盛基峰 ,李垚, ,于美佳, ,韓艷英 , ,葉彥輝 ,
1.西藏農(nóng)牧學(xué)院高原生態(tài)研究所,西藏 林芝 860000;2.西藏高原森林生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室;西藏 林芝 860000;3.西藏高寒植被生態(tài)安全重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,西藏 林芝 860000;4.西藏農(nóng)牧學(xué)院資源與環(huán)境學(xué)院,西藏 林芝 860000
在陸地生態(tài)系統(tǒng)中,氮和磷是限制植物生長(zhǎng)的兩種主要元素(Harpole et al.,2011)。在過(guò)去的一個(gè)世紀(jì)里,由于化石燃料燃燒、農(nóng)業(yè)施肥和粉塵或灰燼的產(chǎn)生等人類(lèi)活動(dòng),全球生態(tài)系統(tǒng)的氮和磷輸入大幅增加(Wang et al.,2015)。據(jù)預(yù)測(cè),到2050年,全球大氣氮沉降將增至 200 Tg(Moorhead et al.,2013)。過(guò)量的氮沉降會(huì)對(duì)氮循環(huán)和平衡產(chǎn)生負(fù)面影響,影響土壤養(yǎng)分狀況、土壤微生物多樣性和植被生產(chǎn)力(Song et al.,2020)。適量的氮添加可以改善土壤環(huán)境,使土壤肥力增強(qiáng),方運(yùn)霆等(2004)通過(guò)模擬大氣氮沉降發(fā)現(xiàn),大氣中的氮沉降不僅能夠顯著提高土壤中無(wú)機(jī)氮的含量,而且伴隨氮沉降時(shí)間的延長(zhǎng),土壤中無(wú)機(jī)氮含量也會(huì)呈現(xiàn)出顯著增加的趨勢(shì)。張進(jìn)霞(2014)對(duì)紫花苜蓿(Medicago sativa)的NP添加實(shí)驗(yàn)有相同結(jié)論,養(yǎng)分添加顯著提高土壤堿解氮含量。磷是自然界中最重要的元素之一,參與生物細(xì)胞膜的合成和酶的活化(Vance et al.,2003)。土壤中的磷很容易與土壤中的鋁和鐵的氧化物以及氫氧化物進(jìn)行化學(xué)反應(yīng),強(qiáng)烈抑制了其從土壤中的釋放,導(dǎo)致磷利用率低(Li et al.,2021)。以往的研究表明,土壤的氮、磷含量在自然界中處于一種動(dòng)態(tài)平衡過(guò)程,大氣氮沉降使土壤中氮元素含量增加,使影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的限制因素由氮元素轉(zhuǎn)換為磷元素;反之,當(dāng)土壤中磷含量較高時(shí),土壤中就會(huì)出現(xiàn)氮限制(Berendse et al.,2001)。近些年來(lái),通過(guò)對(duì)不同草地生態(tài)系統(tǒng)的研究發(fā)現(xiàn),施肥處理對(duì)磷元素的影響結(jié)果并不一致。Widdig et al.(2020)報(bào)告稱(chēng),在溫帶草原,氮和磷的添加對(duì)土壤全磷濃度沒(méi)有顯著影響,而其他研究報(bào)告稱(chēng),氮的添加顯著降低了溫帶草原的土壤全磷和有效磷(Gong et al.,2020)。
土壤酶作為土壤生物各種生命化學(xué)反應(yīng)的催化物質(zhì),維持著土壤生態(tài)系統(tǒng)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的正常循環(huán)和平衡(Yu et al.,2016)。土壤酶是土壤營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)的主要驅(qū)動(dòng)因子,其活力是衡量土壤肥力和評(píng)價(jià)土壤生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的重要指標(biāo)(Yang et al.,2017)。一些研究表明,添加氮對(duì)細(xì)胞胞外酶活性具有中性影響,但P添加對(duì)胞外酶活性有負(fù)面影響(Jing et al.,2016)。Wu et al.(2022)對(duì)高寒草地養(yǎng)分添加的研究表明,氮和磷添加顯著降低了葡萄糖苷酶催化效率。吳建波等(2021)對(duì)藏北高寒草原土壤氮添加發(fā)現(xiàn),土壤pH對(duì)土壤酶不存在顯著影響,且氮添加降低了碳相關(guān)水解酶活性,提高脲酶活性。
土壤有機(jī)碳是指土壤中各種正價(jià)態(tài)的含碳有機(jī)化合物,是土壤極其重要的組成部分,不僅與土壤肥力密切相關(guān),而且對(duì)地球碳循環(huán)有巨大的影響(曹石榴,2019),既是溫室氣體“源”,也是其重要的“匯”。高寒草地是青藏高原主要分布廣泛的草地類(lèi)型之一,其有機(jī)碳儲(chǔ)量約為3.02 Pg。受青藏高原惡劣的氣候條件和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)(主要是氮和磷)限制,高寒草地對(duì)環(huán)境變化非常敏感,特別是全球變暖和氮磷的增加(Fayiah et al.,2020)。例如,氣候變暖導(dǎo)致冰川急劇退縮和多年凍土快速融化,直接導(dǎo)致高寒草地退化和有機(jī)碳儲(chǔ)量減少(Liu et al.,2018)。NP添加顯著影響高寒草地碳循壞和有機(jī)碳儲(chǔ)量,與添加N和NP相比,P添加土壤有機(jī)碳存儲(chǔ)最低(Luo et al.,2020)。為研究高寒草地土壤有機(jī)碳固存的關(guān)鍵驅(qū)動(dòng)因素及其影響因素,從而防止草地退化或維持高寒草地的穩(wěn)定。本研究通過(guò)以藏東南色季拉山高寒草地土壤為研究對(duì)象,設(shè)置長(zhǎng)期外源養(yǎng)分添加樣地,分析土壤養(yǎng)分含量和酶活性對(duì)NP添加的響應(yīng),同時(shí)分析土壤碳、氮、磷與蔗糖酶、葡萄糖苷酶、脲酶之間的交互作用,旨在揭示高寒草地土壤養(yǎng)分和酶活性的內(nèi)在關(guān)系,探究土壤碳氮磷元素在氮沉降背景下如何響應(yīng),為高寒草地的保護(hù)提供重要的理論依據(jù)。
西藏色季拉山位于念青唐古拉山與喜馬拉雅山接合處的林芝縣境內(nèi),屬念青唐古拉山余脈,山體位于 93°12′—95°35′E,29°10′—30°15′N(xiāo)。山體走向主要為西北-東南,形成較大范圍的東西坡面。本試驗(yàn)選定色季拉山西坡(29°38′8″N,94°37′26″E,平均坡度 21.4°)海拔 4400 m 高寒草地為試驗(yàn)樣地,樣地視野開(kāi)闊,蓋度較大。樣地屬濕潤(rùn)山地暖溫帶和半濕潤(rùn)山地溫帶氣候,年平均氣溫為?0.73 ℃,年平均降水為1134.1 mm,降水主要集中在4—10月,無(wú)霜期180 d,平均相對(duì)濕度60%—80%,土壤以山地棕壤和酸性棕壤為主,草地主要植被為五葉雙花委陵菜(Potentilla bifloravar.lahulensisTh.Wolf)、白心球花報(bào)春(Primula atrodentataW.W.Sm.)和藍(lán)鐘花(Cyananthus hookeriC.B.Clarke),占樣地面積80%。施肥前土壤理化性質(zhì)見(jiàn)表1。
表1 試驗(yàn)樣地土壤原始狀況Table 1 Original soil conditions of the test plot
本試驗(yàn)樣地所在的草地采用封閉管理,減少外界環(huán)境的干擾。本試驗(yàn)共有4個(gè)處理,分別為CK(對(duì)照組,自然環(huán)境條件)、N(硝酸銨NH4NO3,15 kg·hm?2·a?1)、P(過(guò)磷酸鈣 Ca(H2PO4)2,75 kg·hm?2·a?1)、NP(NH4NO315 kg·hm?2·a?1N、Ca(H2PO4)275 kg·hm?2·a?1P)。樣地內(nèi)設(shè)置 3 個(gè)重復(fù)區(qū)組,每個(gè)區(qū)組內(nèi)布設(shè)4個(gè)大小為3 m×3 m的樣方,樣方與樣方之間設(shè)置5 m的緩沖帶,區(qū)組與區(qū)組之間設(shè)置10 m的緩沖帶。本試驗(yàn)研究區(qū)于2019年5月進(jìn)行實(shí)地考察布設(shè),于8月初植被生長(zhǎng)旺盛期進(jìn)行施肥處理,施肥時(shí)選擇天氣晴朗的早上,每次施加的水量大約相當(dāng)于當(dāng)?shù)?.0 mm的自然降水量,CK添加等量的水。施肥采用人工背負(fù)式噴霧器噴灑的方式,將NH4NO3和Ca(H2PO4)2均勻噴灑在土壤表面。
土壤樣品在2020年8月施肥前(施肥1年后)進(jìn)行收集,以便于測(cè)定施肥1年后土壤養(yǎng)分和酶活性變化情況。在每個(gè)樣方內(nèi)用直徑5 cm的土鉆采用五點(diǎn)取樣法采集0—20 cm表層土壤,將同一樣方內(nèi)5個(gè)樣品均勻混合為1個(gè)土壤樣品(共12份鮮樣)。利用2 mm的網(wǎng)篩去除土壤樣品中較大的根和石頭,冷藏保存帶回實(shí)驗(yàn)室,將樣品自然風(fēng)干后測(cè)定土壤的理化性質(zhì),測(cè)量方法見(jiàn)表2(范珍珍等,2018;文旻等,2021;吳建波等,2021)。
表2 土壤理化性質(zhì)和酶活性測(cè)定方法Table 2 Methods for determination of soil physical and chemical properties and enzyme activity
應(yīng)用Excel 2019、SPSS 25結(jié)合Sigmaplot 14.0和Origin 2022對(duì)獲取的數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和統(tǒng)計(jì)分析。采用多因素方差分析檢測(cè)N添加、P添加、NP混合添加對(duì)土壤養(yǎng)分和酶活性的影響。采用單因素方差分析(One-way ANOVA)和最小顯著差異法分別進(jìn)行各試驗(yàn)處理間差異顯著性檢驗(yàn)及多重比較。應(yīng)用Origin繪圖。
本試驗(yàn)中P和NP添加處理均顯著降低了高寒草地土壤的pH值(P<0.05)(圖1),各添加均使土壤酸化程度加深,其中P添加處理最低(4.8)。
圖1 氮磷添加對(duì)土壤pH的影響Figure 1 Effects of nitrogen and phosphorus addition on soil pH
圖2a顯示,NP添加與對(duì)照相比顯著促進(jìn)了土壤有機(jī)碳含量(P<0.05),具體表現(xiàn)為在NP處理下有機(jī)碳含量最高,提高了63.50%,N、P單獨(dú)處理次之,分別提高了50.86%、38.33%,相比于單一添加,只有在氮磷混合添加下對(duì)土壤有機(jī)碳含量影響最大。圖2b—d顯示,N、P添加與對(duì)照相比顯著增加了土壤全氮含量(P<0.05),具體表現(xiàn)為在N添加下全氮最高,提高了59.14%;P、NP添加次之,分別提高了40.86%、11.11%。氮磷共施減弱了氮肥的影響,使N處理下全氮含量顯著高于NP添加。施肥處理下,土壤銨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量顯著增加(P<0.05)。在N添加下土壤銨態(tài)氮含量與硝態(tài)氮含量均達(dá)到最高,相比于 CK分別增加了47.58%、333.85%。不同處理下銨態(tài)氮含量的整體表現(xiàn)為 N>NP>P>CK,硝態(tài)氮含量整體表現(xiàn)為N>P>NP>CK。圖2e、f顯示,不同處理下土壤全磷含量分別為 0.71、0.74、0.69、0.84 g·kg?1。NP 添加下顯著促進(jìn)全磷含量(P<0.05),提升幅度為19.41%;在N添加下土壤有效磷含量最高,增加了59.68%;P、NP添加下分別增加了 25.25%和38.85%;有效磷含量整體表現(xiàn)為N>NP>P>CK。
圖2 氮磷添加對(duì)土壤養(yǎng)分含量的影響Figure 2 Effects of nitrogen and phosphorus addition on soil nutrient content
圖3a、b顯示,不同施肥處理均顯著促進(jìn)蔗糖酶和葡萄糖苷酶活性(P<0.05),與CK相比,P添加下土壤碳相關(guān)酶增幅較小,分別增加了24.96%、20.06%。蔗糖酶活性在 NP添加下最高,增加了92.63%,N添加下增加了81.92%。葡萄糖苷酶活性在N添加下最高,增加了71.94%,NP添加下增加了53.08%。圖3c顯示,在施肥處理下土壤脲酶活性均顯著高于CK處理(P<0.05),且P添加下增幅最大,增加了140.73%,N和NP添加下分別增加了58.13%、115.31%。
圖3 氮磷添加對(duì)土壤蔗糖酶、葡萄糖苷酶和脲酶活性的影響Figure 3 Effects of nitrogen and phosphorus addition on activity of soil sucrase, glucosidase and urease
相關(guān)性分析表明(表3),pH與全氮、有機(jī)碳與全磷和有效磷、全氮與銨態(tài)氮、硝態(tài)氮與葡萄糖苷酶呈現(xiàn)顯著正相關(guān)(P<0.05)。pH與銨態(tài)氮、硝態(tài)氮、有效磷、葡萄糖苷酶,有機(jī)碳與蔗糖酶和葡萄糖苷酶,全氮與硝態(tài)氮,銨態(tài)氮與硝態(tài)氮、有效磷和葡萄糖苷酶,硝態(tài)氮與有效磷,葡萄糖苷酶與有效磷、蔗糖酶,均呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)(P<0.01)。脲酶與pH、有機(jī)碳、銨態(tài)氮、硝態(tài)氮、有效磷、葡萄糖苷酶呈現(xiàn)極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)。
表3 不同處理后土壤性質(zhì)Pearson相關(guān)性分析Table 3 Pearson correlation analysis of soil properties after different treatments
土壤酸堿度是影響土壤肥力的因素之一,與土壤中的大部分化學(xué)反應(yīng)以及各種生物過(guò)程均有極大的關(guān)聯(lián),其值大小主要由土壤水溶液中氫氧根離子與氫離子的濃度決定(Li et al.,2021)。本研究中施肥處理均降低了高寒草地土壤的pH值(圖1),與大多數(shù)實(shí)驗(yàn)結(jié)果一致(蘇潔瓊等,2014;劉紅梅等,2018),可能是由于銨態(tài)氮通過(guò)細(xì)菌硝化作用向土壤中釋放更多的氫離子,從而降低了土壤的pH值。
有機(jī)碳是植物生長(zhǎng)發(fā)育的必需元素,是植物有機(jī)質(zhì)的重要組分之一。研究表明土壤中施加有機(jī)物可以給微生物供給足夠的底物,加速有機(jī)碳的礦化,釋放更多的活性碳組分促進(jìn)土壤碳循環(huán)(趙曉琛等,2016)。本研究中,施肥處理均顯著增加土壤有機(jī)碳含量(圖2a),且NP合施處理有機(jī)碳含量最高,這與翟珈瑩(2020)在青藏高原0—20 cm土層研究結(jié)果相一致,可能由于氮、磷含量處于一種動(dòng)態(tài)平衡過(guò)程,氮添加下土壤氮含量增加,打破了氮磷平衡,使磷限制更加明顯,說(shuō)明NP合施可以緩解由于單獨(dú)施氮造成的磷素限制。史曉鵬(2018)研究了 N(70 kg·hm?2·a?1)、P(17、34 kg·hm?2·a?1)和 NP 混合添加處理對(duì)苜蓿的影響,發(fā)現(xiàn)施肥均增加了有機(jī)碳含量。然而,Luo et al.(2019)和Li et al.(2020)研究均表明,氮磷富集加速青藏高原高寒草地土壤有機(jī)碳分解,降低了土壤總有機(jī)碳庫(kù)。
土壤全氮包括有機(jī)氮和無(wú)機(jī)氮,是土壤中各種形態(tài)氮元素含量總和(王?;鄣?,2004)。硝態(tài)氮與銨態(tài)氮在植物生長(zhǎng)和發(fā)育過(guò)程中以離子的形式直接被植物所吸收利用,其在土壤中含量將直接影響植物群落生產(chǎn)力的變化趨勢(shì)(Liu et al.,2022)。葉彥輝等(2017)在高寒草地進(jìn)行的氮添加試驗(yàn)與本研究結(jié)果一致,一定量的氮添加可以提高土壤中全氮含量。相關(guān)性分析表明,pH與全氮呈現(xiàn)顯著正相關(guān)關(guān)系,與銨態(tài)氮和硝態(tài)氮呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)關(guān)系,養(yǎng)分添加后pH的改變是氮元素含量變化的原因之一。本研究中不同施肥處理下全氮、銨態(tài)氮和硝態(tài)氮變化趨勢(shì)相似(圖2b—d),均在N添加下增幅最大,氮輸入對(duì)土壤環(huán)境改變較大。此外,在N添加下硝態(tài)氮變化較銨態(tài)氮變化大,F(xiàn)u et al.(2017)對(duì)高寒草地綜合分析得出一致結(jié)論,其原因有兩種可能,一是高寒植物對(duì)銨態(tài)氮的利用率要高于硝態(tài)氮,二是不同植物類(lèi)型對(duì)銨態(tài)氮和硝態(tài)氮養(yǎng)分吸收不同,當(dāng)銨態(tài)氮含量達(dá)到植物需求后多余的量通過(guò)硝化作用轉(zhuǎn)化為硝態(tài)氮。本研究發(fā)現(xiàn),氮磷混施下土壤全氮和硝態(tài)氮含量低于氮和磷添加處理,這可能是氮磷混施下植物生長(zhǎng)加快,消耗了土壤中無(wú)機(jī)氮(蘇渝欽等,2016)。
本研究發(fā)現(xiàn),土壤全磷含量?jī)H在NP添加下顯著增加(圖2e),高寒草地氮元素缺乏且氮磷比失衡,單獨(dú)的N、P添加對(duì)土壤全磷無(wú)顯著影響,與劉姝萱等(2022)對(duì)荒漠草原和Widdig et al.(2020)在溫帶草原研究結(jié)果一致。有效磷是土壤中可被植物吸收的磷組分,本研究中有效磷變化顯著,各處理均呈現(xiàn)增加趨勢(shì)(圖2f),原因可能是養(yǎng)分輸入提高了微生物和磷相關(guān)酶的活性,磷相關(guān)分解酶活性的提高增強(qiáng)了微生物對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)的分解,加快了土壤中磷元素的轉(zhuǎn)換過(guò)程,從而提高有效磷含量(魏金明等,2011)。Hu et al.(2022)通過(guò)Mate分析發(fā)現(xiàn)環(huán)境因素中 pH、海拔、年平均溫度和年平均降水量顯著影響有效磷含量,因此,環(huán)境因素是不同地區(qū)磷元素研究結(jié)果不同的重要原因。對(duì)鄱陽(yáng)湖苔草研究表明,N添加對(duì)濕地土壤全磷及有效磷含量影響均不明顯,研究區(qū)的土壤周期性淹水使土壤有機(jī)質(zhì)分解相對(duì)較緩,土壤磷含量相對(duì)較高(文旻等,2021)。本研究中N、P添加下全磷含量變化指示了高寒草地養(yǎng)分限制因素,有效磷是土壤中可被植物吸收的磷組分,有效磷含量變化表明高海拔下進(jìn)行施肥處理有利于地上植被生長(zhǎng)。
土壤蔗糖酶和葡萄糖苷酶均是主要的碳獲得酶,是土壤碳循環(huán)過(guò)程的主要指標(biāo)。蔗糖酶能通過(guò)水解形成果糖和葡萄糖,葡萄糖苷酶可以通過(guò)水解作用生成葡萄糖(Zi et al.,2022)。本研究各處理下蔗糖酶和葡萄糖苷酶變化趨勢(shì)相同,均在N和NP添加下促進(jìn)效果最大,P添加對(duì)土壤碳獲取酶影響較小。相關(guān)性分析結(jié)果表明(表3),蔗糖酶和葡萄糖苷酶均與有機(jī)碳呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)關(guān)系,這可能是由于養(yǎng)分增加,植物根系生長(zhǎng),導(dǎo)致土壤碳有效性不足,增加了微生物對(duì)碳的需求,改變了微生物對(duì)養(yǎng)分獲取策略,增加了蔗糖酶活性和葡萄糖苷酶活性,從而提高酶活性,然而,由于施肥量不同導(dǎo)致促進(jìn)效果不同(Liu et al.,2022;趙曉琛等,2016)。碳獲取酶活性研究有不同結(jié)論,孫亞男等(2016)在高寒草地研究結(jié)果與本研究不同,4年NP添加下各處理對(duì)0—10 cm和10—20 cm土層蔗糖酶活性均沒(méi)有顯著影響,這與施肥時(shí)引入碳元素有關(guān)。
本研究發(fā)現(xiàn),施肥處理顯著促進(jìn)脲酶活性,這與宋學(xué)貴等(2009)和涂利華等(2009)在不同森林生態(tài)系統(tǒng)中的研究結(jié)論相類(lèi)似。N和NP添加對(duì)脲酶活性影響較大,N添加下脲酶活性增加,而在NP共同添加下其活性則進(jìn)一步顯著增加。從相關(guān)性分析結(jié)果可知,脲酶活性與pH、銨態(tài)氮、硝態(tài)氮、葡萄糖苷酶呈極顯著負(fù)相關(guān)。脲酶主要來(lái)自植物根系的分泌物,而氮添加促進(jìn)了植株根系的生長(zhǎng),導(dǎo)致根系分泌物增加,增強(qiáng)脲酶活性。本研究中施肥處理中P添加下脲酶活性最高,表明P添加使土壤銨態(tài)氮含量和葡萄糖苷酶活性降低導(dǎo)致有機(jī)氮的礦化速率升高,從而使土壤微生物群落對(duì)土壤脲酶的分泌增加,其活性也隨之增高,與Zi et al.(2022)在 P添加下脲酶活性增高結(jié)果一致。馮慧芳等(2022)對(duì) 5種不同密度大葉相思(Acacia auriculiformisA.Cunn.ex Benth.)研究結(jié)果有不同結(jié)論,N和NP添加對(duì)脲酶活性均有顯著抑制現(xiàn)象,P添加對(duì)高密度林分脲酶活性有顯著促進(jìn)作用,這可能與N添加量植被類(lèi)型、N添加時(shí)間長(zhǎng)短不同有關(guān)。
土壤酶主要來(lái)自于土壤微生物的釋放,還包括植物根系分泌物以及土壤動(dòng)植物殘?bào)w腐解過(guò)程的釋放(Yang et al.,2017)。本研究中,各施肥處理對(duì)蔗糖酶、葡萄糖苷酶和脲酶活性均表現(xiàn)出顯著促進(jìn)作用(圖3a—c),這與Xiao et al.(2021)的施氮試驗(yàn)結(jié)果一致,施氮顯著提高轉(zhuǎn)化酶活性,NP添加通過(guò)改變表層土壤養(yǎng)分條件,改變植物對(duì)養(yǎng)分的吸收利用,影響高寒草地土壤有機(jī)層細(xì)菌的生長(zhǎng)活力和營(yíng)養(yǎng)有效性,使植物、微生物群落結(jié)構(gòu)及數(shù)量發(fā)生變化,進(jìn)而不同程度提高有關(guān)碳氮獲取酶的含量。
本研究中施肥處理相比于對(duì)照處理顯著改變了高寒草地土壤養(yǎng)分和酶活性條件,降低了土壤pH。氮和氮相關(guān)(NP添加)添加對(duì)碳含量有顯著的促進(jìn)作用,主要表現(xiàn)為N添加后顯著促進(jìn)土壤有機(jī)碳含量,并增加蔗糖酶和葡萄糖苷酶活性,水解更多大分子含碳有機(jī)物供植物吸收利用。N添加和P添加顯著促進(jìn)土壤氮含量,N添加顯著促進(jìn)土壤氮元素含量,增幅較大,P添加促進(jìn)土壤脲酶活性,水解含氮物質(zhì),給植物提供養(yǎng)分。然而,NP添加下氮元素并沒(méi)有促進(jìn)跡象,具體表現(xiàn)為氮素含量較單獨(dú)的 N和P添加下顯著降低。本研究未對(duì)磷相關(guān)酶和地上地下生物量進(jìn)行研究,今后應(yīng)進(jìn)一步研究。