劉丙花，張紀霞，唐貴敏，趙登超，梁 靜

(1.山東省林業(yè)科學(xué)研究院，山東 濟南 250014；2.山東省蒙陰縣自然資源和規(guī)劃局，山東 臨沂 276200；3.山東英才學(xué)院，山東 濟南 251400)

隨著全球氣候變化的加劇及人口增長與工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)規(guī)模的迅速擴大，日益嚴重的淡水資源短缺已經(jīng)成為世界許多地區(qū)農(nóng)林產(chǎn)業(yè)發(fā)展的主要限制因子之一。發(fā)展節(jié)水農(nóng)業(yè)是實現(xiàn)有限水資源高效利用的必由之路，在節(jié)水抗旱工程技術(shù)成本較高的情況下，發(fā)展生物節(jié)水技術(shù)，提高植物水分利用效率(WUE)，是實現(xiàn)節(jié)水農(nóng)業(yè)和農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的重要戰(zhàn)略措施[1-3]。WUE是指植物消耗單位水分所生產(chǎn)干物質(zhì)的量，反映了植物-土壤-大氣之間的碳水循環(huán)關(guān)系，是評價植物對生境適應(yīng)程度的重要特征參數(shù)之一，已成為揭示陸地植被生態(tài)系統(tǒng)對全球變化響應(yīng)和適應(yīng)對策的重要手段[4-5]。植物不同種質(zhì)資源間形態(tài)結(jié)構(gòu)和CO2同化方式等的不同引起水分吸收利用和產(chǎn)量形成的差異，最終導(dǎo)致不同種質(zhì)資源間WUE的差異[6-8]。選擇高WUE的優(yōu)良作物品種是實現(xiàn)干旱條件下作物豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)和提高農(nóng)田WUE的根本途徑[1,9]。

核桃(JuglansregiaL.)是世界四大堅果之一，廣泛種植于我國西北、西南及華北各省、自治區(qū)，在調(diào)整農(nóng)村產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)、增加農(nóng)民收入和保障生態(tài)安全等方面發(fā)揮著重要作用[10]。目前，我國核桃多種植在土壤相對貧瘠的丘陵山地，水資源匱乏直接影響核桃建園成活率、樹體生長發(fā)育及堅果產(chǎn)量和品質(zhì)的形成，嚴重制約了我國核桃產(chǎn)業(yè)的高水平發(fā)展。篩選高效用水優(yōu)良核桃砧木，把優(yōu)良的核桃品種嫁接在水分高效利用的砧木上，提高核桃樹體WUE，是實現(xiàn)干旱、半干旱核桃栽培區(qū)有限水資源的高效利用，提升我國核桃產(chǎn)業(yè)化發(fā)展水平的重要途徑之一。本研究以我國常用的7種核桃砧木實生幼苗為試驗材料，在溫室條件下開展盆栽控水試驗，通過測定干旱條件下不同核桃砧木實生幼苗的長期水分利用效率(WUEL)和水分利用相關(guān)功能性狀，分析WUEL與各水分利用功能性狀間的相關(guān)性，并分別采用模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)法、主成分分析法和聚類分析法對7種核桃砧木實生幼苗的水分利用特性進行綜合評價，以期為核桃砧木高效用水種質(zhì)資源的選育提供科學(xué)理論依據(jù)和現(xiàn)實材料。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗于2018—2019年在山東省濟南市山東省林業(yè)科學(xué)研究院實驗室及苗木生產(chǎn)繁育基地進行(36°40′N，117°00′E)。選擇大小均勻且無蟲害的7種核桃砧木種子(砧木特性及來源見表1)分別置于50 L水桶中，注入清水(水面高于種子)浸種7～10 d，每天換水1次。在晴天將種子取出平攤于室外水泥地面暴曬使其開裂，將裂口的種子與河沙按體積比1∶5混勻，置于溫室，每天噴水保持濕度65%～75%，進行催芽。待種子長出白色嫩根，將其播種于輕基質(zhì)無紡布容器內(nèi)，置于溫室進行常規(guī)水肥管理。待幼苗長至3～4片功能葉片時，選取長勢均勻一致的幼苗移栽至塑料盆(底徑、口徑、高分別為23、38、40 cm;盆土為園區(qū)表土、沙和草炭按體積比5∶1∶1混勻，pH=7.16)中，置于溫室進行常規(guī)水肥管理。

表1 7種核桃砧木種質(zhì)資源特性及來源Table 1 Origins and principal characteristic description for the seven walnut rootstock species used in the study

1.2 試驗設(shè)計

移栽緩苗2周后，每種核桃砧木選取長勢均勻一致的30盆植株用于試驗。其中，對照組15盆植株進行正常供水，保持盆中土壤相對含水量為飽和含水量的65%～75%；處理組15盆植株進行干旱脅迫，保持盆中土壤含水量為飽和含水量的45%～55%。試驗處理5月20日開始，7月21日結(jié)束，期間每天18∶00采用土壤溫濕度檢測儀(ZTS-Ⅱ，浙江托普儀器有限公司)測定土壤含水量，進行澆水并記錄澆水量。為減少表層土的水分蒸發(fā)，每盆表面覆蓋2～3 cm細沙，采用稱重法測定不同處理的土壤表面蒸發(fā)失水量。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 生長指標(biāo) 試驗結(jié)束時，對不同處理的核桃砧木幼苗進行生長指標(biāo)測定。株高(PH)用米尺(1 mm)從土壤表面至主干頂芽測定，地徑(BD)和葉片厚度(LT)用電子游標(biāo)卡尺(0.001 mm)分別在主干的土壤表面接觸處和主脈兩側(cè)避開大側(cè)脈測定。將不同處理的不同核桃砧木幼苗分別拔出、洗凈，分為葉片、枝干和根系3部分，記錄一級側(cè)根數(shù)(NRL)，用電子天平(0.01 g)分別稱量地上部鮮重和根系鮮重，計算根冠比(RSR=根系鮮重/地上部鮮重)；用葉面積掃描儀(YMJ-CH，浙江托普儀器有限公司)累計測定總?cè)~面積(TLA)，用直尺(1 mm)測量主根長度(ARL)。之后烘干至恒重，用電子天平(0.01 g)稱量各部分干重，以各部分總干重(TDB)表示生物量。

比葉面積(SLA)=總?cè)~面積(cm2)/葉片總干重(g)

1.3.2 葉片葉綠素含量(Cchl)、相對含水量(RWC)和保水力(WHC) 試驗結(jié)束時，在晴天18∶00—19∶00 對不同處理的砧木苗從頂端數(shù)第3～4個成熟葉片進行取樣，置于冰盒，帶回實驗室。葉綠素含量采用95%乙醇浸提比色法測定[11]，RWC和WHC采用稱重法測定[10]。

1.3.3 長期水分利用效率(WUEL)WUEL為試驗期間植株生物產(chǎn)量與其蒸騰水分總量之比,在試驗開始和結(jié)束時，分別選擇不同處理的植株3棵，拔出、洗凈，烘干至恒重，用電子天平(0.01 g)稱量干物質(zhì)量。試驗周期內(nèi)的總澆水量減去土壤表面蒸發(fā)失水總量即為蒸騰水分總量。

WUEL=(WF-WI)/WW

式中,WI和WF分別為處理開始和結(jié)束時植株的干物質(zhì)重(g)；WW為植株的蒸騰失水總量(kg)。

1.3.4 葉片凈光合速率(Pn)和光系統(tǒng)Ⅱ的最大光化學(xué)效率(Fv/Fm) 處理結(jié)束時，在晴天9∶00—11∶00 采用Li-6400 XT便攜式光合儀(美國LI-COR公司)進行葉片光合參數(shù)測定，得到Pn；采用FMS-2型脈沖調(diào)制式熒光儀(英國Hansatech公司)測定葉綠素?zé)晒鈪?shù)得到初始熒光參數(shù)(Fo)與暗適應(yīng)(20 min)后的最大熒光參數(shù)(Fm)。Fv/Fm=(Fm-Fo)/Fm。

1.4 數(shù)據(jù)分析

不同處理的每個砧木至少重復(fù)測定6株，取平均值。采用Microsoft Office Excel 2010和IBM.SPSS Statistics 20.0進行數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計分析，采用Sigma Plot 10.0軟件進行作圖。采用Duncan法進行樣本之間的多重比較(P=0.05);采用One-way ANOVA分析核桃砧木對功能指標(biāo)的影響；采用Pearson相關(guān)系數(shù)進行相關(guān)性分析；基于14個水分利用相關(guān)功能性狀，分別采用模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)法、主成分分析法和系統(tǒng)聚類分析法對7種核桃砧木幼苗的WUE進行綜合評價。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱條件下不同核桃砧木幼苗的長期水分利用效率(WUEL)

由圖1可看出，在干旱條件下，7種核桃砧木幼苗的WUEL存在顯著差異(P<0.001)。WUEL由高到低的順序依次為雞爪綿(66.26 g·kg-1)、香玲(60.05 g·kg-1)、核桃楸(52.67 g·kg-1)、麻核桃(47.78 g·kg-1)、黑核桃(41.88 g·kg-1)、鐵核桃(37.38 g·kg-1)和楓楊(32.85 g·kg-1)。

2.2 干旱條件下核桃砧木幼苗水分利用相關(guān)功能性狀及其與WUEL的相關(guān)性

在干旱條件下，7種核桃砧木的14個水分利用相關(guān)功能性狀的平均值、標(biāo)準方差、變異系數(shù)和方差分析如表2所示。單因素方差分析結(jié)果表明，砧木類型對核桃砧木幼苗的14個高效用水性能指標(biāo)均存在顯著影響(P<0.01)。干旱條件下，7種核桃砧木14個功能性狀指標(biāo)均存在不同程度差異，除Fv/Fm(變異系數(shù)為8.397%)外，其他13個功能性狀的變異系數(shù)均>10.00%。其中PH、BD、TDB、RSR、ARL、NLR、TLA、SLA和Cchl的變異系數(shù)>20.00%，存在較大的種間差異。Pearson相關(guān)性分析表明WUEL與PH、BD、TDB、RSR、ARL、NLR、TLA、LT、RWC、WHC、Cchl、Pn和Fv/Fm均呈正相關(guān)性，與SLA呈負相關(guān)性(表3)。

注：MW—麻核桃，IW—鐵核桃，BW—黑核桃，MCW—核桃楸，CW—楓楊，JZM—雞爪綿，XL—香玲；FRootstock:砧木種類對WUEL的影響；不同小寫字母表示不同核桃砧木幼苗同一指標(biāo)間在0.05水平上的差異顯著；***：在0.001水平上影響顯著。下同。Note:MW— Ma walnut,IW— Iron walnut,BW— Black walnut,MCW— Manchurian walnut,CW— Chinese wingnut,JZM— Jizhuamian,XL— Xiangling;FRootstock:effect of rootstock species on WUEL;Lowercases letters show statistically significant differences at 0.05 level among different walnut rootstocks for each parameter;***:significant effect at 0.001 level.The same below.圖1 干旱條件下7種核桃砧木實生幼苗的長期水分利用效率(WUEL)Fig.1 WUEL of the seven walnut rootstock seedlings under drought condition

表2 干旱條件下7種核桃砧木幼苗水分利用相關(guān)功能性狀的平均值、標(biāo)準方差、變異系數(shù)和方差分析Table 2 Mean,standard deviation,coefficient of variation and one-way ANOVA for the water-use related functional traits of the seven walnut rootstock species under drought condition

2.3 7種核桃砧木幼苗水分利用效率的綜合評價

2.3.1 模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)評價法 植物WUE是一個復(fù)合性狀，單一指標(biāo)不能說明水分利用能力的高低。本研究基于干旱條件下14個水分利用相關(guān)功能性狀的變化及其與WUEL的相關(guān)性分析(表3)，采用模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)法對7個核桃砧木水分利用性能進行綜合評價，結(jié)果見表4。根據(jù)各指標(biāo)隸屬函數(shù)平均值的大小對不同核桃砧木的水分利用能力進行排序，由高到低的順序為：雞爪綿、香玲、核桃楸、麻核桃、鐵核桃、黑核桃和楓楊。

表3 干旱條件下7種核桃砧木實生幼苗的WUEL與其水分利用相關(guān)功能性狀的相關(guān)性Table 3 Pearson correlation coefficients between WUEL and water-use related functional traits of the seven walnut rootstock seedlings

表4 干旱條件下不同核桃砧木幼苗各測定指標(biāo)的隸屬函數(shù)值Table 4 Subordinate function values of the seven walnut rootstock seedlings under drought condition

2.3.2 主成分分析評價法 將反映核桃砧木水分利用能力的14個功能性狀轉(zhuǎn)化為14個主成分，進行主成分分析，結(jié)果如表5所示，主成分分析提取了特征值大于1的3個主成分，累計方差貢獻率為77.487%。主成分因子負荷大于0.600的視為顯著。主成分1(PC1)主要包括PH、TDB、RSR、ARL、NLR和TLA，是反映水分高效利用的植株生長、生物量積累與分配及根系形態(tài)指標(biāo)，方差貢獻率為53.133%；主成分2(PC2)主要包括Cchl、Pn和Fv/Fm，是反映水分高效利用的葉片光合生理指標(biāo)，方差貢獻率為15.227%；主成分3(PC3)主要包括LT、SLA、RWC和WHC，是反映水分高效利用的葉片形態(tài)與水分生理指標(biāo)，方差貢獻率為9.127%。綜合考慮各指標(biāo)的測定難度、變異系數(shù)(表2)及其相關(guān)性(表6)，最終選擇PH、Cchl和SLA作為評價不同核桃砧木幼苗WUE的核心指標(biāo)。

表5 3個主成分的特征值、方差貢獻率、累計方差貢獻率和原始變量間的相關(guān)性Table 5 Eigenvalues,proportion of total variability,as well as correlations between the original variables and the first 3 principal components

表6 干旱條件下7種核桃砧木實生幼苗各測定變量間的相關(guān)性Table 6 Bivariate correlations among the studied parameters of the seven walnut rootstock seedlings under drought condition

將高效水分利用主要性能指標(biāo)原始數(shù)據(jù)標(biāo)準化后，計算3個主成分的得分，以所選主成分對應(yīng)的特征值占3個特征值總和的比例為權(quán)重，計算出不同核桃砧木的綜合評價得分值(Y)，各得分值與相應(yīng)特征值的方差貢獻百分率的乘積累加得出不同核桃砧木的綜合評價指數(shù)(S)，以此來評價不同核桃砧木的水分利用情況(表7)。由表7可知，7種核桃砧木幼苗水分高效利用綜合排名由高到低依次為雞爪綿、香玲、核桃楸、麻核桃、黑核桃、鐵核桃和楓楊。

表7 干旱條件下7種核桃砧木實生幼苗的主成分值與綜合評價指數(shù)值Table 7 Values of principal components and synthetic analysis indexes of the seven rootstock seedlings under drought condition

2.3.3 聚類分析法 基于干旱條件下14個水分利用相關(guān)功能性狀，采用IBM.SPSS Statistics 20.0 Pearson相關(guān)性方法對7種核桃砧木進行聚類分析，得到聚類樹狀圖(圖2)，以此綜合評價7種核桃砧木的水分高效利用能力。由圖2可見，當(dāng)距離為10時，將7種核桃砧木聚為3組，第1組為雞爪綿和香玲，干旱條件下具有較好的生長表現(xiàn)，WUEL較大；第2組是核桃楸和麻核桃，干旱條件下生長表現(xiàn)中等，WUEL居中；第3組是鐵核桃、黑核桃和楓楊，干旱條件下生長表現(xiàn)最差，WUEL較低。

圖2 基于干旱條件下7個核桃砧木實生幼苗水分高效利用反映指標(biāo)的聚類分析Fig.2 Cluster analysis for the seven walnut rootstock species based on the high water use efficiency characteristics under drought condition

3 討 論

植物WUE是一個由多基因控制的可遺傳的復(fù)合性狀，反映植物在不同生境下的水分有效利用能力，是衡量植物生長和生境(尤其是水分虧缺)適應(yīng)能力的重要指標(biāo)；不同物種間及同一物種的不同品種間具有遺傳特征決定的WUE差異，且對外界環(huán)境變化的響應(yīng)敏感度存在差異[6-8]。本研究采用直接測定法對干旱條件下7種核桃砧木幼苗的WUEL進行了測定，結(jié)果表明：干旱條件下7種核桃砧木實生幼苗的WUEL存在顯著的種間差異(P<0.001)，WUEL由高到低的順序依次為雞爪綿、香玲、核桃楸、麻核桃、黑核桃、鐵核桃和楓楊。WUE是評價植物不同種質(zhì)間抗旱性差異的重要指標(biāo)，高WUE是植物具有較強抗旱能力的重要原理[1]，雞爪綿和香玲的WUEL較高，表明兩者具有較強的抗旱性，與前期研究結(jié)果一致[12-13]。

WUEL比葉片水平的瞬時水分利用效率(WUEI)更能準確地反映較長時間內(nèi)的植物WUE，但用水量和生物產(chǎn)量的測定工作細致而繁瑣，成本高且誤差大；穩(wěn)定碳同位素組成(δ13C)克服了WUEI和WUEL的缺點，測定方法快速、準確度高，是目前國際公認的評價植物WUE較為準確可靠的參數(shù)，但是δ13C的測定需要穩(wěn)定同位素質(zhì)譜儀，價格昂貴，測定費用較高[14]。近年來，越來越多的學(xué)者致力于研究作物生物學(xué)性狀、農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量性狀等與水分利用相關(guān)的植物功能性狀，了解這些性狀與WUE的關(guān)系，以確定某一個或某幾個簡單易測的功能性狀作為高效用水核心評價指標(biāo)來評價作物WUE[8,15-17]。植物功能性狀是植物與外界環(huán)境長期相互作用下形成的形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理生態(tài)等特征，是植物對生長環(huán)境響應(yīng)和適應(yīng)的表征，具有較強的可塑性，且簡單易測，常用于反映植物生長和環(huán)境適應(yīng)性[18-20]。資源競爭(如水分虧缺)是影響植物功能性狀的重要因子，通過逆境條件下植物功能性狀的改變可以揭示植物對逆境的適應(yīng)機理，評估不同植物的逆境適應(yīng)能力[21-23]。PH和TDB是反映植物生長狀況的主要功能性狀。合理分配生物量是逆境條件下植物獲取資源、贏得競爭和成功繁殖的重要策略，RSR能反映植物對資源獲取的競爭能力[22-23]。干旱條件下，植物通過調(diào)節(jié)RSR以響應(yīng)資源競爭，保證有限水資源的最大化吸收，促進植株生長和生產(chǎn)，實現(xiàn)有限水資源的高效利用。葉片是植物進行光合作用和蒸騰作用的主要器官，是連接植物與外界環(huán)境的重要橋梁，對外界環(huán)境變化十分敏感。與碳水通量相關(guān)的葉片功能性狀主要包括TLA、LT、SLA、葉解剖結(jié)構(gòu)、葉氣孔密度、葉氮/磷含量、葉片光合色素含量、RWC、葉片光合和熒光參數(shù)等；水分虧缺條件下，植物會通過改變這些葉片功能性狀來平衡碳的吸收和水分的損失，優(yōu)化水分利用策略，提高WUE[18,20,24]。根是植物獲取地下資源(土壤水分及溶解其中的無機鹽)的主要植物器官，并具有支撐、繁殖、貯存和合成有機物質(zhì)的作用。與碳水通量相關(guān)的根功能性狀主要包括根長、根粗度、比根長、根解剖結(jié)構(gòu)、根分級特征、根碳氮磷含量、菌根真菌特征等；干旱條件下，植物通過改變這些根功能性狀來增加土壤的碳輸入和固定，提高根系對土壤水分的有效吸收，以提高植物對土壤有限水資源的利用效率[18,20,23,25]。植物水分利用相關(guān)功能性狀均能不同程度地反映植物對有限水資源的獲取能力和對干旱生境的適應(yīng)能力，其中葉片功能性狀具有測量簡單、可操作性強、能較好反映植物的生理功能以及環(huán)境適應(yīng)能力。本研究測定了干旱條件下7種核桃砧木實生幼苗的14個水分利用相關(guān)功能性狀指標(biāo)，分析了它們與WUEL相關(guān)性。結(jié)果表明，WUEL與PH、BD、TDB、RSR、ARL、NLR、LT、WHC、Cchl、Pn和Fv/Fm均呈顯著或極顯著正相關(guān)性，與SLA呈顯著負相關(guān)性。干旱條件下14個功能指標(biāo)均存在不同程度的種間差異，其中PH、BD、TDB、RSR、ARL、NLR、TLA、SLA和Cchl變異系數(shù)>20.00%，存在較大的種間差異，表明這些功能性狀的可塑性強，能較好地反映不同核桃砧木幼苗對有限水資源的獲取和利用能力，反映不同核桃砧木幼苗對干旱的適應(yīng)策略[20,23,26]，研究結(jié)果與其他物種的研究一致[27-29]。

基于多指標(biāo)的模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)評價法、主成分分析法和系統(tǒng)聚類分析法消除了種間或品種(系)間的固有差異，可較準確反映不同植物種間及種內(nèi)不同品種(系)的差異，評價結(jié)果客觀可靠，目前已成為作物種質(zhì)資源及其抗逆性綜合評價的主要方法[10,12,30]。本研究基于干旱條件下14個水分利用相關(guān)功能性狀的綜合分析，分別采用模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)法、主成分分析法和聚類分析法對7種核桃砧木幼苗的高效用水性能進行了綜合評價，消除了不同砧木品種間的固有差異，可真實反映不同砧木的WUE，使評價結(jié)果更加準確、可靠。根據(jù)各功能性狀隸屬函數(shù)平均值的大小對不同核桃砧木的水分利用能力進行排序，WUE由高到低的順序為：雞爪綿、香玲、核桃楸、麻核桃、鐵核桃、黑核桃和楓楊。主成分分析法從14個水分利用相關(guān)功能性狀中提取了3個主成分，反映所有高效用水功能性狀指標(biāo)的77.487%信息，綜合考慮3個主成分的主要特征指標(biāo)的測定難易程度、變異系數(shù)及其相關(guān)性，最終選擇PH、Cchl和SLA作為評價不同核桃砧木幼苗WUE的核心指標(biāo)。將高效用水主要性能指標(biāo)原始數(shù)據(jù)標(biāo)準化后，計算3個主成分的得分，以所選主成分對應(yīng)的特征值占3個特征值總和的比例為權(quán)重，計算出不同核桃砧木的綜合評價得分值，各得分值與相應(yīng)特征值的方差貢獻百分率的乘積累加得出不同核桃砧木的綜合評價指數(shù)，以此來評價不同核桃砧木幼苗的WUE。依據(jù)綜合評價指數(shù)明確了7種核桃砧木幼苗WUE由高到低依次為雞爪綿、香玲、核桃楸、麻核桃、黑核桃、鐵核桃和楓楊。在模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)評價法和主成分分析評價法的基礎(chǔ)上，根據(jù)核桃砧木的主要高效用水性能指標(biāo)，對7種核桃砧木進行系統(tǒng)聚類分析，將其聚為3組。第1組為雞爪綿和香玲，干旱條件下具有較好的生長表現(xiàn)，WUEL較大；第2組是核桃楸和麻核桃，干旱條件下生長表現(xiàn)中等，WUEL居中；第3組是黑核桃、鐵核桃和楓楊，干旱條件下生長表現(xiàn)最差，WUEL較低。3種評價方法對7種核桃砧木幼苗WUE的評價結(jié)果基本一致，且評價結(jié)果與干旱結(jié)束時各砧木幼苗的生長狀況和形態(tài)表現(xiàn)基本一致，說明這3種評價方法均可較準確地反映不同核桃砧木實生幼苗的水分利用特性，可為核桃高效用水砧木篩選提供參考。

4 結(jié) 論

干旱條件下，雞爪綿和香玲核桃實生幼苗具有較好的生長表現(xiàn)，WUEL較大，且種子易獲得，適合在干旱、半干旱核桃種植區(qū)廣泛應(yīng)用；鐵核桃、黑核桃和楓楊實生幼苗生長表現(xiàn)差，WUEL較低，且種子不易獲得，不適宜在干旱、半干旱核桃栽培區(qū)應(yīng)用。本研究基于多個水分利用相關(guān)功能性狀的模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)法、主成分分析法和聚類分析法均能準確反映核桃砧木實生幼苗的WUE；PH、Cchl和SLA簡單易測，可作為篩選核桃砧木實生幼苗的水分高效利用有效的形態(tài)和生理指標(biāo)。研究結(jié)果可為核桃砧木高效用水綜合評價提供了較為準確的評價方法，為植物水分高效利用育種提供簡單有效的功能性狀標(biāo)記，也為進一步研究植物水分高效利用基因的QTL定位和克隆提供依據(jù)。