選擇根系發(fā)達(dá)、適應(yīng)性強(qiáng)并具有一定經(jīng)濟(jì)價(jià)值的植物[55]，常用種類有香根草(Vetiveria zizanioides)、黃菖蒲(Iris pseudacorus)和西芹(Apium graveolens)等。目前，我國部分水華水體中已引入植物浮床技術(shù)，如三峽庫區(qū)的部分富營養(yǎng)化支流[56]。植物浮床對(duì)水體中的氮、磷營養(yǎng)鹽有良好的去除作用，可降低藻類生長的營養(yǎng)供給，同時(shí)促進(jìn)水體中魚類的生長，增加藻類捕食者的數(shù)量，抑制水華的發(fā)生[55]。

3 水生動(dòng)物法

水生動(dòng)物控藻主要是利用魚類、浮游動(dòng)物、底棲動(dòng)物等水生動(dòng)物的攝食行為來直接或間接控制藍(lán)藻水華，主要包括經(jīng)典生物操縱法和非經(jīng)典生物操縱法（圖1）。

3.1 經(jīng)典生物操縱法

經(jīng)典生物操縱法由Shapiro 等[57]于1976 年提出，指通過放養(yǎng)肉食性魚類或者直接捕殺水體中以浮游動(dòng)物為食的魚類，調(diào)整魚類種群結(jié)構(gòu)，以此減少牧食性浮游動(dòng)物的天敵，增加水體中牧食性浮游動(dòng)物的生物量，從而增加藻類的生存壓力，降低藻類的生物量。該方法通過發(fā)揮浮游動(dòng)物的生態(tài)功能來達(dá)到消除藍(lán)藻水華的目的，即通過調(diào)節(jié)食物鏈上層，對(duì)下層藻類產(chǎn)生影響，因此被稱為“下行效應(yīng)”。目前，該法已經(jīng)成為歐美地區(qū)許多湖泊水質(zhì)管理的日常辦法。盡管經(jīng)典生物操縱法在控制湖庫水體浮游植物總量方面具有一定的效果，但也存在諸多弊端。首先，浮游動(dòng)物種群數(shù)量一般不大，對(duì)浮游植物的攝食能力有限；同時(shí)，浮游動(dòng)物攝食藻類具有選擇性，未被攝食的藻類可能再次誘發(fā)水華的暴發(fā)。劉建康等[58]發(fā)現(xiàn)，浮游動(dòng)物難以攝食絲狀藻類和群體藻類（如微囊藻群體），一段時(shí)間后，未被牧食的藻類生物量會(huì)急速增加。此外，水生食物網(wǎng)的營養(yǎng)關(guān)系復(fù)雜，“下行效應(yīng)”假說認(rèn)為，隨著營養(yǎng)級(jí)的遞減，下行作用逐漸減弱，據(jù)McQueen[59]報(bào)道，在魚食性魚類與浮游動(dòng)物食性魚類之間存在的下行作用占100%，在浮游動(dòng)物食性魚類與浮游動(dòng)物之間存在的下行作用占88%，而在浮游動(dòng)物與浮游植物之間存在的顯著下行作用占64%，因此，通過下行作用控制浮游植物的種群規(guī)模往往無法如期實(shí)現(xiàn)。

3.2 非經(jīng)典生物操縱法

鑒于經(jīng)典生物操縱法在我國湖庫水華治理過程中的局限性，劉建康等[58]提出了利用食浮游植物的魚類和軟體動(dòng)物直接控制藻類的非經(jīng)典生物操縱法，并在武漢東湖成功應(yīng)用。相比于經(jīng)典生物操縱法，該方法可以濾食毫米級(jí)的藻類，同時(shí)，利用的操縱生物往往可以被打撈出水體，實(shí)現(xiàn)水體中氮、磷等營養(yǎng)鹽的移出，從而改善水質(zhì)。目前，該方法使用較多的操縱生物包括各種濾食性的魚類和貝類生物。

3.2.1濾食性魚類

目前，在控制藍(lán)藻水華方面研究最多的濾食性魚類是鰱魚和鳙魚。在武漢東湖進(jìn)行的圍隔試驗(yàn)結(jié)果表明，放養(yǎng)鰱、鳙的密度達(dá)到50 g/m3時(shí)，就能控制藍(lán)藻水華的發(fā)生[58]。鄭君等[60]在于橋水庫開展的生物操縱控藻工程表明，在投放鰱魚、鳙魚和草魚的比例為2:2:1 且魚類密度≥10 g/m3時(shí)，可以顯著控制夏季高溫期水庫中的優(yōu)勢(shì)種屬微囊藻，去除率可達(dá)45%～50%。與其他魚類相比，鰱魚和鳙魚具有鰓耙、鰓耙網(wǎng)、鰓耙管和腭皺等特殊的濾食器官，能夠攔截大于鰓孔的藻類并將其送入消化道中。同時(shí)，相比于大型浮游動(dòng)物只能濾食40 μm 以下的浮游植物，鰱魚和鳙魚能濾食水環(huán)境中10 μm 至數(shù)mm 的浮游植物[61]。此外，鰱魚和鳙魚對(duì)藻毒素具有耐受性，Xie 等[62]的研究表明，鰱魚對(duì)微囊藻毒素MCRR 和MC-LR 的日攝食量分別為1 202～4 807 和681～726 μg/kg，且在此種攝食情況下，鰱魚能至少存活80 d。盡管鰱魚和鳙魚等魚類可通過濾食方式在一定程度上控制藍(lán)藻水華，但其并不能完全消化攝入的藍(lán)藻細(xì)胞，未被消化的藻細(xì)胞會(huì)隨糞便排出體外，回到水環(huán)境中。張國華等[63]的研究表明，鰱魚和鳙魚對(duì)微囊藻的消化利用率僅為25%～30%；王銀平等[64]認(rèn)為，鰱魚和鳙魚單次濾食未對(duì)微囊藻造成生理上的致命損傷，隨糞便排泄而再次進(jìn)入水體的藻細(xì)胞由于超補(bǔ)償生長，其光合活性及生長速率能夠在短期恢復(fù)甚至顯著增強(qiáng)，有加速水華發(fā)生的潛在可能。

3.2.2濾食性貝類

近年來，操縱貝類生物控制藍(lán)藻等浮游藻類水華的報(bào)道屢見不鮮。其中，歐美國家利用斑馬貽貝（Dreissena rostriformis bugensis）等調(diào)控內(nèi)陸水體藍(lán)藻水華，并取得了良好的效果。如Waajen 等[65]在荷蘭布雷達(dá)市一個(gè)富營養(yǎng)化池塘中開展了為期14 d 的試驗(yàn)，結(jié)果表明：投加斑馬貽貝后水體總?cè)~綠素a 和藍(lán)藻葉綠素a 濃度（分別為2.4 和1.0 μg/L）均顯著低于未投加斑馬貽貝的對(duì)照組（分別為84.1 和7.3 μg/L）；水體透明度顯著提升，處理組達(dá)到0.8 m以上，而對(duì)照組僅為0.57 m；斑馬貽貝的加入有效改善了水體環(huán)境，抑制了水華的發(fā)展。

我國研究得較多的貝類控藻生物包括椎實(shí)螺(Lymnaeasp.)、銅銹環(huán)棱螺(Bellamya aeruginosa)、河艦(Corbicula fluminea)和三角帆蚌(Hyriopsis cumingii Lea)等。歐陽珊等[66]指出瓣鰓類軟體動(dòng)物可以直接濾食水體中的藻類，如三角帆蚌可以通過濾食作用，攝食富營養(yǎng)化池塘中的大部分藻類。潘建林等[67]在太湖梅梁灣設(shè)置了20 個(gè)圍隔，分別研究了太湖土著貝類褶紋冠蚌(Cristaria plicata)、三角帆蚌和湖螺(Bellamya dispiralis)的控藻作用，結(jié)果表明：3 種貝類均能顯著降低水體的葉綠素a 濃度；試驗(yàn)開始108 h 后，各試驗(yàn)組水體透明度平均提高至對(duì)照組的2.3 倍，且試驗(yàn)組未出現(xiàn)水華，對(duì)照組約有1/10 的水面出現(xiàn)了水華；褶紋冠蚌處理組藍(lán)藻特別是微囊藻的生物量極顯著下降，水華被顯著抑制。

然而，該方法也存在與以濾食性魚類為操控生物相同的問題，即貝類無法完全消化藍(lán)藻細(xì)胞。屈銘志等[68]指出，銅銹環(huán)棱螺將未消化的藻細(xì)胞以被糞便包裹的方式排出體外，經(jīng)檢測(cè)，其中具有典型生理結(jié)構(gòu)和活性的微囊藻占據(jù)了糞便量的93%，當(dāng)糞便解體后，未死亡的微囊藻會(huì)重新進(jìn)入水體，引起水華的二次暴發(fā)。但是，如果水體中存在一定量的泥沙，泥沙會(huì)對(duì)糞便進(jìn)行包裹，由于泥沙的包裹性較強(qiáng)，70 h 后才會(huì)出現(xiàn)半數(shù)糞便解體，此時(shí)，糞便中的微囊藻大部分已經(jīng)死亡或者失去活性，不容易引起二次水華。同時(shí)，三角帆蚌也無法完全消化攝入的藻類，其對(duì)微囊藻、隱藻、裸藻的消化率分別為63.8%、41.1%和46.5%[69]。

4 結(jié)語與展望

（1）微生物法治理水華特異性強(qiáng)且對(duì)于環(huán)境友好，通常不會(huì)引起二次污染；且微生物繁殖能力強(qiáng)，可以大量培養(yǎng)獲得。然而，由于不同微生物對(duì)不良環(huán)境的抗性差異很大，目前仍無法在天然水體中大規(guī)模應(yīng)用微生物法控制藍(lán)藻水華?；谀壳暗脑囼?yàn)技術(shù)和手段，可以從以下幾個(gè)方面著手開展研究：1）盡量使用從本地污染水體中分離出的抑藻微生物，其對(duì)環(huán)境的良好適應(yīng)性有利于提高控藻效果；2）對(duì)實(shí)驗(yàn)室培養(yǎng)出的微生物進(jìn)行一段時(shí)間馴化，使其適應(yīng)實(shí)際水環(huán)境后再投入自然水體；3）可以通過基因工程的方法定向誘變，不斷地培育和優(yōu)化抑藻微生物，提高其對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性，使其可以更好地應(yīng)對(duì)實(shí)際水華治理中的各種惡劣環(huán)境，發(fā)揮抑藻作用。

（2）植物法治理水華一方面通過植物的生理活動(dòng)消耗水體中的營養(yǎng)鹽，限制藻類生長；另一方面通過分泌化感物質(zhì)抑制藻類的生長。對(duì)于化感作用途徑來說，水華抑制效果與植物排放化感物質(zhì)的效率、水體中化感物質(zhì)的濃度、化感物質(zhì)的化學(xué)性質(zhì)、化感物質(zhì)的具體毒理機(jī)制以及目標(biāo)藍(lán)藻的種類息息相關(guān)；而對(duì)于競爭作用途徑，目前常用的植物浮床載體容易損壞，無法長期支撐植物吸收水中的營養(yǎng)物質(zhì)，載體的分離、降解或者腐敗會(huì)導(dǎo)致其失去作用?；谀壳按嬖诘木唧w問題，未來針對(duì)植物法控制藍(lán)藻水華的研究可聚焦于以下幾個(gè)方面：1）如何提高植物釋放化感物質(zhì)的速率；2）如何提高自然水體中化感物質(zhì)的濃度；3）研究化感物質(zhì)的生化和毒理性質(zhì)；4）研究化感物質(zhì)與目標(biāo)藍(lán)藻的作用機(jī)制；5）開發(fā)植物浮床的新載體。

（3）浮游動(dòng)物、魚類和貝類生物控制藍(lán)藻水華的方法有相似之處，它們都可以通過攝食作用消除轉(zhuǎn)化水體中的藍(lán)藻細(xì)胞，然而卻都不能完全消化藻細(xì)胞；它們均需在水體中達(dá)到一定的生物量，才能起到明顯控制藍(lán)藻水華的作用。但不同操控生物由于其自身大小和食性的差別，對(duì)藍(lán)藻細(xì)胞的濾食范圍和種類有所不同，此外，在我國通過操控浮游動(dòng)物有效控制藍(lán)藻水華的報(bào)道較為鮮見，而使用貝類和魚類控制水華的報(bào)道眾多。鑒于目前各類操縱生物均不能完全消化藻細(xì)胞的困境，未來應(yīng)該著力研究如何處理未被生物消化的藻細(xì)胞，并開發(fā)和利用新的控藻動(dòng)物，特別是土著水生動(dòng)物資源的開發(fā)，將有利于穩(wěn)定水生動(dòng)物除藻的效果，也能一定程度上避免生物入侵。

此外，單一運(yùn)用某一種生物方法治理水華的效果往往是有限的，未來研究可聚焦于多種生物方法聯(lián)用，提出能夠徹底清除藍(lán)藻水華的方法。