冉重陽 龍永彬 許學(xué)林 安富宇呂春賀 王 鶴 華 彥

（1.廣東省森林培育與保護(hù)利用重點實驗室/廣東省林業(yè)科學(xué)研究院，廣東 廣州 510520；2.廣東省野生動物監(jiān)測救護(hù)中心，廣東 廣州 510520）

穿山甲隸屬鱗甲目，包含穿山甲科穿山甲屬Manidae、地穿山甲屬Smutsia和長尾穿山甲屬Phataginus，分布在亞洲的東部、東南部，印度次大陸和非洲撒哈拉以南地區(qū)[1-2]。在中國境內(nèi)現(xiàn)發(fā)現(xiàn)3 種穿山甲，分別為中華穿山甲Manis pentadactyla、印度穿山甲M. crassicaudata和馬來穿山甲M. javanica，其中中華穿山甲主要分布在中國，少量分布在緬甸、老撾等中國周邊國家[3-4]。野生中華穿山甲的活動區(qū)域主要為中低海拔的常綠闊葉林[5-7]，體表覆蓋棕褐色的角質(zhì)鱗片[8]，前肢從遠(yuǎn)側(cè)到近側(cè)水平排列，后肢從近側(cè)到遠(yuǎn)側(cè)垂直排列[9-11]。穿山甲屬于窄食動物，主要以白蟻和螞蟻為食，此外，穿山甲的多為一年一胎，單胎單只，種群自然增長速度緩慢，在穿山甲種群分布密度低的地區(qū)，很難在短時間內(nèi)恢復(fù)種群數(shù)量[12]。調(diào)查表明自1960 年起，我國境內(nèi)野生穿山甲急劇縮減[13-14]，數(shù)量降低了88.88%～94.12%，且種群分 布 密 度 降 低 至0.001 134～0.056 000 只/km2[15]。2020 年6 月，中國政府將穿山甲納入國家I 級重點保護(hù)野生動物[16]，在國家和政府的大力支持下，陸續(xù)開展了一系列與穿山甲救護(hù)相關(guān)的調(diào)查研究工作，以逐漸恢復(fù)野外的穿山甲種群，建立遷地保護(hù)的人工種群[17-19]。

在野生動物救護(hù)工作中，由于缺乏對野生動物生活習(xí)性和行為表達(dá)的研究，剛救護(hù)動物往往無法適應(yīng)環(huán)境，出現(xiàn)應(yīng)激反應(yīng)和刻板行為，借助動物行為研究深入了解動物的行為方式和行為特征能夠更好的開展救護(hù)工作。動物日常行為圖譜的建立和相關(guān)行為的統(tǒng)計作為動物行為研究的基礎(chǔ)，為進(jìn)一步探索動物行為學(xué)的發(fā)展、機(jī)制、功能和進(jìn)化提供了前提和條件[20-23]。因此，針對穿山甲行為的探索不僅可以揭示穿山甲的日?；顒右?guī)律，還能發(fā)掘行為調(diào)節(jié)對環(huán)境的適應(yīng)以及穿山甲行為與環(huán)境的關(guān)系，提高穿山甲的救護(hù)存活率。

由于野生穿山甲的數(shù)量少，膽怯易驚，居住和活動都極為隱蔽，難以進(jìn)行大量野外行為數(shù)據(jù)的收集，而救護(hù)的穿山甲通常為人工飼養(yǎng)，環(huán)境和人為干擾等因素使其行為表達(dá)受到極大限制，國內(nèi)外近年的行為研究主要集中在穿山甲的采食行為[24]、排便行為、對洞穴大小的選擇，以及人工飼養(yǎng)對其行為和健康的影響[25]，主要以馬來穿山甲為主[26]，且大多數(shù)的行為研究只停留在粗略的描述階段。隨著成功救護(hù)的穿山甲數(shù)量不斷增加，對其行為的長期監(jiān)測分析將為救護(hù)和飼養(yǎng)穿山甲提供更可靠的參考依據(jù)。

1 材料方法

1.1 研究對象

本次研究對象為6 只被救助穿山甲，均來自廣東省野生動物監(jiān)測救護(hù)中心，依次編號為Z1、M2、M3、Z4、M5、Z6，其中M2 和M3 為馬來穿山甲，Z1、Z4、Z5、Z6 為中華穿山甲,動物性別、體重等信息見表1。圈養(yǎng)籠舍保持全暗環(huán)境，溫度保持在22～26℃，濕度保持在60%～70%。籠舍內(nèi)設(shè)巢箱（圖1），內(nèi)鋪稻草起到隱蔽和保溫作用。

表1 救護(hù)穿山甲信息Table 1 Information form of rescue pangolin

圖1 穿山甲救護(hù)期籠舍環(huán)境俯視示意Fig.1 Top view of the cage environment of pangolins during the rescue period

1.2 行為觀察方法

剛救護(hù)的穿山甲往往會出現(xiàn)持續(xù)拒食，因此，在救護(hù)初期會提供天然食物，如白蟻、螞蟻進(jìn)行誘食，再逐漸過渡為人工飼料，我們將穿山甲在救護(hù)后至其主動采食仍飼料的時間稱為救護(hù)前期。本文采用目標(biāo)動物取樣法（Focal AnimalSampling）和連續(xù)記錄法（Continuous Recording），對處于救護(hù)前期的2 只馬來穿山甲和4 只中華穿山甲進(jìn)行觀察。觀察時段為每天17:00 時至第二天凌晨05:00 時，觀察開始于穿山甲救護(hù)至廣東省野生動物監(jiān)測救護(hù)中心穿山甲籠舍，持續(xù)到穿山甲能夠自主采食人工飼料為止。通過對穿山甲救護(hù)前期所有行為的觀察，共定義10 種一般行為和2種特殊行為，一般行為包括：休息、行走、嗅探、站立、攀爬、挖土、采食、飲水、做窩和排泄排遺行為，特殊行為包括：受驚和異常行為。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計

對每只穿山甲個體的休息行為、行走行為、進(jìn)食行為、排便行為、停留行為、嗅探行為、站立行為、做窩行為、挖土行為、飲水行為、攀爬行為出現(xiàn)的頻次和持續(xù)的時間進(jìn)行篩選和記錄，統(tǒng)計每只個體不同行為出現(xiàn)的次數(shù)和持續(xù)的時間，在GraphPad Prism 9.0 軟件進(jìn)行統(tǒng)計分析和做圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 穿山甲行為譜

2.1.1 休息行為 休息：頭部彎曲至腹部，前爪置于眼眶和鼻孔之間的鼻骨兩側(cè)，護(hù)住頭部位。后爪交疊在前爪上，尾部卷起將腹部和頭部包裹，保持蜷縮側(cè)躺。少數(shù)為平躺和趴臥不動。休息時眼睛閉合。

2.1.2 活動行為 行走：前爪向內(nèi)彎曲呈鉤狀，尾部抬起或拖在地面，依靠前肢與后肢交替前行。

站立：后肢著力，前肢懸空在軀體前側(cè)，尾部平放于地面支撐軀體，總體呈現(xiàn)佝僂或直立狀。

停留：在行走或攀爬等行為的過程中突然停止動作，在原地保持警戒，短暫的靜止后再繼續(xù)其他行為。

嗅探：頭部不停微微擺動，在空氣中或物體表面快速呼吸，偶爾發(fā)出噴氣的聲音。

攀爬：呈站立姿勢使用前爪攀附在物體表面，曲身呈拱形向上攀行，常使用尾部纏繞物體起到輔助支撐和固定身體的作用。

做窩：鉆入干草或木屑中，將身體蜷縮，用前爪和軀干把干草等裹在身體四周。

挖土：前爪向內(nèi)呈鉤狀刨向地面，尾部用力抵住地面固定和支撐身體，后腳配合將刨出的土壤向后蹬。

2.1.3 采食和排泄行為 采食/飲水：在食盤邊緣保持站立或行走姿勢，將口鼻靠近食盆/水盆，使用舌頭反復(fù)舔食，將食物或水帶進(jìn)入口腔。

排泄/排遺：直起身軀，微微下蹲，背部拱起，后肢呈外八字站立不動進(jìn)行排尿或排便。

2.1.4 其他行為 受驚：用力蜷縮身體或緊緊抱住其他物體呈防御姿態(tài)，并發(fā)出尖銳的“嘶嘶”聲。

刻板：在固定區(qū)域或朝固定方向機(jī)械性的重復(fù)某一動作，如沿籠舍壁往復(fù)攀爬或走動。

2.2 有效時間統(tǒng)計

通過對6 只剛救護(hù)的穿山甲進(jìn)行行為觀察，共得到11 636 min 有效觀察時間（表2），其中Z1 個體救護(hù)后3 天采食飼料，有效統(tǒng)計時間為1 677.5 min；M2 個體救護(hù)后3 天采食飼料，有效統(tǒng)計時間為1 840.5 min；M3 個體救護(hù)后1 天采食飼料，有效統(tǒng)計時間為365.0 min；Z4 個體救護(hù)后4 天采食飼料，有效統(tǒng)計時間為2 348.0 min；Z5 個體救護(hù)后7 天采食飼料，有效統(tǒng)計時間為4 358.0 min；Z6 個體救護(hù)后2 天采食飼料，有效統(tǒng)計時間為1 047.0 min。

2.3 不同個體各行為日平均出現(xiàn)頻次

對每只個體在救護(hù)前期的休息行為、進(jìn)食行為、排便行為、停留行為、行走行為、嗅探行為、站立行為、做窩行為、挖土行為、飲水行為和攀爬行為出現(xiàn)的頻次進(jìn)行統(tǒng)計（圖2），發(fā)現(xiàn)休息行為的發(fā)生頻次最高，每只個體的休息行為頻次均介于4～12 次/d。此外，M3 個體的行走頻次最高，為4.86 次/d；M3 個體的嗅探行為頻次最高，為7.84 次/d；站立行為Z1 個體的發(fā)生頻次最高，為2.32 次/d；M3 和Z4 個體的進(jìn)食頻次最高，為1.29 次/d；飲水、挖土和做窩等行為僅在少數(shù)個體中有表現(xiàn)。所有動物未發(fā)現(xiàn)刻板行為。

圖2 不同穿山甲個體各行為日平均出現(xiàn)頻次Fig.2 The average frequency of each behavior of different pangolins per day

2.4 不同個體各行為出現(xiàn)的時長

對每只個體各行為出現(xiàn)的時間長度進(jìn)行統(tǒng)計（表2），發(fā)現(xiàn)每只穿山甲在救護(hù)前期的行為以休息和行走為主，Z5 個體的休息行為共出現(xiàn)2 836.0 min，Z6 個體的休息行為為756.0 min，占其救護(hù)前期所有行為的72.34%。其他個體休息行為的占比也均為58%以上；Z5 個體的行走行為持續(xù)時間長達(dá)1265.0 min，占比29.00%，Z4 個體的行走時間為728.0 min，但占比為31.01%，Z5 和M3 個體的行走時間和占比次之；嗅探時間和進(jìn)食時間為Z5 個體持續(xù)最久，分別為103.5 min 和38.5 min；Z1 個體的攀爬時間為54.5 min，占比3.26%；僅有Z1 個體表現(xiàn)出做窩行為，做窩時間約2 min。

表2 救護(hù)前期穿山甲個體各行為出現(xiàn)的總時間 minTable 2 The total time of each behavior of pre-rescue pangolins

表2 有效統(tǒng)計時間Table 2 Effective statistical time

2.5 各行為日平均出現(xiàn)頻次和時間占比

通過對救護(hù)前期穿山甲的各種行為發(fā)生的頻次和時間占比進(jìn)行統(tǒng)計分析（圖3），發(fā)現(xiàn)穿山甲日休息的頻次和時間占比均最高（8.25 次/d 和66.70%）；此外，救護(hù)前期穿山甲平均日行走頻次為3.81 次/d，行走時間占總行為的26.01 %，剩余行為的發(fā)生頻次和時間占比較少，如嗅探、挖土、站立行為的時間占比僅為2.45%、1.86%、0.99%；而進(jìn)食、飲水和排便等行為的時間占比均低于0.90%。

圖3 穿山甲各行為日平均出現(xiàn)頻次和持續(xù)時間占比Fig.3 The average daily frequency and duration of each behavior of pangolin

3 結(jié)論與討論

穿山甲生性膽怯，極易受驚，在感受到危險時會將自身蜷縮，利用盔甲自保。成功救護(hù)的穿山甲通常經(jīng)歷圈禁和長途運輸，易導(dǎo)致強(qiáng)應(yīng)激反應(yīng)[27]。救護(hù)環(huán)境作為穿山甲最主要的生活場所，直接影響穿山甲的行為表達(dá)和救護(hù)成活率，然而國內(nèi)外缺乏對穿山甲行為和習(xí)性的系統(tǒng)研究，導(dǎo)致人為提供的環(huán)境等無法滿足穿山甲正常的行為和生理需求，穿山甲不得不花費大量的時間適應(yīng)新環(huán)境和新食物，甚至長期處于高度警惕和應(yīng)激狀態(tài)下，促使免疫力低下，一旦出現(xiàn)細(xì)菌和病毒的感染無疑是致命的，種種因素都導(dǎo)致穿山甲的救護(hù)死亡率居高不下[28]。

由于穿山甲種群密度低，活動時間主要集中在傍晚和夜間，且行動隱秘，在野外進(jìn)行穿山甲行為的連續(xù)監(jiān)測非常具有挑戰(zhàn)性，近年的研究也只能基于無線電遙測和紅外相機(jī)監(jiān)測到野外穿山甲的少量行為[29]。相比之下，基于穿山甲人工圈養(yǎng)環(huán)境的行為探究更容易實現(xiàn)。本研究發(fā)現(xiàn)，救護(hù)前期穿山甲的日常行為中，休息行為占據(jù)所有行為的一半以上，這種休息行為更多的是由于對新環(huán)境的不適應(yīng)，穿山甲性格怯懦膽小，面對較強(qiáng)的光照或全新的環(huán)境易產(chǎn)生害怕和焦慮情緒，通過蜷縮躲藏來獲取安全感。除了休息行為，行走行為的占比較大，而有研究報道圈養(yǎng)穿山甲的晝夜活動持續(xù)時間占比最多可達(dá)626.63 min[30]。符合本研究中圈養(yǎng)穿山甲行走和嗅探時間的監(jiān)測結(jié)果，但本研究中穿山甲嗅探、挖土和攀爬的頻次和時間明顯少于行走，可能由于穿山甲的圈養(yǎng)環(huán)境較狹窄，豐容較少，與野外的生存環(huán)境相差較大，同時人為干擾，環(huán)境噪音、大量的同類氣味等都不利于穿山甲彈性行為的表達(dá)，因此只能通過在籠舍內(nèi)游走滿足日常的活動需求。在采食行為監(jiān)測中，成年圈養(yǎng)馬來穿山甲的采食通常較幼崽更為連貫，一般在10～18 min 內(nèi)完成攝食[31]。與本研究中圈養(yǎng)中華穿山甲和馬來穿山甲每天的采食時間相近，但圈養(yǎng)穿山甲的總體采食時間較短，與野外環(huán)境中自由采食螞蟻的進(jìn)食時間相差較大，過快的采食速度是否影響其消化食物和胃腸道的健康還有待探究。

綜上所述，在穿山甲的救護(hù)過程中，應(yīng)減少光照強(qiáng)度、噪音和人為活動的干擾，降低穿山甲不必要的應(yīng)激反應(yīng)，使其盡快適應(yīng)新環(huán)境和新食物。同時豐富圈養(yǎng)環(huán)境促進(jìn)彈性行為表達(dá)，增加動物福利。此外，長時間圈養(yǎng)的動物易表現(xiàn)出刻板行為，但在混合圈養(yǎng)馬來穿山甲的觀測中，發(fā)現(xiàn)穿山甲會主動表達(dá)更多的運動（攀爬，爬行，踱步）、社會（相互爬背，相互追逐）和其他行為（排遺排泄、洗澡等）等彈性行為[32]。因此，除了進(jìn)行環(huán)境豐容，還可適當(dāng)混養(yǎng)增加穿山甲行為的多樣性[33]。