樊玥妮，董梓豪，鄧子菁，鞏 巖，2*

（1.山西師范大學(xué)，山西太原030092；2.山西師范大學(xué)現(xiàn)代文理學(xué)院，山西臨汾041004）

跳舞草學(xué)名舞草或電報植物（Codariocalyxmo?torius），為豆科蝶形花亞科舞草屬植物，直立小灌木，三出復(fù)葉，頂生葉較大（3~7 cm），0~2個側(cè)生小葉（1~2 cm），植株可供觀賞及藥用［1］。舞草原產(chǎn)亞洲和北澳洲［2］，廣泛分布于整個南亞及東亞和東南亞的部分地區(qū)，在我國主要分布在福建、江西、廣東、四川、貴州、云南、臺灣等地區(qū)［3］。

圖1 舞草的（A）頂生大葉；（B）側(cè)生小葉；（C）花型；（D）主要分布范圍（圖片整理自印度生物多樣性開源門戶網(wǎng)站：https：//indiabiodiversity.org/）Fig.1（A）Large terminal leaves，（B）lateral leaflets，（C）flower typeand（D）main distribution range of C.motorius.（image from India Biodiversity Portal）

1881年，達(dá)爾文詳細(xì)描述了舞草復(fù)葉閉合運動具有類含羞草的晝夜節(jié)律性（Circadian rhythm）［4］。而次晝夜節(jié)律（Ultradian rhythm）指周期短于24 h的節(jié)律現(xiàn)象，常用于醫(yī)學(xué)或神經(jīng)科學(xué)［5］。舞草復(fù)葉的側(cè)生小葉在一定的溫度和光照下，可垂直于復(fù)葉葉柄的方向做出近180°的擺動（上下張合）或360°旋轉(zhuǎn)（“自由泳”或“蝶泳”），展現(xiàn)出肉眼可見的次晝夜節(jié)律運動，周期約2~5 min（見補充材料1）。舞草側(cè)生小葉基部的葉枕［6］是其主要運動“器官”，環(huán)狀對稱性及圍繞中央輸導(dǎo)組織發(fā)達(dá)的晶鞘纖維（富含草酸鈣結(jié)晶）是其重要的解剖學(xué)特征［7-10］?？蒲腥藛T已從電生理學(xué)［8，11-13］和細(xì)胞生物學(xué)［14-15］等角度對舞草側(cè)生小葉運動的內(nèi)在機(jī)制進(jìn)行了深入研究，對影響其運動節(jié)律的多種因素進(jìn)行了細(xì)致描述（物理負(fù)重［16-17］、化 學(xué) 試 劑［7-8，18］、電 流［13，9-20］、無 線 電［21］、磁場［22］、光照［23-24］、溫度［25］等），但對側(cè)生小葉旋轉(zhuǎn)運動的生態(tài)意義了解較少［26］。

Bünning最早認(rèn)為舞草側(cè)生小葉運動可能會精確感知明暗交錯的時數(shù)，并在花形態(tài)建成過程中提供了最佳的重力條件［27］，但相關(guān)研究缺乏數(shù)據(jù)支撐。Johnsson認(rèn)為舞草側(cè)生小葉運動在促進(jìn)氣孔水分運輸和（或）優(yōu)化光子捕獲方面有積極作用［28］。而Lev-Yadun則認(rèn)為該運動具有防御性質(zhì)，可能為模擬某些植食性昆蟲——特別是具翅節(jié)肢動物，以驅(qū)使其同類離開或吸引其天敵［29］，降低被采食風(fēng)險。通過對舞草相關(guān)研究進(jìn)行整合，結(jié)合現(xiàn)有的理論知識，對舞草側(cè)生小葉次晝夜節(jié)律行為的生態(tài)意義進(jìn)行科學(xué)推測，以期為全面了解舞草側(cè)生小葉運動的生態(tài)意義提供新思路。

1 舞草側(cè)生小葉運動相關(guān)研究進(jìn)展

1.1 舞草側(cè)生小葉運動的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)

科學(xué)家們對舞草頂生葉葉枕的解剖學(xué)研究的開展較早［8-10］，其結(jié)構(gòu)與其他具有晝夜節(jié)律性運動的豆科植物類似［30］。位于舞草側(cè)生小葉底部的葉枕直徑約0.4 mm，長約3 mm。側(cè)生小葉葉枕由中央核心（髓、導(dǎo)管和厚壁組織）向外依次分布著：厚角組織（2~3層細(xì)胞）、薄壁細(xì)胞（運動細(xì)胞，直徑約10μm，長約15μm）和表皮（圖2A左）。

圖2 （A）葉枕組織切片顯微圖像；（B）葉枕細(xì)胞排列及運動模式示意圖［31］Fig.2（A）Microscopic images of occipital tissue sections；（B）Schematic diagram of occipital cell arrangement and move?ment mode

側(cè)生小葉葉枕的環(huán)狀對稱性及圍繞中央輸導(dǎo)組織發(fā)達(dá)的晶鞘纖維（富含草酸鈣簇晶）是重要的解剖學(xué)特征（圖2A右）［7］。同時，側(cè)生小葉葉枕細(xì)胞的細(xì)胞壁微纖絲排列成垂直于徑向的環(huán)狀結(jié)構(gòu)（圖2B），限制了運動細(xì)胞徑向擴(kuò)增，但允許其縱向延伸［32］；其協(xié)調(diào)可逆的體積變化形成側(cè)生小葉的橢圓運動［9，31］。舞草側(cè)生小葉葉枕結(jié)構(gòu)與頂生葉葉枕組織不對稱具有明顯差異［33］，在淀粉粒有無、管胞分布、運動細(xì)胞大小等方面具有明顯區(qū)別（見表1）。

表1 舞草復(fù)葉中頂生葉葉枕與側(cè)生小葉葉枕的特征比較［7，31，34］Table 1 Comparison of the characteristics of pulvinus between terminal leaf and lateral leaflet of C.motorius

1.2 舞草側(cè)生小葉運動模式

側(cè)生小葉葉枕運動機(jī)制方面研究開展的較早［35-37］，其運動細(xì)胞膨脹和收縮的生理學(xué)機(jī)制與氣孔保衛(wèi)細(xì)胞有許多相似之處［38］，但運動模式卻顯著不同。處于圖2B所示狀態(tài)時，葉枕呈向上彎曲，頂部運動細(xì)胞呈收縮狀態(tài)，底部為膨脹狀態(tài)；經(jīng)過半個周期，上部運動細(xì)胞膨脹，下部收縮，彎曲方向發(fā)生逆轉(zhuǎn)。相鄰的運動細(xì)胞或依次發(fā)生連續(xù)變化，或分區(qū)域發(fā)生變化，展現(xiàn)出的運動模式即為“上下張合”或“旋轉(zhuǎn)”（補充材料1）。在一個運動周期，側(cè)生小葉葉枕運動細(xì)胞可增長約20%［7］，曲率數(shù)學(xué)模型驗證了該運動模式合理性——運動細(xì)胞增長10%，即可實現(xiàn)120°的彎曲運動［31］。

1.3 舞草側(cè)生小葉運動的生理過程

在一個運動周期中，側(cè)生小葉葉枕上部運動細(xì)胞和下部運動細(xì)胞分別經(jīng)歷去極化和超級化過程［39］，質(zhì)子泵和離子泵以及調(diào)節(jié)運動細(xì)胞體積變化的水通道蛋白參與其中［40］。如圖2B所示，質(zhì)膜發(fā)生去極化時，外向K+通道和Cl-通道打開（內(nèi)向K+通道關(guān)閉），滲透活性粒子排出細(xì)胞，水勢改變，細(xì)胞失水收縮；隨后，ATPases向內(nèi)轉(zhuǎn)運H+發(fā)生超極化，K+通過電壓激活的K+通道重新進(jìn)入細(xì)胞并吸水膨脹，直到某種膨壓使質(zhì)膜去極化［31］。去極化抑制劑安氟醚和超極化抑制劑釩酸鹽阻斷（或減緩）側(cè)生小葉運動的實驗很好地驗證了上述結(jié)論［12］。電壓敏感電極被用于檢測運動細(xì)胞電勢的周期性變化［8，11-13］，側(cè)生小葉運動過程中細(xì)胞生理變化已被清晰地描述，在一個運動周期中：胞外電位在+20 mV和-56 mV之間變化，膜電位則在-36 mV和-136 mV之間變化；胞外K+濃度和pH分別在9~18 mM和6.1~6.6之間變化［41］；穿過質(zhì)膜的水通量為3×10-7cm3/cm2·s；向下運動速度更快（~50 s），水通量可達(dá)到10-6cm3/cm2·s，葉枕體積約一半時間在發(fā)生變化（~150 s）［42］。

1.4 舞草側(cè)生小葉運動的信號通路及模型驗證

植物細(xì)胞的運動或體積調(diào)節(jié)通常與Ca2+和磷脂酰肌醇信號（IP3）的節(jié)律變化密切相關(guān)［15，43］。Ca2+可能是去極化的觸發(fā)因素，Ca2+的流入和Cl-的流出使質(zhì)膜去極化并向外開放定向K+通道［44］。多種Ca2+通道抑制劑已被證明可以影響舞草側(cè)生小葉次晝夜節(jié)律運動周期［14-15］。IP3通過與受體結(jié)合可觸發(fā)細(xì)胞內(nèi)部鈣庫的釋放［44］，多種IP3的激動劑和拮抗劑（如Li+［45-46］、新霉素［14，47］等）已被證明可影響側(cè)生小葉運動周期（cAMP可能未參與調(diào)節(jié)其運動［7］）。鈣振蕩已經(jīng)在許多物種中被描述和分析，并被用于建模［48-51］。Chen［46］將葉枕簡化為一個由50個環(huán)（每個環(huán)50個細(xì)胞）堆疊而成的圓柱體，此模型下Ca2+波于不同方向的擴(kuò)散系數(shù)不同，可同時產(chǎn)生順時針和逆時針的Ca2+波，Ca2+耦合可形成環(huán)繞圓柱體的波；結(jié)果表明：該Ca2+振蕩模型與舞草側(cè)生小葉運動宏觀表現(xiàn)相匹配（圖3從左到右依次為周期性、準(zhǔn)周期和非周期性運動，從上到下分別為時間序列圖和相位圖）。

圖3 舞草側(cè)生小葉離體葉枕置于去離子水示意圖（實驗條件為：溫度：24~28°C；相對濕度：20%；視頻數(shù)字化系統(tǒng)記錄：6：00~18：00［52］）Fig.3 Schematic diagramof isolated leaf pillows of lateral leaflets of dancing grass placed in deionized water（The experimental con?ditions are：temperature：24~28°C；Relative humidity：20%；Recorded by video digital system：6：00~18：00）

2 舞草側(cè)生小葉對環(huán)境因子的響應(yīng)

由于舞草側(cè)生小葉這種奇特運動模式受到多種環(huán)境因子影響，一直讓科學(xué)家和自然學(xué)家著迷。Bose［18］和Mitsuno［8］課題組分別開展了多種物理（光照、溫度、負(fù)重等）和化學(xué)物質(zhì)（能量轉(zhuǎn)移抑制劑、電子傳遞抑制劑、解偶聯(lián)劑和巰基封閉試劑等）對舞草側(cè)生小葉運動的影響研究。

2.1 對光照的響應(yīng)

舞草側(cè)生小葉在恒定光照（有光或無光）條件下均表現(xiàn)出晝夜節(jié)律［53］，這與頂生葉的晝夜節(jié)律表現(xiàn)不同［7］。舞草側(cè)生小葉離體葉柄在蒸餾水中可以連續(xù)振蕩多日［7］，且在夜間（光照/黑暗條件下為12：12 h）剪取的葉柄會擺動較長時間（≥20 h），而清晨剪取葉柄則擺動時間較短（≤10 h）［31］?？梢?，側(cè)生小葉的次晝夜節(jié)律運動與晝夜節(jié)律既區(qū)別又有聯(lián)系，光/暗循環(huán)可以調(diào)節(jié)側(cè)生小葉運動。當(dāng)光照水平低于20μmol·m2·s-1時，側(cè)生小葉的運動周期近乎恒定［23］；在完全黑暗時，運動周期略有下降，但仍可持續(xù)約24 h［8］（運動停止后，給予光照即可恢復(fù)，推測與組織內(nèi)能量狀態(tài)有關(guān)［23］）。側(cè)生小葉在黑暗中的運動一般呈現(xiàn)規(guī)律的橢圓或上下運動，無規(guī)運動偶有發(fā)生［42］。在光照水平為0.1 nmol·m2·s-1的昏暗條件下（24°C），施加中等強度光照（5 nmol·m2·s-1）可以降低側(cè)生小葉振幅，使運動周期減少43%［24］，且總是朝著光（近軸或遠(yuǎn)軸）的方向擺動；這種運動可在長時間（10 min）中等強度（5 nmol·m2·s-1）或短時高強度光照（12 nmol·m2·s-1）暴露后停止［24］。舞草側(cè)生小葉葉枕可同時作為向光運動的感受器和執(zhí)行器［42］，其次晝夜節(jié)律優(yōu)化光合作用與蒸騰作用的能力具有合理性［23］。

2.2 對溫度的響應(yīng)

與舞草頂生葉晝夜節(jié)律運動不同，側(cè)生小葉的運動周期強烈依賴于溫度（溫度系數(shù)為2.0［54］或2.5［55］）。在環(huán)境溫度為15°C時，運動周期約為8.7 min；而32°C時，運動周期則變?yōu)? min［55］；在距離葉枕5 mm處施加45°C熱源（持續(xù)30 s）對側(cè)生小葉運動影響較?。?5］。兩組冷暖交替實驗（0°C保持25 s和70°C保持20 s［54］、19.8°C保持4 min和20.3°C保持3 min［31］）均發(fā)現(xiàn)側(cè)生小葉運動相位具有同步變化趨勢（冷-延遲和暖-提前），推測葉枕為溫度傳感器［54］。

2.3 對負(fù)重的響應(yīng)

物理負(fù)重可以明顯改變舞草側(cè)生小葉運動節(jié)律［16-17］。小葉平均重量約為1.5 mg，負(fù)重3~12 mg時運動周期增加10%，且振幅降低［17］；20 mg負(fù)重可使周期增長約16%，振幅降低50%；25 mg負(fù)重可使側(cè)生小葉運動完全停止［18］。針對負(fù)重對舞草頂生葉晝夜節(jié)律影響的研究未見報道，但負(fù)重對紫葉酢漿草（Oxalisregnellii）葉片晝夜節(jié)律運動周期沒有影響［17］。舞草側(cè)生小葉次晝夜節(jié)律運動具有不同于晝夜節(jié)律葉片運動的獨立潛在機(jī)制，次晝夜節(jié)律運動調(diào)控機(jī)制對外部受力敏感，而晝夜節(jié)律則對受力不敏感或存在壓力補償［31］。

2.4 對電和磁的響應(yīng)

Bose［18］和Dutt［13］率先發(fā)現(xiàn)直流電可以刺激舞草側(cè)生小葉運動。側(cè)葉頂端施加10 s的直流電（10~100μA），可觀察到相位延遲［56］。電脈沖施加在側(cè)生小葉葉枕位置可抑制其運動，暫停運動后一段時間可自發(fā)重新開始［19］，外部電流信號可能作用于電壓門控通道而引起葉枕細(xì)胞內(nèi)外電位的變化［20］。無論靜態(tài)磁場還是動態(tài)磁場，均勻磁場還是非均勻磁場，都可以影響小葉節(jié)律［31］。50 mT靜態(tài)磁場可以使側(cè)生小葉運動減慢，運動周期增加10%，這種效應(yīng)是通過葉枕組織中的電過程介導(dǎo)的［22］。27 MHz電磁波（≥8 W/cm2）可以改變舞草側(cè)生小葉運動的振幅、周期和相位［21］，這與Ca2+濃度［57］或ATP濃度［58］效應(yīng)相關(guān)。

3 生態(tài)意義

植物對環(huán)境的適應(yīng)性極為復(fù)雜，可通過運動、形態(tài)變化以及揮發(fā)性物質(zhì)對環(huán)境做出敏感反應(yīng)，為了生存、生長和繁殖，它們進(jìn)化和“學(xué)習(xí)”抵抗各種環(huán)境脅迫。運動細(xì)胞對環(huán)境的響應(yīng)似乎難以界定主動和被動［59］，將復(fù)雜行為（智力）與植物聯(lián)系起來的概念在學(xué)術(shù)界仍是極具爭議的話題［60］，但其行為背后存在復(fù)雜的利弊權(quán)衡（生態(tài)意義）卻是不爭的事實。舞草側(cè)生小葉運動究竟是對非生物因子的感性運動［10，27-28］還是對生物因子的防御行為［29］？感性運動的對象是誰？感受對象間是否存在相互作用及量化關(guān)系如何？起源如何？

3.1 對非生物因子的感性運動

3.1.1 光、熱和水

植物一般都采用向上的葉片運動（低速生長）作為逃避不利生長條件的機(jī)制，觸發(fā)偏下性生長的信號包括氣態(tài)激素乙烯、低光照強度和高溫刺激［61］。向日葵向光生長可以優(yōu)化光合作用，獲得最佳光照條件和傳粉條件，受植物自身生理節(jié)奏及外部環(huán)境刺激共同調(diào)節(jié)［62］。含羞草復(fù)葉張合速度與環(huán)境狀況（光照條件［63］和營養(yǎng)狀態(tài)［64］）密切相關(guān)，存在對獲取光照與降低被采食風(fēng)險之間的利弊權(quán)衡：資源有限時，復(fù)葉打開速率較快——此時的主要矛盾為能量缺乏，被捕食風(fēng)險則為次要矛盾；反之亦然。正所謂生態(tài)學(xué)是自然的經(jīng)濟(jì)學(xué)，成本與收益的權(quán)衡始終貫穿始終［65］，內(nèi)因與外因相互作用產(chǎn)生了個體行為，形成最佳的生存策略［66］。

舞草側(cè)生小葉葉枕可以作為光照［42］和溫度［54］的感受器和執(zhí)行器，作為光合作用和蒸騰作用“調(diào)制器”存在理論上的可能性［10，28］，但缺乏實驗驗證。同時，針對光合作用的主要原料——組織內(nèi)外CO2和H2O含量對側(cè)生小葉運動影響的研究未見報道，葉枕（和/或側(cè)生小葉）作為感受器的感受行為還有待深入發(fā)掘。CO2可誘導(dǎo)擬南芥氣孔密度和大小等的改變［67-68］，水分脅迫可使植物個體自然振動頻率降低15%［69］；而葉片運動可以促進(jìn)空氣湍流，降低葉表面的溫度［70］。既然側(cè)生小葉旋轉(zhuǎn)是為達(dá)到最佳生長條件，過程中勢必協(xié)調(diào)光合、蒸騰及呼吸速率等，對舞草側(cè)生小葉周圍邊界層多種理化指標(biāo)及運動響應(yīng)的定量研究，有助于全面理解其生態(tài)意義，對理解其他植物行為同樣具有參考價值。

3.1.2 電、磁和力

舞草在印度被稱為“電報植物”，側(cè)生小葉旋轉(zhuǎn)運動表現(xiàn)與“旗語通訊”形態(tài)相似。事實上，相鄰植株間的確廣泛存在著地上和地下的“無線通信”［71］。近期發(fā)現(xiàn)不同番茄個體可通過土壤進(jìn)行根際間快速的電信號傳遞［71-72］。電刺激可誘導(dǎo)植物離子通道和離子轉(zhuǎn)運激活、基因表達(dá)、酶系統(tǒng)激活、電信號傳遞、加速傷口愈合、修復(fù)細(xì)胞損傷、影響植物生長及植物運動等［73-74］。此外，熊蜂接觸花朵引起的電勢波動可引導(dǎo)其它熊蜂的授粉活動［75］，那么除了啃食或化學(xué)物質(zhì)外，植物個體間及植物與動物間是否存在空氣介導(dǎo)的電信號通訊還有待發(fā)現(xiàn)［71］。舞草側(cè)生小葉葉枕存在對電流的響應(yīng)已被證實［20］，舞草之間及舞草與周圍動物之間是否存在地上或地下電信號通訊還不得而知，有待進(jìn)一步開展研究。

舞草側(cè)生小葉對磁場［22］和電磁波［21］均有響應(yīng)行為。由于抗磁各向異性粒子或分子（重力感應(yīng)細(xì)胞中的淀粉顆粒或生物膜中的有序磷脂層［31］）的存在，葉片運動過程中在空間上產(chǎn)生不均勻的梯度場，進(jìn)而會發(fā)生趨磁彎曲運動［76］，但磁場方向是否對舞草側(cè)生小葉運動節(jié)律起決定作用不得而知［21］。植物可通過調(diào)控基因表達(dá)和表型（植物生長發(fā)育、結(jié)構(gòu)組成等）對不同磁場進(jìn)行感知并快速響應(yīng)［77］，定性定量研究其響應(yīng)關(guān)系——尤其是磁場逆轉(zhuǎn)對植物基因的影響，在遺傳和進(jìn)化等領(lǐng)域都具有十分重要的現(xiàn)實意義［77］。舞草兼具晝夜節(jié)律和次晝夜節(jié)律運動表現(xiàn)，同時具有明顯感磁運動能力，在上述領(lǐng)域應(yīng)當(dāng)能夠扮演非常重要的角色。

植物對聲音振動的刺激響應(yīng)最近引起人們的關(guān)注［78］。植物在不同水平（基因水平、細(xì)胞水平和代謝水平等）對振動做出響應(yīng)被證明可增加農(nóng)作物產(chǎn)量［79］、增強植物對病原體的免疫力［80］或誘導(dǎo)增強干旱脅迫響應(yīng)［81］；植物可以從風(fēng)（或蟲鳴）引起的振動中識別出昆蟲幼蟲的咀嚼聲［82］或授粉蜂的嗡嗡聲［83］，并做出具體響應(yīng)——防御反應(yīng)或釋放花粉，這種現(xiàn)象格外讓人著迷。民間流傳舞草可隨音樂節(jié)奏舞動雖未被證實，但其側(cè)生小葉節(jié)律運動的確對外部機(jī)械壓力敏感［31］，對觸摸和振動均有響應(yīng)行為［2］。

值得一提的是，在太空失重條件下，擬南芥葉片出現(xiàn)了自發(fā)的次晝夜節(jié)律運動（顫動），平均周期約為45 min［84］。太空實驗認(rèn)為重力不是維持植物正常生長和正常發(fā)育所必需的［85］，但對其適應(yīng)機(jī)制相當(dāng)靈活。為彌補重力的不足，植物可增強其他的向性運動，如：向藍(lán)光性［86］和超敏向濕性［86］。擬南芥葉片的次晝夜節(jié)律可能是為彌補重力缺失和晝夜周期缺失而產(chǎn)生的“潮汐節(jié)律”［87］。Fisahn等整合了1924-2012年間多種豆科植物晝夜運動節(jié)律與地表重力加速度之間的研究報告，發(fā)現(xiàn)上述數(shù)據(jù)與日-地-月之間運行關(guān)系呈現(xiàn)明顯相關(guān)性，豆科植物晝夜運動節(jié)律同時具有明顯日月引潮力引起的潮汐節(jié)律特征［88］，且主要作用部位是葉枕［89-90］，跟細(xì)胞內(nèi)外水狀態(tài)密切相關(guān)［88］。那么，舞草作為一種豆科植物，其側(cè)生小葉葉枕會感知重力變化，其旋轉(zhuǎn)運動是否是一種比其他豆科植物更精確的重力響應(yīng)行為以及重力場和磁場是否具有協(xié)同作用［91］，仍需進(jìn)一步研究。

3.2 對生物因子的防御行為

植物面對復(fù)雜的外部環(huán)境并不是完全被動的，尤其在面對采食者時，其防御行為更是千變?nèi)f化，協(xié)同進(jìn)化的模式更是千姿百態(tài)［92］。盡管舞草側(cè)生小葉旋轉(zhuǎn)作為防御行為的研究沒有數(shù)據(jù)支撐，但舞草蟲害的確較少［93］。

3.2.1 躲避

擬南芥葉片遭受昆蟲啃食后，會產(chǎn)生被啃食葉柄的快速變形-恢復(fù)運動（~10 min）和相鄰葉片慢速向下運動（~15 min），產(chǎn)生或依賴于慢波電位進(jìn)行傳遞，與谷氨酸受體樣蛋白［94］和木質(zhì)部密切相關(guān)［95］。被啃食葉柄的快速變形-恢復(fù)運動與含羞草感性運動模式極為類似，此類運動可能具有共同的進(jìn)化起源［95］，側(cè)生小葉運動是否也是進(jìn)化過程中為抵抗昆蟲啃食保留下來的防御機(jī)制有待進(jìn)一步研究。

3.2.2 偽裝行為

舞草側(cè)生小葉旋轉(zhuǎn)被認(rèn)為是一種偽裝防御行為——可能是模擬具翅節(jié)肢動物，以驅(qū)使同類離開或吸引其天敵［29］，降低被捕食風(fēng)險。Lev-Yadun將植物偽裝防御分為模仿非植物型和模仿植物型［96］：前者通常偽裝成對食草動物不具吸引力或厭惡（視覺、嗅覺、觸覺等）的其他物體（石頭、某種天敵、糞便或腐肉等）［97］；而后者通過對自身生長狀態(tài)的調(diào)整降低對食草動物的吸引力（失綠、營養(yǎng)不良、萎蔫、隱藏天敵或已受攻擊等）［98］。無獨有偶，赭色香碗豆（Lathyrusochrus）半透明的豆莢被認(rèn)為是在模仿毛毛蟲，可減少大型食草動物的采食或吸引天敵捕食真正的食草動物［99］。將植物行為的生態(tài)意義拓展到更高營養(yǎng)級具有十分重要的意義［100］，但優(yōu)先策略應(yīng)該是抵抗植食性昆蟲的取食偏好性和產(chǎn)卵偏好性。

3.2.2.1 抗取食偏好性

一般認(rèn)為含羞草葉片的感觸運動具有恐嚇作用，但以舞草側(cè)生小葉形態(tài)和運動速率來看，其恐嚇效果存疑。植食性昆蟲普遍存在著取食偏好性［101］——優(yōu)先采食氣味佳、口感好、營養(yǎng)豐富的植物種和個體。旋轉(zhuǎn)運動著的葉片可能不是昆蟲優(yōu)先考慮采食的對象。風(fēng)引起的葉片被動運動甚至被認(rèn)為可以達(dá)到防御效果［102-103］，葉片可運動性更強的植物被采食的風(fēng)險更小，植株體附著無脊椎動物的種類和數(shù)量也越少。植株體葉片的可運動性（葉柄長短、葉片形狀等）可能是防御效率和抗風(fēng)損傷之間利弊平衡的結(jié)果［103］。Pantin認(rèn)為氣孔對濕度響應(yīng)行為讓人迷惑，難以區(qū)分主動運動和被動運動的界限［59］。舞草側(cè)生小葉是否可以干擾昆蟲移動或屏蔽昆蟲通訊，從而達(dá)到抵抗昆蟲采食的目的？

物理屏障是植物抵御害蟲的第一道防線，幾乎所有的植物都特化出抵抗食草動物某種結(jié)構(gòu)或物質(zhì)，廣泛存在植物體表面的蠟質(zhì)層、表皮毛或粘液被認(rèn)為在阻止食草動物附著或移動方面具有重要作用［104］。那么，舞草側(cè)生小葉的旋轉(zhuǎn)是其所特化出來的一種結(jié)構(gòu)，類似于風(fēng)引起的被動運動，在一定程度上可以干擾昆蟲附著或移動（向頂生大葉），達(dá)到讓采食者“討厭”的目的。

生物體在各層次或尺度（亞細(xì)胞過程、生物與環(huán)境的相互作用等）都遵循物理法則［105］，基于生物力學(xué)的生物通訊也不例外。振動信號傳遞對植株、采食者和捕食者及其相互之間信號通訊起著至關(guān)重要的作用［106］，如：尋找配偶或獵物［107］、躲避捕食者［108］、花粉釋放［83］等。振動傳遞在葉脈及葉片不同區(qū)域傳播效率不盡相同［109］；葉片性狀（葉面積、含水量、厚度等）對振動的傳遞起著至關(guān)重要的作用，葉脈密度可能是水分傳遞（生長）與振動傳遞（防御）權(quán)衡的結(jié)果［110］。植株振動消耗的阻尼來源一般為外部流體、軟組織及向分支傳遞能量［70］。舞草側(cè)生小葉葉枕具有軟組織特征，其旋轉(zhuǎn)運動存在潛在的消耗（或阻止）振動信號傳遞的功能，以切斷采食者求偶信號或捕食者接近的振動信號；采食者這種狀態(tài)下無法進(jìn)行振動通訊，進(jìn)入一個“振動屏蔽”區(qū)域而無法獲益（或直接受害），經(jīng)過長期進(jìn)化將舞草從“食譜”上刪除。

3.2.2.2 抗產(chǎn)卵偏好性

植食性昆蟲產(chǎn)卵行為在昆蟲與寄主的協(xié)同進(jìn)化中起著重要作用［111］。產(chǎn)卵行為會與植物產(chǎn)生復(fù)雜的機(jī)械或化感作用，誘發(fā)植株產(chǎn)生一系列防御反應(yīng)（次生代謝物的合成、防御蛋白的表達(dá)、營養(yǎng)分配的改變等［112-116］）。

植食性昆蟲普遍存在著產(chǎn)卵偏好性［117］——成蟲通過多種感官對寄主種類、個體特質(zhì)或具體部位等的選擇性。草地螟（LoxostegesticticalisL.）偏好葉片長寬比高的植株個體［118］，而棉鈴蟲（Helicoverpa armigeraHübner）則在掌狀葉上產(chǎn)卵量較大［119］；煙粉虱（BemisiatabaciGennadius）一般選擇葉片背面產(chǎn)卵（防止雨水沖刷和陽光直射）［120］；而眉斑并脊天牛（GleneacantorFabricius）［121］和毛螢葉甲（Pyrrhal?taviburniPaykull）［122］偏好群聚產(chǎn)卵（已被侵害的病態(tài)植株），廣聚瑩葉甲（OphraellacommunaLeSage）則喜好獨居產(chǎn)卵（未被侵害的新鮮植株）［123］。有學(xué)者認(rèn)為舞草側(cè)生小葉運動是在模擬某些具翅節(jié)肢動物，以傳遞“已占勿擾”的信息［29］，但具體哪些種類的具翅節(jié)肢動物偏好群聚或獨居產(chǎn)卵還需要深入了解。細(xì)致調(diào)查昆蟲行為偏好性對于理解舞草側(cè)生小葉旋轉(zhuǎn)生態(tài)意義和進(jìn)化起源具有重要的現(xiàn)實意義。因此，舞草側(cè)生小葉的旋轉(zhuǎn)在視覺上為一些母代產(chǎn)卵所厭惡的一種形式。但是否或多大程度上降低產(chǎn)卵行為發(fā)生的概率，側(cè)生小葉旋轉(zhuǎn)時邊界層揮發(fā)性成分是否發(fā)生了改變，以及如何實現(xiàn)能量收支和防御效率等的相互協(xié)調(diào)，這些都需要進(jìn)一步探究。

4 總結(jié)與展望

舞草兼具晝夜節(jié)律和次晝夜節(jié)律運動，對多重（種）環(huán)境因子具有響應(yīng)能力，還有許多未知等待解答。目前對舞草側(cè)生小葉運動的研究主要集中在解剖學(xué)、電生理學(xué)、細(xì)胞生物學(xué)等方面，但在分子生物學(xué)、遺傳學(xué)和生態(tài)意義方面的研究需要進(jìn)一步深入。應(yīng)用現(xiàn)代的分析監(jiān)測儀器和先進(jìn)的分子遺傳學(xué)方法，融合動物行為學(xué)、生物力學(xué)及化學(xué)生物學(xué)等相關(guān)學(xué)科，對舞草側(cè)生小葉運動發(fā)生前后體內(nèi)外痕量理化性質(zhì)的分析、側(cè)生小葉葉枕缺陷突變體的誘導(dǎo)、跨食物鏈動物行為的試驗分析、多學(xué)科理論及技術(shù)的交叉研究等，有助于全面了解舞草側(cè)生小葉旋轉(zhuǎn)的起源和進(jìn)化意義。

影響舞草側(cè)生小葉旋轉(zhuǎn)運動的主導(dǎo)環(huán)境因子是非生物還是生物，究竟是感性運動、向性運動還是防御行為還不清楚。側(cè)生小葉運動的自主節(jié)律和環(huán)境因子是否及如何發(fā)生交互作用，能量收支如何平衡有待解答。植物激素在此過程中是否發(fā)揮作用，其運動起源究竟是為躲避昆蟲啃食、退化的攀援能力還是類生長介導(dǎo)的運動不得而知。植物長期進(jìn)化形成防御行為具有極高的復(fù)雜性和動態(tài)性，許多新機(jī)制和新系統(tǒng)還有待發(fā)掘。開展對舞草側(cè)生小葉運動全方位解讀對于理解其它植物種行為的生態(tài)意義同樣具有重要現(xiàn)實意義。