鄧 靜，王 平，劉淑英

（1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 資源與環(huán)境學(xué)院，甘肅 蘭州 730070；2.中國科學(xué)院水利部成都山地災(zāi)害與環(huán)境研究所，四川 成都 610041）

0 引言

土壤呼吸從定義上看是指未經(jīng)擾動(dòng)的土壤由于一系列代謝作用釋放CO2的過程[1]，是土壤向大氣釋放CO2的重要途徑。土壤呼吸的細(xì)微變動(dòng)可能就會(huì)引起大氣中的CO2濃度以及土壤中的碳儲(chǔ)存量顯著改變，從而影響全球變化的進(jìn)程以及全球碳循環(huán)過程。因此，土壤呼吸已受到國內(nèi)外學(xué)者的重視并成為熱門研究內(nèi)容之一[2-3]。本文綜述了土壤溫濕度、生物因子和人類活動(dòng)對(duì)土壤呼吸的影響，以及評(píng)述了目前區(qū)分土壤呼吸組分的方法，旨在為深入認(rèn)識(shí)并研究土壤呼吸提供科學(xué)的理論依據(jù)。

1 土壤呼吸的影響因素

土壤是覆蓋在地球表面的一層松散物質(zhì)，為植被生長、土壤動(dòng)物、微生物生命活動(dòng)提供場所，受生物群落結(jié)構(gòu)和組成的影響而體現(xiàn)出復(fù)雜多變的特征。因此，土壤呼吸作用也是一個(gè)較為復(fù)雜的生態(tài)學(xué)過程，在自然界中，存在大量對(duì)土壤呼吸產(chǎn)生影響的因子，又因不同地域、不同類型的生態(tài)系統(tǒng)而各有不同。

1.1 影響土壤呼吸的非生物因子

當(dāng)前諸多研究表明土壤溫度、濕度是影響土壤呼吸的主要環(huán)境因子。

植物生長、微生物活動(dòng)等過程均會(huì)受到溫度的影響，因此土壤溫度會(huì)直接或間接地調(diào)控著土壤呼吸所有的復(fù)雜過程。一般情形下，土壤呼吸會(huì)隨著土壤溫度的升高而增加，兩者之間存在明顯的正相關(guān)關(guān)系[4-6]。土壤溫度通過提高土壤中養(yǎng)分的礦化速率，促進(jìn)植物生物量增加，增強(qiáng)微生物和酶的活性進(jìn)而對(duì)土壤呼吸速率產(chǎn)生促進(jìn)作用。但也有研究表明土壤呼吸隨土壤溫度升高而下降，Liu 等[7]對(duì)內(nèi)蒙古半干旱草原研究發(fā)現(xiàn)，土壤溫度升高導(dǎo)致含水量下降進(jìn)而制約了土壤呼吸；此外，土壤微生物與根系對(duì)溫度升高有一定的適應(yīng)性，因而可能對(duì)溫度升高的敏感性會(huì)降低，進(jìn)一步表現(xiàn)為土壤呼吸速率與土壤溫度負(fù)相關(guān)[8]。另外，土壤呼吸變化基本與一天內(nèi)的土壤溫度變化趨勢(shì)一致，因此，土壤溫度對(duì)土壤呼吸日變化速率有較高的解釋率[9-10]。土壤溫度也可以解釋大部分土壤呼吸季節(jié)動(dòng)態(tài)變化，但為了更好地理解土壤呼吸季節(jié)變化還應(yīng)該要考慮土壤水分條件。

水是生命之源，幾乎是地球上所有生物進(jìn)行生命活動(dòng)的必需物質(zhì)之一，它對(duì)這些生物的生命活動(dòng)有著重要影響。土壤水分通過直接或間接參與土壤呼吸的各個(gè)過程對(duì)土壤呼吸產(chǎn)生影響，因此，土壤水分和土壤溫度一樣也是影響土壤呼吸的關(guān)鍵因子。但土壤水分對(duì)土壤呼吸的影響比較復(fù)雜，具有很大的不確定性。當(dāng)土壤中含有較低水分時(shí)，溶解性有機(jī)質(zhì)的擴(kuò)散和流動(dòng)受到妨礙，植物生長和微生物生命活動(dòng)需要的養(yǎng)分及能量供應(yīng)不足，致使土壤中根系和微生物活性下降[11]，降低土壤呼吸速率。而后土壤含水量上升到最適當(dāng)時(shí)，即土壤含水量最接近土壤田間持水力時(shí)，水分不是土壤呼吸的脅迫因子，土壤的通透性好，氧氣、呼吸底物和能量來源充足，為微生物活動(dòng)提供良好的環(huán)境，微生物生物量提高，微生物的活性增強(qiáng)，從而加快了土壤微生物呼吸速率[12]。此時(shí)，如果土壤含水量繼續(xù)增加，土壤水分超過田間持水量，土壤孔隙中大量的空氣被水分替代，使土壤的孔隙度降低，通透性變差，限制了土壤中氧氣的擴(kuò)散，可能會(huì)抑制根系和微生物活性，并且在此后隨著土壤水分越來越多，對(duì)土壤呼吸的抑制作用也會(huì)越強(qiáng)[13]。當(dāng)前，有很多研究表明，相對(duì)于土壤溫度或者土壤水分單個(gè)因子而言，土壤溫度和水分的共同作用對(duì)土壤呼吸的季節(jié)變化有更大的解釋率[14-16]。

1.2 影響土壤呼吸的生物因子

土壤呼吸主要源自于植物根系和微生物代謝活動(dòng)，受植物和微生物的影響更為直接，土壤溫度、水分等非生物因子會(huì)通過影響植物生物量、微生物生物量、土壤酶活性等生物因子進(jìn)而對(duì)土壤呼吸產(chǎn)生作用。

植物根系呼吸是根系生理代謝等活動(dòng)產(chǎn)生CO2并釋放的過程，是土壤呼吸的重要組分之一。部分研究表明在溫度和水分適宜的條件下土壤呼吸速率與植物地上生物量[17]、地下生物量[18]呈顯著正相關(guān)關(guān)系。植物地上部分的冠層通過光合作用固定碳元素并向植物地下部分分配一定量的能源物質(zhì)以促進(jìn)植物根系生長，而植物地下部分通過龐大的根系汲取土壤中的各種養(yǎng)分供給植物地上部分正常生長，植物地上部分與地下部分生物量增加，進(jìn)而影響根系呼吸速率。朱天鴻等[17]對(duì)青藏高原高寒草甸進(jìn)行氮添加處理試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，施氮可以同時(shí)增加植物地上、地下生物量，進(jìn)而增強(qiáng)植物根系呼吸速率，提高土壤CO2排放通量。同時(shí)也有學(xué)者研究表明，即使根系生物量減少，根系呼吸速率也可能會(huì)上升，這說明植物根系呼吸速率不僅僅與植物生物量有關(guān)，而且還與單位根系的呼吸強(qiáng)度有關(guān)[19]。此外，植物生物量增加使得凋落物增多，為土壤微生物提供了大量的有機(jī)碳源，從而影響了土壤呼吸[20]。

土壤微生物呼吸是土壤中有機(jī)質(zhì)被微生物所分解向大氣釋放出CO2的過程，也是構(gòu)成土壤呼吸的重要組分。一些研究表明，土壤微生物生物量是表征土壤碳氮循環(huán)的重要指標(biāo)[21]，對(duì)土壤呼吸有很大的影響，土壤微生物生物量碳氮與土壤呼吸速率顯著正相關(guān)[22]；而有的研究表明土壤呼吸速率與土壤微生物生物量碳正相關(guān)，與土壤微生物生物量氮負(fù)相關(guān)[23]，研究結(jié)果不同的原因可能是不同自然條件下（如溫度和水分）對(duì)土壤環(huán)境的影響不同造成的。另外，土壤酶作為微生物分解有機(jī)物的催化劑，也是影響土壤呼吸的主要因素之一，土壤酶直接或間接參與土壤微生物呼吸和根系呼吸，一般情況下土壤酶活性越高，土壤中有機(jī)質(zhì)的礦化速率加快，為微生物活動(dòng)提供大量營養(yǎng)物質(zhì)，因而土壤呼吸速率也相應(yīng)被提高[24-25]。

1.3 人類活動(dòng)

施氮肥、放牧、土地利用方式等人類活動(dòng)不可避免地對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生影響，進(jìn)而作用于土壤呼吸，但土壤呼吸對(duì)上述人類活動(dòng)的響應(yīng)并不一致。施氮可以降低土壤中的C/N，促進(jìn)微生物生長繁殖分解更多的有機(jī)物，從而促進(jìn)土壤呼吸，并且在一定施氮量內(nèi)，土壤呼吸隨施氮量增加而提高[26]。也有研究表明，施氮反而降低了土壤呼吸，原因可能是過量的氮添加造成土壤酸化、養(yǎng)分不平衡、土壤生物多樣性降低等，從而表現(xiàn)為土壤呼吸速率下降[27]。放牧通過改變植物生物量、凋落物和土壤養(yǎng)分循環(huán)[15，28-29]等影響土壤呼吸，例如：馬濤等[30]在內(nèi)蒙古典型草原發(fā)現(xiàn)，放牧使年土壤呼吸總量降低了33.95%，抑制了土壤呼吸。同時(shí)土壤呼吸也會(huì)因?yàn)橥恋乩梅绞降霓D(zhuǎn)變而受到影響，研究表明農(nóng)田土壤呼吸速率高于自然林、人工林和草原，原因可能在于不同土地利用方式不同翻作方式也就不同，影響了土壤的結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性，進(jìn)而改變了土壤呼吸[31-32]。

2 土壤呼吸組分的區(qū)分方法

在土壤呼吸的研究中，通常進(jìn)行廣義劃分，包括土壤根系呼吸和土壤微生物呼吸兩個(gè)部分。由于土壤動(dòng)物呼吸和含碳礦物質(zhì)化學(xué)氧化作用對(duì)土壤總呼吸的貢獻(xiàn)較低，可忽略不計(jì)[33]。目前土壤呼吸組分還沒有統(tǒng)一的區(qū)分標(biāo)準(zhǔn)，而對(duì)土壤呼吸各組分進(jìn)行準(zhǔn)確區(qū)分和測(cè)定是深入研究土壤呼吸的基礎(chǔ)。當(dāng)前主要的區(qū)分方法有以下幾種：

（1）組分綜合法。組分綜合法是一種較為粗糙區(qū)分土壤根系呼吸和微生物呼吸的方法，以土壤呼吸釋放CO2的來源不同為依據(jù)，對(duì)土壤呼吸各組分（根系、無根土壤、凋落物等）人為分開后進(jìn)行室內(nèi)培養(yǎng)，分別測(cè)定各個(gè)組分的CO2釋放速率，土壤總呼吸速率就等于各組分釋放速率的加和。只有當(dāng)利用組分綜合法得出的土壤總呼吸速率接近于在自然狀態(tài)下測(cè)得的值時(shí)，那么各組分的呼吸速率才是可信的[34-35]。但這種方法很少被用于實(shí)踐[36]，原因在于這種方法人為干預(yù)性太強(qiáng)，破壞了土壤的自然狀態(tài)，各組分的測(cè)定結(jié)果可能與原地各組分的呼吸值相差較大，數(shù)據(jù)準(zhǔn)確度較低[37]。

（2）根去除法。這種方法包含根移走法、挖溝法、林窗分析法三個(gè)途徑[38]。

根移走法。首先在自然狀態(tài)下原地測(cè)定土壤總呼吸速率，然后人為將樣方中的土壤把根去掉，并且盡可能按土層順序?qū)o根土壤放回原處，同時(shí)用類似于有孔隙度的紗網(wǎng)作為隔離材料將樣方中的無根土壤與樣方外的土壤隔離，以防止新的根系進(jìn)入，等到土壤狀態(tài)相對(duì)穩(wěn)定后，對(duì)樣方內(nèi)無根土壤的呼吸速率進(jìn)行測(cè)量。根系呼吸速率就為土壤總呼吸速率與無根土壤呼吸速率之差。這種方法易于操作，在各類生態(tài)系統(tǒng)中均適用，還可以同時(shí)搜集到植物根系生物量的數(shù)據(jù)[38]，并且不會(huì)因?yàn)樗栏拇嬖诙绊懲寥篮粑?。但是在?shí)踐過程中會(huì)對(duì)土壤產(chǎn)生較大程度的擾動(dòng)而導(dǎo)致測(cè)量土壤呼吸速率的準(zhǔn)確度下降。

挖溝法。同根移走法一樣先測(cè)定土壤總呼吸速率，然后在樣方區(qū)域邊緣挖溝，并用隔離材料將樣方與非樣方區(qū)域分開，同時(shí)將地上植被去除。等待樣方內(nèi)的根死亡分解后測(cè)量土壤呼吸速率，土壤總呼吸速率與之相減即為根系呼吸速率[39]。這種方法雖然對(duì)土壤只有較小的擾動(dòng)，對(duì)土壤呼吸速率影響也比較小，但根系死亡和分解需要的時(shí)間過長，因此得到的根系呼吸值較實(shí)際值要小。

林窗分析法。選定一定面積作為樣方，將地上植物去除形成林窗，分別測(cè)定林內(nèi)和林窗的土壤呼吸速率，兩者之差作為根系呼吸速率。這個(gè)方法也存在和挖溝法同樣的弊端，并且林窗的面積過大或過小都會(huì)容易受到周圍環(huán)境的影響[40]。

（3）根系生物量外推法。選擇根系生物量有較大差異的不同樣點(diǎn)，同時(shí)分別測(cè)定土壤總呼吸速率和對(duì)應(yīng)樣方下的根系生物量，建立起兩者之間的關(guān)系模型，根據(jù)關(guān)系模型推算根系生物量為零時(shí)的土壤呼吸速率，這個(gè)值就被看作是最小土壤微生物呼吸速率，通過計(jì)算土壤總呼吸速率與土壤微生物呼吸速率的差值即可得到根呼吸速率[41]。由于根系外推法對(duì)土壤擾動(dòng)微小且操作較為簡便而應(yīng)用廣泛[40]，但由于處理區(qū)根系生物量差異較大，土壤中根系凋落物就會(huì)存在較大的差異，土壤微生物呼吸速率就不同，進(jìn)而計(jì)算結(jié)果與實(shí)際呼吸速率存有偏差。

（4）同位素示蹤分析法。主要是利用碳的同位素在植物體內(nèi)和土壤有機(jī)物中的不同來實(shí)現(xiàn)對(duì)根系呼吸和土壤有機(jī)物的區(qū)分，14C 或13C 均可以用來跟蹤土壤呼吸的產(chǎn)生[42]。這種方法較前面三種方法有效避免了對(duì)土壤自然狀態(tài)的破壞，使得測(cè)量結(jié)果的精準(zhǔn)性較高，但由于費(fèi)用昂貴，試驗(yàn)周期長而局限于野外試驗(yàn)。

3 研究展望

土壤呼吸是陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的主要環(huán)節(jié)，對(duì)于加快或減緩全球變化進(jìn)程、維護(hù)區(qū)域生態(tài)平衡有著重要的作用，對(duì)土壤呼吸關(guān)鍵影響因子的認(rèn)識(shí)以及精確區(qū)分土壤呼吸組分有助于全面掌握土壤碳收支情況。基于此，在未來的研究中應(yīng)注意以下內(nèi)容：

（1）雖然目前已經(jīng)對(duì)農(nóng)田、森林、草地等生態(tài)系統(tǒng)展開了土壤呼吸的相關(guān)研究，但是更多的是集中于一個(gè)植物生長季的研究，在今后應(yīng)當(dāng)重視對(duì)全年甚至多年的土壤呼吸進(jìn)行監(jiān)測(cè)，為全面認(rèn)識(shí)土壤呼吸的變化趨勢(shì)提供理論依據(jù)。

（2）現(xiàn)有的土壤呼吸研究中因?yàn)樯镆蜃颖容^難區(qū)分測(cè)量，而多傾向于土壤溫濕度等環(huán)境因子對(duì)土壤呼吸的影響，而土壤呼吸是一個(gè)較為復(fù)雜的生物學(xué)過程，會(huì)受到多因素的共同作用的影響，未來要加強(qiáng)對(duì)生物因子以及與環(huán)境因子的耦合作用研究，綜合分析調(diào)控土壤呼吸的關(guān)鍵因子。

（3）關(guān)于土壤呼吸已有眾多研究，但是將土壤呼吸組分進(jìn)行區(qū)分的報(bào)道較為少見，由于土壤呼吸的兩大組分植物根系呼吸和土壤微生物呼吸對(duì)外界環(huán)境變化的響應(yīng)機(jī)制存在不一致的現(xiàn)象，因此，加強(qiáng)對(duì)土壤呼吸組分的區(qū)分是研究土壤呼吸機(jī)理和精準(zhǔn)評(píng)估碳收支情況的首要前提。

（4）目前區(qū)分土壤呼吸組分的方法雖然較多，但各自均有利弊，以后要注重區(qū)分方法上的改進(jìn)與創(chuàng)新，趨利避害，確保在實(shí)際操作過程中的實(shí)用性與科學(xué)性。