李梓豪，李卓凡，張雷，高孝威，楊海峰，張文軍，王曉江

(1.內(nèi)蒙古自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010；2.內(nèi)蒙古大青山森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010)

灌叢化(shrub encroachment)是指在干旱半干旱區(qū)草原生態(tài)系統(tǒng)中由非生物或生物因素導(dǎo)致的原生灌木密度和覆蓋度增加的現(xiàn)象[1]，全球約 10%～20% 的干旱半干旱區(qū)草原正在經(jīng)歷灌叢化過程[2]，其廣泛存在于地理和氣候梯度上，如南非稀樹草原[2]、北美洲荒漠草原[3]、地中海盆地[4]和內(nèi)蒙古草原[5]等。

灌叢化的發(fā)生和發(fā)展會改變土壤資源在空間中的流動和分配規(guī)律，增強草原生境破碎化程度和土壤異質(zhì)性，從而打破植被與土壤之間的協(xié)同狀態(tài)，產(chǎn)生“沃島效應(yīng)”，對草原生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能造成不可逆的影響。灌從化使草本群落物種貧化[6]，同時，灌木侵蝕導(dǎo)致土壤養(yǎng)分、水分流失量增加[7-8]，通常被看作生態(tài)系統(tǒng)退化或荒漠化的表征[9]，巴西稀樹草原因灌木侵蝕，草本植物由22種降至4種，豐富度下降80%[10]。但是，也有證據(jù)表明，灌叢化對草原生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生積極作用，對全球干旱地區(qū)244個點位的群落分析結(jié)果表明，一定程度的灌叢化可使植物多樣性和多種生態(tài)系統(tǒng)功能最大化[11]，利于土壤養(yǎng)分積累并增強土壤抗侵蝕能力[12-13]。通過對前人研究結(jié)果的分析發(fā)現(xiàn)，受生境條件和灌木種類等多因素協(xié)同作用，灌叢化對植被和土壤的影響目前尚無定論，仍需要對不同區(qū)域的草原灌叢化現(xiàn)狀及造成的生態(tài)影響開展研究。目前，在內(nèi)蒙古地區(qū)，相關(guān)研究主要聚焦于錫林郭勒典型草原[14-18]，對荒漠草原灌叢化過程的研究很少。

不同程度的灌叢化是否會對荒漠草原植被和土壤產(chǎn)生影響，將會產(chǎn)生怎樣的影響，得到的結(jié)果是否與對典型草原的研究結(jié)果相同？為了回答這些問題，本研究在烏蘭察布市四子王旗荒漠草原選擇輕度、中度和重度灌叢化草地，通過對植物群落和土壤的調(diào)查取樣，結(jié)合室內(nèi)實驗，分析灌叢化對植被(群落組成、生物量)和土壤(土壤容重、養(yǎng)分含量和碳氮比)的影響，以期為研究荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)對灌叢化的響應(yīng)機制提供理論依據(jù)，為當?shù)亓謽I(yè)管理部門合理控制及利用灌叢化草原提供科學(xué)指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于內(nèi)蒙古自治區(qū)烏蘭察布市四子王旗南部庫倫圖鎮(zhèn)，屬溫帶大陸性季風氣候，春冬季風大嚴寒，夏秋季炎熱干旱，風多雨少，十年九旱。多年平均氣溫3 ℃，無霜期年平均 110 d，年平均日照時數(shù) 3 447 h，年平均蒸發(fā)量 1 910.2 mm，年平均降水量 248.8 mm。地形丘陵起伏，主要山脈有斧楞山、腦包山、棒槌梁等，境內(nèi)最高峰斧楞山位于白艮不浪，海拔 1 684 m；最低點位于大新地，海拔 1 386 m。優(yōu)勢灌木為小葉錦雞兒(Caraganamicrophylla)，伴少量狹葉錦雞兒(Caraganastenophylla)，主要草本植物有短花針茅(Stipabreviflora)、羊草(Leymuschinensis)、冰草(Agropyroncristatum)、阿爾泰狗娃花(Asteraltaicus)和星毛委陵菜(Potentillaacaulis)等。

1.2 試驗設(shè)計

1.2.1 樣地選擇

灌叢化草原是草原基質(zhì)上的灌草連續(xù)體，灌木與草本共優(yōu)，灌木蓋度一般小于30%[19]，參考現(xiàn)有灌叢化等級劃分方法[16,20]，并考慮四子王旗草原灌叢分布的空間異質(zhì)性，以灌木蓋度為灌叢化程度分級指標，將研究區(qū)劃分為輕度(蓋度15%～25%)、中度(蓋度25%～35%)和重度(蓋度>35%)灌叢化樣地，保證樣地生境、地形地貌(坡向、坡度、坡長、微地形)、土壤類型、成土母質(zhì)類型等基本相同，精確記錄各研究樣地的地理位置、海拔(表1)。

表1 樣地基本情況Tab.1 Basic situation of the sample plots

1.2.2 群落調(diào)查及土壤理化性質(zhì)測定

生物量是生態(tài)系統(tǒng)循環(huán)的物質(zhì)來源，多樣性是生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性和持續(xù)性的基礎(chǔ)，二者均為表征生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的重要指標，某種因素對植被的影響會直觀體現(xiàn)在其變化上，為此在每個灌叢化草地選取5個(10 m×10 m)代表性樣方，各樣方中隨機設(shè)置3個草本植物樣方(1 m×1 m)。統(tǒng)計各樣方植物組成、蓋度、高度，并齊地面刈割，烘干后稱重，計算地上生物量。在草本樣方內(nèi)隨機選取3個點，用環(huán)刀采集0～10 cm、10～20 cm、20～30 cm深度的土壤樣品，測其含水量及容重；另將同一層土樣混合為一個土壤樣品，帶回實驗室風干、去雜，過篩后測定土壤養(yǎng)分(全氮、全磷、全鉀及有機碳含量)。

采用環(huán)刀法測定各層土壤容重；土壤全氮、全磷含量采用 AA3 流動分析儀測定；全鉀含量通過氫氧化鈉熔融-火焰光度計法測定；有機碳含量采用重鉻酸鉀容量法-外加熱法測定。每份土壤樣品重復(fù)測定 3 次。

1.3 數(shù)據(jù)處理

使用R Studio對樣地內(nèi)植物群落豐富度指數(shù)和香農(nóng)-威納多樣性指數(shù)進行分析。使用SPSS 21.0軟件對樣地內(nèi)的植被和土壤特征指標進行單因素方差分析(one-way ANOVA)，用Tukey’s HSD進行多重比較。

豐富度指數(shù)(D)=(S-1)/lnN

Shannon-Wiener 指數(shù)(H)=-∑PilnPi

式中：S為樣方植物種數(shù)；N為樣方內(nèi)所有物種的個體數(shù)之和；Pi為樣方內(nèi)第i種的密度。

2 結(jié)果與分析

2.1 灌叢化程度對荒漠草原草本植被的影響

不同灌叢化程度下草原草本特征差異顯著(P<0.05，圖1)。

圖1 灌叢化程度對荒漠草原草本植物群落特征的影響Fig.1 The effect of shrub encroachment on the characteristics of plant community in desert steppe

中度和重度灌叢化下，植物平均高度顯著高于輕度灌叢化草本植被平均高度(P<0.05)；而草本植被蓋度表現(xiàn)為輕度與重度顯著高于中度灌叢化(P<0.05)；草本植被密度與植被高度表現(xiàn)相反，輕度灌叢化草本植被平均密度顯著高于中度和重度灌叢化植物平均密度；草本地上生物量表現(xiàn)為重度灌叢化(67.15 g/m2)顯著高于輕度(46.05 g/m2)、中度灌叢化(33.47 g/m2)草本生物量(P<0.05)。

輕度與中度灌叢化草原豐富度指數(shù)差異不顯著(表2)，但均顯著高于重度灌叢化草原(P<0.05)。輕度灌叢化草原Shannon多樣性指數(shù)顯著高于重度灌叢化草原(P<0.05)，與中度灌叢化草原無顯著差異。

表2 灌叢化程度對荒漠草原植物多樣性指數(shù)及生物量的影響Tab.2 The effect of shrub encroachment on plant diversity index and biomass of desert steppe

2.2 灌叢化程度對荒漠草原土壤的影響

2.2.1 土壤容重變化

同一土層深度下，輕度、中度、重度灌叢化草原土壤容重間差異顯著(表3，P<0.05)。0～10 cm 土壤容重表現(xiàn)為輕度灌叢化顯著高于中度灌叢化(P<0.05)，與重度灌叢化無顯著差異，中度與重度灌叢化土壤容重間無顯著差異(P>0.05)；10～20 cm和20～30 cm土壤均表現(xiàn)為輕度灌叢化容重顯著高于中度、重度灌叢化(P<0.05)。

表3 灌叢化程度對土壤容重的影響Tab.3 The effect of shrub encroachment on soil bulk density of desert steppe g/cm3

輕度、中度灌叢化程度下，草原各土層容重無顯著差異(P>0.05)；而重度灌叢化草原各土層容重均差異顯著(P<0.05)，具體表現(xiàn)為隨土層深度增加，容重顯著降低(P<0.05)。

2.2.2 土壤養(yǎng)分變化

不同灌叢化程度草原土壤全氮含量在0～10 cm無顯著差異(P>0.05)；在10～20 cm和20～30 cm有極顯著差異(P<0.01)，均表現(xiàn)為輕度灌叢化草原土壤全氮含量顯著低于中度、重度灌叢化程度。相同灌叢化程度下，中度和重度灌叢化草原各土層全氮含量均無顯著差異；而輕度灌叢化草原20～30 cm全氮含量顯著低于0～10 cm、10～20 cm(P<0.05)。

不同灌叢化程度草原土壤全磷含量在0～10 cm、10～20 cm土層均表現(xiàn)為輕度、中度灌叢化草原顯著高于重度灌叢化(P<0.05)；20～30 cm土層表現(xiàn)為輕度灌叢化顯著高于中度、重度灌叢化草原(P<0.05)，中度、重度灌叢化草原土壤全磷含量無顯著差異(P>0.05)。相同灌叢化程度下不同土層土壤全磷含量表現(xiàn)為輕度和重度灌叢化草原在0～10 cm、10～20 cm土層顯著高于20～30 cm土層(P<0.05)；中度灌叢化草原土壤全磷含量隨土層加深顯著降低(P>0.05)。

0～10 cm、10～20 cm土壤全鉀表現(xiàn)為輕度 > 重度 > 中度灌叢化草原，各樣地間差異顯著(P< 0.05)；20～30 cm土層輕度顯著高于中度、重度(P< 0.05)。相同灌叢化程度草原各土層全鉀含量差異顯著，輕度灌叢化表現(xiàn)為隨土層增加，全鉀含量顯著增加(P< 0.05)，中度、重度表現(xiàn)為10～20 cm > 0～10cm > 20～30cm土層土壤全鉀含量，其中10～20 cm顯著高于其他土層土壤全鉀含量(P<0.05)。

表4 灌叢化程度對荒漠草原土壤養(yǎng)分含量的影響Tab.4 The effect of shrub encroachment on soil nutrient content of desert steppe

相同土層土壤有機碳含量隨灌叢化程度增加而顯著增加(P<0.05)。輕度灌叢化草原20～30 cm土層土壤有機碳含量顯著高于其他土層(P<0.05)，中度、重度灌叢化草原各土層有機碳含量差異不顯著(P>0.05)。

土壤碳氮比在0～10 cm土層中表現(xiàn)為各灌叢化草原無顯著差異(P>0.05)，在10～20 cm土層表現(xiàn)為中度、重度灌叢化顯著高于輕度(P<0.05)，在20～30 cm土層則表現(xiàn)為輕度顯著高于中度、重度(P<0.05)。其中，輕度灌叢化草原土壤碳氮比在20～30 cm土層顯著高于其他土層(P<0.05)，中度、重度灌叢化草原各土層間碳氮比均無顯著差異(P>0.05)。

3 討論與結(jié)論

灌叢化程度增加，草本植物生長所需光照受限，生長環(huán)境改變，其生理生化特性及產(chǎn)量發(fā)生改變。在低光照強度下，植株生長表現(xiàn)為趨光性，因此分布破碎化程度增加[21]。為了增加對光能的捕獲和利用，植株會提高對地上部分的生物量分配比例[22]，隨灌叢化程度加深，林下草本植物受到的遮陰作用增加。草本植物蓋度降低，高度增加，從而導(dǎo)致地上部分生物量的增長。

灌叢化會降低草原生物多樣性，且難以恢復(fù)[4,23]，這與本研究中得到的草本多樣性指數(shù)隨灌叢化程度加深而逐漸降低的結(jié)論相同，這可能是因為隨灌木侵入程度加深，灌木會與草本開展更為激烈的水分、養(yǎng)分爭奪，種類較為豐富的1 a生、2 a生草本植物因根系較淺，競爭力不足逐漸退出群落，導(dǎo)致群落生物多樣性下降[5,17,24-25]。本文發(fā)現(xiàn)草本植物生物量增長，可能是因為灌木能從深層土壤和冠幅外的周圍地區(qū)吸收營養(yǎng)，通過枯落物、枝干徑流和冠幅淋洗等形式把養(yǎng)分沉積到冠幅下，在風成作用中攔截更多富含有機質(zhì)的土壤[26]，并吸引動物聚集，養(yǎng)分富集從而出現(xiàn)“沃島”，加速了臨近區(qū)域草本生長進程，同時保護其減少來自牲畜的采食，使其地上生物量增加[27-30]。

本研究發(fā)現(xiàn)灌叢化會降低土壤容重，這與Myers-Smith等[31]對澳大利亞灌叢化草地的研究證明灌木冠層下方水分入滲率指數(shù)明顯大于草地這一結(jié)果相同；同樣，Parizek等[7]也發(fā)現(xiàn)灌叢化程度高的斑塊土壤容重低于草地斑塊，水分入滲速率高于草地斑塊；Li等[32]研究了科爾沁地區(qū)小葉錦雞兒灌叢化草原的土壤容重，同樣發(fā)現(xiàn)灌叢化程度高的斑塊土壤容重低于草地斑塊。但在一些研究中，研究者得到了相反的結(jié)論，例如張瑞紅[33]研究認為，灌叢化使土壤容重增大；Maestre等[4]對沙漠化的地中海半干旱灌叢化草原進行研究后也得出灌叢化會導(dǎo)致土壤水分入滲率下降的相似結(jié)論。這種現(xiàn)象的出現(xiàn)可能是因為以上研究所在地區(qū)位于沙漠、沙地等地貌類型中，隨灌叢化程度加深，松散的流動沙物質(zhì)被逐漸固定，導(dǎo)致土壤緊實度提高，容重增大。

灌叢化會導(dǎo)致土壤有機質(zhì)含量上升，主要原因在于地上和地下凋落物輸入的增加[34]，且隨灌叢化發(fā)展，有機質(zhì)含量逐步上升[35]，而Jackson等[36]研究認為干旱草原灌叢化才會導(dǎo)致土壤有機質(zhì)含量增加，如果灌叢化發(fā)生于濕潤草原則會造成土壤有機質(zhì)含量的凈損失。這一結(jié)論尚未得到更多證據(jù)支持，有待進一步研究。本研究中土壤總氮含量增加可能得益于根瘤菌-豆科植物共生體的固氮作用[37]，同為豆科植物的牧豆樹(Prosopisjuliflora)侵入草原也有相同的土壤氮庫變化[26]。土壤碳庫和氮庫受土壤性質(zhì)、景觀異質(zhì)性等多重因素的綜合影響，丁威等[15]發(fā)現(xiàn)，即使在發(fā)生豆科灌木植物侵蝕的草原中，土壤碳庫和氮庫也可能無顯著變化。McKinley等[13]發(fā)現(xiàn)，非固氮木本植物入侵草原后，初級生產(chǎn)力上升，增加了對氮元素的需求，生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分利用效率(nutrient use efficiency，NUE)可較原來提升數(shù)倍。初級生產(chǎn)力的上升可能也是本研究中土壤總磷和總鉀含量降低的原因。張瑞紅[33]發(fā)現(xiàn)，油蒿(Artemisiaordosica)入侵本氏針茅(Stipacapillata)群落后，群落初級生產(chǎn)力上升，但土壤總氮、總磷和總碳含量均呈整體下降趨勢，僅總鉀含量上升。

較低的碳氮比有助于微生物對有機碳的分解和礦化，而較高的碳氮比創(chuàng)造了有機質(zhì)積累的條件。灌木對氮元素的大量需求可能會導(dǎo)致土壤氮有效性的降低，植物將生產(chǎn)更高碳氮比的基質(zhì)來維持土壤氮素的有效性，從而降低分解速率，增加土壤有機質(zhì)的累積[33]，凋落物積累有助于保持灌木的優(yōu)勢地位，促使灌叢化程度不斷加深。

綜上所述，灌叢化降低了荒漠草原草本植物多樣性，增加了草本植物地上生物量，且隨灌叢化程度增加，草本多樣性顯著降低，地上生物量顯著增加；灌叢化促進了氮和有機質(zhì)在土壤中的累積，增大了對土壤磷和鉀的消耗，且不同灌叢化階段的營養(yǎng)元素利用和分配策略不同。