耿順軍，楊麗萍，丁華平，楊春霞

（云南省熱帶作物科學(xué)研究所，云南 景洪 666100)

云南省作為橡膠樹主要種植區(qū)之一，截至2020年底，天然橡膠產(chǎn)業(yè)橡膠樹種植面積已達(dá)56.56萬hm2［1］。云南省橡膠林大多由次生雨林和荒山開墾而來，開墾之初土壤肥力較高，結(jié)構(gòu)良好［2］，但植膠多年后，經(jīng)過施肥、除草、噴施農(nóng)藥、割膠等持續(xù)和高強(qiáng)度的人為管理，擾動(dòng)了土壤微生物種群結(jié)構(gòu)和多樣性，致使橡膠林出現(xiàn)土壤酸化［3-4］、有機(jī)質(zhì)下降［5-6］、土壤養(yǎng)分供應(yīng)不平衡［7-8］和病害愈發(fā)嚴(yán)重［9］等一系列問題。如何恢復(fù)橡膠園土壤環(huán)境健康和促進(jìn)天然橡膠生產(chǎn)可持續(xù)發(fā)展，成為該行業(yè)亟需解決的問題。

土壤微生物作為橡膠園生態(tài)系統(tǒng)的主要分解者，是土壤的重要組成部分，在積極參與生態(tài)系統(tǒng)中有機(jī)質(zhì)分解與形成、養(yǎng)分轉(zhuǎn)化與循環(huán)、溫室氣體產(chǎn)生、環(huán)境凈化等方面具有重要地位。研究顯示，森林生態(tài)系統(tǒng)中土壤有機(jī)質(zhì)分解的主要參與者是真菌和細(xì)菌［10］，且微生物生物量、微生物代謝產(chǎn)物及微生物殘留物等微生物來源物質(zhì)是土壤有機(jī)質(zhì)的主要組成［11］。土壤中一些微生物可通過分泌有機(jī)酸和酶參與氮、磷和鉀等元素的生物地球化學(xué)循化過程［12-14］。根際土壤中病原微生物的富集會導(dǎo)致或加重植物病害的發(fā)生［15］，而土壤微生物群落結(jié)構(gòu)越豐富，物種越均勻，多樣性越高，對病原菌的抑制能力就越強(qiáng)［16-17］。

本文從土壤微生物的角度，總結(jié)橡膠園土壤微生物種類、數(shù)量分布特征，以及熱帶雨林轉(zhuǎn)變?yōu)橄鹉z林和橡膠林間作后土壤微生物區(qū)系變化特征，以期為此領(lǐng)域的研究者提供參考。

1 橡膠園土壤微生物分布特征

細(xì)菌、真菌和放線菌是土壤微生物的三大類群，大量學(xué)者對橡膠園不同齡林、不同季節(jié)、不同土層深度下的土壤微生物類群數(shù)量、群落結(jié)構(gòu)特征進(jìn)行了系統(tǒng)性的研究。研究顯示，橡膠園土壤中可培養(yǎng)微生物類群數(shù)量呈現(xiàn)細(xì)菌＞放線菌＞真菌，且細(xì)菌數(shù)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)多于放線菌和真菌數(shù)量［18-19］，同時(shí)在不同齡林（幼齡林、中齡林、老齡林）、不同季節(jié)（旱季、旱季—雨季、雨季）［19］、不同土層深度下均呈現(xiàn)以上分布規(guī)律［20］。橡膠林土壤中的細(xì)菌群落主要由變形菌門、厚壁菌門和放線菌門等種屬組成［21］，真菌群落則主要由子囊菌門、接合菌門和擔(dān)子菌亞門等種屬組成［22］。

1.1 不同齡林分布特征

橡膠林在不同發(fā)育階段對土壤養(yǎng)分的需求以及自身根系活力、根系分泌物和地表凋落物等不同，會引起土壤微生物群落的差異。一般情況下，橡膠林分為幼齡、中齡、老齡3個(gè)齡組。隨橡膠樹樹齡增大，細(xì)菌數(shù)量、放線菌數(shù)量、土壤微生物總量逐漸減少，真菌數(shù)量表現(xiàn)為“Λ”型變化趨勢，各指標(biāo)以老齡組的最低［20］;總磷脂脂肪酸、細(xì)菌磷脂脂肪酸、革蘭氏陰性和陽性磷脂脂肪酸含量也為“Λ”型變化趨勢，老齡組的微生物各項(xiàng)指標(biāo)最低；同時(shí)，老齡組的放線菌磷脂脂肪酸、真菌磷脂脂肪酸和叢枝菌根真菌磷脂脂肪酸的含量均低于幼齡組和中齡組［23］。周玉杰等［24］研究表明，5年和25年生橡膠林土壤細(xì)菌多樣性低于10、13、18和30年生橡膠林。

1.2 不同季節(jié)分布特征

季節(jié)變化會引起水、肥、氣、熱等資源的變化，從 而 對 土 壤微生物產(chǎn)生顯著影 響［26-27，19-20］。研究表明，雨季橡膠園土壤的細(xì)菌、放線菌和真菌數(shù)量均高于旱季［19］，且旱季到雨季，幼齡橡膠園土壤真菌數(shù)量呈減少趨勢，中齡和老齡橡膠園土壤細(xì)菌、真菌和放線菌數(shù)量呈“V”型變化趨勢［20］，同時(shí)，旱季橡膠園土壤的放線菌磷脂脂肪酸、叢枝菌根磷脂脂肪酸、真菌磷脂脂肪酸、革蘭氏陰性和陽性磷脂脂肪酸的含量均高于雨季［28］。土壤呼吸速率在雨季（平均為2.77 μmol CO2·m-2·s-1）大于旱季（平均2.55 μmol CO2·m-2·s-1），呈單峰曲線，且高氮會顯著抑制雨季與霧涼季的臺地和邊坡土壤微生物生物量碳［29］。

1.3 不同土層深度分布特征

一般來說，土壤微生物數(shù)量會隨著土壤深度的增加而減少。這是因?yàn)殡S著土層深度加深，土壤容重增大，孔隙度越來越小，氧氣含量減少，微生物可利用的營養(yǎng)物質(zhì)含量降低［30］，同時(shí)水、熱等生態(tài)因子也逐漸不適宜微生物的生存和繁殖，導(dǎo)致微生物減少。研究顯示，橡膠園土壤細(xì)菌在0～20 cm土層中的數(shù)量高于20～40 cm土層［31］。也有研究表明，橡膠園0～10、10～20、20～30 cm三個(gè)土層的細(xì)菌、真菌和放線菌數(shù)量并無明顯規(guī)律［20］。因此，針對膠林土壤微生物隨土壤深度的分布特征還需進(jìn)一步研究。此外，橡膠園0～10 cm土層土壤細(xì)菌群落多樣性大于10～20 cm和20～40 cm土層，且20～40 cm土 層 的 略 微 高于10～20 cm土層［25］；橡膠園土壤真菌群落多樣性受土層深度的影響，優(yōu)勢真菌種群隨土壤深度的變化略有差異［32］。橡膠園土壤微生物生物量碳含量隨土壤深度增加而減少［33-35］。此外，隨著土層深度的增加，微生物纖維素分解、呼吸、硝化和固氮作用強(qiáng)度逐漸減弱，氨化作用強(qiáng)度逐漸增強(qiáng)，但各土層之間微生物功能強(qiáng)度差異并不顯著［36］。

2 熱帶雨林轉(zhuǎn)變?yōu)橄鹉z林后土壤微生物區(qū)系變化特征

土壤微生物多樣性與植被類型存在緊密的聯(lián)系［37-39］。植被可以通過改變土壤的養(yǎng)分水平、含水量、溫度、通氣性以及pH值等影響土壤微生物群落結(jié)構(gòu)組成［40］。熱帶雨林與橡膠林相比，土壤的細(xì)菌數(shù)量、真菌數(shù)量、微生物總量［19］，細(xì)菌磷脂脂肪酸、真菌磷脂脂肪酸、放線菌磷脂脂肪酸、叢枝菌根磷脂脂肪酸、原生動(dòng)物磷脂脂肪酸的含量［28］和土壤微生物生物量碳含量明顯偏低［41-42］，而放線菌數(shù)量有所增加［19，43］。

種植橡膠林替代原始森林生態(tài)系統(tǒng)后，并不一定意味著土壤微生物多樣性將減少或丟失［44］。Lan［45］和Zhang等［46］研究表明，熱帶雨林轉(zhuǎn)變?yōu)橄鹉z林后，土壤細(xì)菌多樣性有所增加，但真菌多樣性減少。而Xin Dong等［48］在對緬甸森林和橡膠林土壤中解鉀細(xì)菌分布差異的研究表明，熱帶雨林土壤細(xì)菌多樣性高于橡膠林。因此，橡膠林替代熱帶雨林對土壤細(xì)菌多樣性的影響尚無一致性結(jié)論，有待進(jìn)一步研究。森林生態(tài)系統(tǒng)向農(nóng)業(yè)系統(tǒng)的轉(zhuǎn)變總是會導(dǎo)致微生物組成的變化［49-50］。Lan等［47］研究表明，熱帶雨林轉(zhuǎn)變?yōu)橄鹉z林，改變了土壤細(xì)菌、古菌和真菌群落組成，即變形菌門、深古菌門和擔(dān)子菌門在熱帶雨林土壤中具有較高的豐度，而且綠彎菌門、奇古菌門、廣古菌門和子囊菌門在橡膠林土壤中大量富集。Dong等［48］研究表明，相較橡膠林土壤而言，熱帶雨林土壤更有利于芽孢桿菌和假單胞菌的生長。

在功能層面上對土壤微生物群落進(jìn)行描述可以更深入地探討熱帶雨林轉(zhuǎn)變?yōu)橄鹉z林所產(chǎn)生的影響。研究顯示，熱帶雨林轉(zhuǎn)變?yōu)橄鹉z林后，土壤微生物功能基因組成和多樣性并沒有改變，但不同功能基因的相對豐度存在差異［47］。例如，熱帶雨林中涉及次生代謝、抗生素耐藥性和碳、硫、氮代謝相關(guān)功能基因的相對豐度顯著高于橡膠林［47］。此外，熱帶雨林轉(zhuǎn)變?yōu)橄鹉z林影響了氮循環(huán)過程，降低了NH4+的轉(zhuǎn)化率［51］，但提高了參與膠乳合成的糖苷水解酶（GHs）基因相對豐度［47］。

3 橡膠林間作后土壤微生物區(qū)系變化特征

橡膠樹與其他作物間作一直被認(rèn)為是實(shí)現(xiàn)橡膠園保肥創(chuàng)收、防止土壤退化、提高生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的有效途徑。目前橡膠園間作主要用于未開割橡膠園，開割橡膠園因遮陰度大、作物間養(yǎng)分競爭激烈等不利因素而研究較少［52-54］。近年來，眾多學(xué)者以保持或提升土壤肥力、提高經(jīng)濟(jì)效益為依據(jù)篩選了多種適宜未開割橡膠園間作的作物類型［56-59］，然而單純從土壤肥力、經(jīng)濟(jì)效益方面評價(jià)，篩選適宜橡膠園間作的作物存在一定的局限性。劉敏等［55］研究表明，幼齡橡膠間作竹蓀后，土壤細(xì)菌和放線菌數(shù)量增加，真菌數(shù)量減少，同時(shí)功能性自生固氮菌、氨化細(xì)菌、硝化細(xì)菌、反硝化細(xì)菌和纖維分解細(xì)菌的數(shù)量以及土壤微生物Shannon-Wiener、Simpson、McIntosh功能多樣性指數(shù)均有所提高；吳志祥等［60］研究表明，幼齡橡膠園間種香蕉、葛藤能提高土壤微生物生物量，促進(jìn)土壤硝化作用和微生物呼吸作用，同時(shí)間種香蕉還可增強(qiáng)土壤微生物氨化作用。此外，Effendi等［31］研究表明，幼齡橡膠人工林間作美人蕉后可增加土壤細(xì)菌數(shù)量。然而，劉子凡等［22］研究表明，橡膠林間作木薯后，橡膠樹根際土壤真菌的群落多樣性降低，有益菌Aspergillus相對豐度減少，同時(shí)還增加了病原真菌Phyllosticta和Gibberella的相對豐度，導(dǎo)致土壤微生態(tài)環(huán)境朝著不健康的方向發(fā)展?？梢?，橡膠園間作不同作物類型會對土壤微生物產(chǎn)生不同影響，因此在選擇間作作物時(shí)還應(yīng)充分考慮間作對土壤微生態(tài)環(huán)境的影響。

4 研究展望

土壤微生物是橡膠園人工生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成部分，在提高養(yǎng)分轉(zhuǎn)化速率、改善土壤質(zhì)量、促進(jìn)植物生長、維系生態(tài)系統(tǒng)平衡等方面發(fā)揮著重要作用。開展橡膠園土壤微生物研究有助于了解橡膠園生態(tài)環(huán)境的動(dòng)態(tài)變化和物質(zhì)循環(huán)過程，為橡膠園經(jīng)營實(shí)踐提供參考。目前對于橡膠園土壤微生物的研究方向較多，且多集中于微生物數(shù)量、群落組成及多樣性的時(shí)空分布格局、驅(qū)動(dòng)因子和維持機(jī)制方面。結(jié)合國內(nèi)外的發(fā)展前沿，筆者認(rèn)為今后還應(yīng)關(guān)注以下兩方面的研究：

（1）橡膠園土壤微生物與養(yǎng)分循環(huán)研究。深入開展土壤微生物與碳循環(huán)、氮循環(huán)和磷循環(huán)等的協(xié)同調(diào)控機(jī)制研究，對于解析溫室效應(yīng)、提高橡膠園土壤肥力和養(yǎng)分有效性等至關(guān)重要，同時(shí)還可以為橡膠園生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)與恢復(fù)提供理論依據(jù)。

（2）橡膠間作系統(tǒng)土壤微生物的響應(yīng)機(jī)制研究。橡膠園間作系統(tǒng)的構(gòu)建是實(shí)現(xiàn)天然橡膠產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展的有效途徑。然而，間作經(jīng)濟(jì)作物后是否會造成橡膠園土壤肥力減退、膠乳產(chǎn)量或品質(zhì)下降、病害加重等問題值得關(guān)注。今后可深入開展橡膠園間作對土壤微生物的響應(yīng)機(jī)制研究，并從土壤—微生物—植物三者間的互作關(guān)系來探明制約橡膠園間作系統(tǒng)增產(chǎn)增效的具體原因，最終為橡膠園間作系統(tǒng)的推廣及其高產(chǎn)高效栽培等提供理論依據(jù)。