陳小花,陳宗鑄,雷金睿,吳庭天,李苑菱

(1.海南省林業(yè)科學研究院(海南省紅樹林研究院),海口 571100；2.海南省熱帶林業(yè)資源監(jiān)測與應用重點實驗室(籌),?？?571100；3.海口市濕地保護工程技術研究開發(fā)中心,?？?571100)

土壤微生物生物量是土壤有機質(zhì)當中最活躍并且可以直接參與土壤生物化學轉(zhuǎn)化和碳氮循環(huán)的組成部分[1]。中外學者通常認為土壤的濕度、溫度和理化性質(zhì)等生境因子均是影響土壤微生物生物量的關鍵因素[2]。有研究指出,土壤微生物生物量碳(MBC)和土壤微生物生物量氮(MBN)雖僅占土壤有機質(zhì)含量的2%左右,但在森林生態(tài)系統(tǒng)的碳氮循環(huán)中發(fā)揮重要作用[3-4]。通常情況下,MBC和MBN能夠靈活反映林地土壤養(yǎng)分狀況變化范圍,因此被用作指示土壤養(yǎng)分儲備庫和碳氮源變化的早期生物指標[5-6],也將是衡量土壤受到各種非生物和理化影響程度的一個非常重要的指標。

紅樹林是熱帶和亞熱帶海岸線上的濕地生態(tài)系統(tǒng),具有保護海岸線、凈化水體、為野生動物提供營養(yǎng)資源和生境等生態(tài)和社會經(jīng)濟功能[7]。與陸地森林相比,紅樹林雖然占據(jù)有限的面積,但具有高度生產(chǎn)力和生態(tài)重要性,在全球碳循環(huán)和固碳方面發(fā)揮重要作用[8-9]。因此,保護和恢復紅樹林被認為是加強熱帶和亞熱帶氣候區(qū)潮間帶固碳和減緩氣候變化的有效策略[10-11]。紅樹林碳匯受河流流量、潮汐振幅和氣溫、降水等氣候因子的影響波動較大[12],且其土壤有機碳受地貌條件和紅樹林群落組成的影響[13-14]。海南省擁有我國種類最豐富的紅樹林資源,紅樹林質(zhì)量相對高,群落保存較為完整,具有典型的熱帶性、古老性、多樣性和珍稀性。在大規(guī)模的紅樹林濕地恢復工程背景下,有必要探究不同群落類型紅樹林濕地土壤活性有機碳組成及其空間變化特征。本文以海南島北部東寨港紅樹林濕地為研究對象,通過對不同群落類型林地的土壤微生物生物量碳氮、土壤養(yǎng)分含量及其化學計量特征進行分析,探討相同環(huán)境條件下的不同樹種下土壤微生物生物量碳氮差異特征及其影響因素,以期為熱帶地區(qū)紅樹林恢復樹種的選擇和管理提供參考。

1 研究區(qū)概況

海南東寨港紅樹林保護區(qū)屬于近海及海岸濕地類型中的紅樹林沼澤濕地,地理位置為19°51′～20°1′N,110°32′～110°37′E。該地區(qū)屬于熱帶海洋氣候,春季溫暖少雨多旱,夏季高溫多雨,秋季溫涼多臺風暴雨,冬季干旱時有冷氣流侵襲帶有陣寒。年均氣溫23.8℃,最冷月平均氣溫12.1℃,極端最低溫度2.8℃,年降雨量1 600～2 000 mm,不規(guī)則全日潮,平均潮差約1m。

2 研究方法

2.1 樣品采集

2021年5月在海南東寨港紅樹林研究區(qū)域內(nèi)進行土樣采集。根據(jù)東寨港紅樹林的分布特征,從河口向內(nèi)陸延伸方向設置26個采樣點,再按照樹種類別和位置條件劃分成9種群落類型,每個采樣點采集0～20cm的土壤樣品,進行3次重復。將采集的土壤揀去根系后密封帶回實驗室,一部分置于4℃冰箱保存,用于測定土壤微生物生物量碳氮含量；另一部分風干后過篩去除雜質(zhì),用于測定土壤養(yǎng)分。

2.2 土壤指標測定

土壤pH值采用pH計測定(NY/T 1377—2007)；土壤總有機碳(TOC)采用重鉻酸鉀-硫酸溶液氧化法測定(NY/T 1121.6—2006)；土壤全氮(TN)采用自動定氮儀測定(NY/T 1121.24—2012)；土壤全磷(TP)采用堿熔-鉬銻抗分光光度計測定(HJ632—2011)；土壤全鉀(TK)采用酸熔法測定(LY/T 1234—2015)；土壤還原物質(zhì)總量(RS)采用重鉻酸鉀氧化法測定[15]。土壤微生物生物量碳(MBC)和土壤微生物生物量氮(MBN)采用氯仿熏蒸浸提法處理,之后上碳氮分析儀進行測定[15]。

2.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與處理

采用Excel對試驗所得的土樣數(shù)據(jù)進行整理,利用SPSS 20.0軟件對不同植物群落土壤微生物生物量碳氮、土壤理化性質(zhì)進行單因素方差分析和相關性分析。

3 結果與分析

3.1 土壤微生物生物量碳氮特征

如圖1所示,不同群落間土壤MBC和MBN變化規(guī)律相近且均存在顯著差異。土壤MBC變化范圍為135.83～1171.24 mg/kg,表現(xiàn)為海蓮+無瓣海桑+桐花樹+秋茄群落和海蓮+無瓣海桑群落最高,均顯著高于其余群落(桐花樹+海蓮+秋茄除外)。土壤MBN變化范圍為35.13～232.89 mg/kg,表現(xiàn)為海蓮+無瓣海桑+桐花樹+秋茄群落和海蓮+無瓣海桑群落最高,均顯著高于其余群落(桐花樹+海蓮+秋茄群落和海蓮+欖李+桐花樹除外)?？傮w來看,白骨壤和紅海欖群落土壤MBC和MBN含量最低。

注:不同小寫字母代表不同物種組成群落土壤微生物量碳氮含量差異顯著(P<0.05)。圖1 東寨港不同物種組成群落土壤微生物量碳氮含量Fig.1 Soil microbial biomass carbon and nitrogen contents of different species communities in Dongzhai Port

3.2 土壤養(yǎng)分特征

不同植物組成群落土壤理化性質(zhì)如圖2所示。土壤有機碳(TOC)和全氮(TN)含量的變化規(guī)律基本一致且均存在顯著差異,均表現(xiàn)為秋茄+海蓮+欖李群落最高(74.84 g/kg和3.63 g/kg),并顯著高于其余群落(海蓮+無瓣海桑除外)；土壤全磷(TP)含量介于0.22～0.76 g/kg之間,海蓮+欖李+桐花樹群落土壤TP含量最高,其次為海蓮+無瓣海桑群落,均顯著高于其余群落；土壤全鉀(TK)含量介于15.04～22.31 g/kg之間,海蓮+無瓣海桑群落土壤TK含量最高,其次為海蓮+無瓣海桑+桐花樹+秋茄群落,均顯著高于其余群落；土壤pH介于5.10～6.38之間,其中紅海欖群落和海蓮+無瓣海桑群落呈顯著最高；土壤還原物質(zhì)總量(RS)變化范圍為0.59～5.04 coml/kg,不同群落之間亦存在顯著差異。

注:不同小寫字母代表不同物種組成群落土壤理化性質(zhì)差異顯著(P<0.05)。圖2 東寨港紅樹林濕地土壤理化指標Fig.2 Soil physicochemical properties in mangrove wetland of Dongzhai Port

3.3 土壤微生物生物量碳氮和土壤養(yǎng)分的化學計量特征

紅樹林濕地的平均土壤TC∶TN∶TP比例為76∶4∶1,土壤MBC∶MBN比例為5∶1。土壤碳氮比(TC∶TN)、碳磷比(TC∶TP)、氮磷比(TN∶TP)和微生物生物量碳氮比(MBC∶MBN)的變化范圍分別為13.83～21.47,26.76～138.68,1.90～6.83和2.64～5.78。如圖3所示,土壤碳氮磷化學計量比在不同植物群落間變化規(guī)律不一致,但均存在顯著差異。土壤TC∶TP比例表現(xiàn)為桐花樹+海蓮+秋茄群落最高,紅海欖群落最低；土壤TC∶TP和TN∶TP比例均表現(xiàn)為秋茄+海蓮+欖李群落最高,紅海欖群落最低；土壤MBC∶MBN比例表現(xiàn)為海蓮+無瓣海桑+桐花樹+秋茄群落最高,紅海欖群落最低。整體來看,紅海欖群落的土壤微生物生物量碳氮和土壤碳氮磷化學計量比均最低。

注:不同小寫字母代表不同物種組成群落土壤理化性質(zhì)差異顯著(P<0.05)。圖3 東寨港紅樹林濕地土壤微生物生物量碳氮和養(yǎng)分含量的化學計量Fig.3 Stoichiometry of soil MBC,MBN and soil nutrient content in Mangrove Wetlands of Dongzhai Port

3.4 土壤微生物熵變化特征

土壤微生物量熵比土壤有機碳和全氮更能反映土壤碳氮的變化趨勢和質(zhì)量異動。如圖4所示,不同物種組成群落的土壤微生物量熵碳(qMBC)介于1.01～3.06之間,微生物量熵氮(qMBN)介于4.21～10.87之間。qMBC和qMBN在不同植物群落之間的變化規(guī)律較不一致但均存在顯著差異,其中qMBC在海蓮+無瓣海桑+桐花樹+秋茄組成的群落中最高,顯著高于白骨壤群落、海蓮+角果木群落、海蓮+欖李+桐花樹群落和秋茄+海蓮+欖李群落；qMBN在角果木群落中最高,顯著高于海蓮+角果木群落和秋茄+海蓮+欖李群落。整體來看,角果木群落的qMBC和qMBN都顯著高于海蓮+角果木群落和秋茄+海蓮+欖李群落。

注:不同小寫字母代表不同物種組成群落土壤理化性質(zhì)差異顯著(P<0.05)。圖4 東寨港紅樹林濕地土壤微生物熵Fig.4 Soil microbial quotient in mangrove wetlands of Dongzhai Port

3.5 土壤養(yǎng)分 微生物生物量及其化學計量比的相關性

如表1所示,東寨港紅樹林濕地土壤MBC與MBN,TOC,TN,MBC∶MBN,TP,TK呈系數(shù)在0.358～0.859之間的極顯著正相關(P<0.01),與土壤TOC∶TN,RS呈顯著正相關(P<0.05)。土壤MBN與TOC,TN,TP,TK呈系數(shù)為0.302～0.572之間的極顯著正相關,與RS呈顯著正相關。土壤TOC與TN,MBC∶MBN,TOC∶TN,TP,RS呈極顯著正相關,與pH呈極顯著負相關。土壤TN與MBC∶MBN,TP,RS呈系數(shù)0.429～0.522之間的極顯著正相關,與TOC∶TN呈顯著正相關,與pH呈極顯著負相關。土壤MBC∶MBN與TOC∶TN、TK呈極顯著正相關,與pH呈極顯著負相關。土壤TOC∶TN與RS呈顯著正相關,與pH呈極顯著負相關。

表1 土壤微生物生物量碳氮與土壤養(yǎng)分含量化學計量特征的相關性Tab.1 Correlation analysis of soil MBC,MBN,soil nutrient content and its stoichiometric characteristics

4 討論

4.1 土壤微生物生物量碳氮 養(yǎng)分特征和微生物熵的差異分析

1)土壤微生物對植物生長具有調(diào)節(jié)作用,與土壤養(yǎng)分密切相關[16]。土壤微生物生物量的空間分布受植被狀況、土壤性質(zhì)和枯落物等因素共同影響[17-18],可用作指示氣候條件、土壤狀況和微生物群落結構和功能變化的指標[19]。本研究中,東寨港紅樹林土壤微生物生物量碳(MBC)和土壤微生物生物量氮(MBN))含量的變化范圍分別為135.83～1 171.24 mg/kg,35.13～232.89 mg/kg。對比發(fā)現(xiàn),多樹種組成的群落類型其土壤MBC和MBN含量較高,說明樹種組成結構復雜的紅樹林植物群落的土壤結構更具穩(wěn)定性,且能提供適宜的微生物生存環(huán)境,對土壤有機碳的積累起到促進作用。李萬年等[20]指出,不同的樹種組成可以形成不同的林分空間結構從而對林分內(nèi)的水光氣熱等生境條件產(chǎn)生一定的干擾,能引起土壤MBC和MBN的變化。

2)本研究紅樹林濕地土壤MBC∶MBN均值為5,低于全球森林土壤均值(8.2)[21]；土壤TC∶TN∶TP均值76∶4∶1,接近中國亞熱帶地區(qū)土壤均值(78∶6.4∶1)[22]。這表明,東寨港紅樹林濕地土壤MBC∶MBN比例有一定的失衡,可能是由于該區(qū)紅樹林受周期性潮水浸淹,導致其土壤微生物活性受到抑制作用。有關研究表明,土壤MBC∶MBN值與土壤微生物菌類(真菌、細菌、)變化有緊密關系,當MBC∶MBN值越高時,說明土壤真菌占總菌數(shù)的比例越高,反之細菌的比例越高[23]。據(jù)此推斷東寨港紅樹林土壤細菌的比例較高,但其土壤的微生物類群數(shù)量的變化還需進一步驗證。

3)土壤養(yǎng)分含量及其化學計量比整體來看,秋茄+海蓮+欖李群落的土壤有機碳及全氮含量最高,顯著高于其余群落類型；全磷含量則是海蓮+欖李+桐花樹群落最高；土壤TC∶TN均值為13.83,不同群落類型間相差不大；土壤TC∶TP,TN∶TP在秋茄+海蓮+欖李群落中最高,顯著高于其余群落類型。以上表現(xiàn)出多樹種群落的土壤養(yǎng)分含量及其化學計量比高于單一樹種群落的趨勢,說明土壤養(yǎng)分循環(huán)受樹種組成,凋落物類型、數(shù)量及其分解速率的影響。東寨港紅樹林濕地土壤微生物量熵碳(qMBC)和微生物量熵氮(qMBN)分別為1%～3%和4%～10%之間,與一般土壤微生物熵值變化范圍相符合(qMBC:1%～3%；qMBN:2%～7%)。有研究指出,土壤微生物熵值越大,說明土壤碳氮源的“平均可利用性”較高,具有較大固碳潛力[20]?？傮w認為,角果木群落林地土壤屬于有機碳積累階段,反之海蓮+角果木群落林地土壤養(yǎng)分利用效率高。

4.2 土壤微生物生物量碳氮與土壤理化因子的相關性

土壤活性有機碳更能反映土壤有機碳庫變化特征,與大多數(shù)土壤理化指標存在密切相關關系[24],同時,土壤微生物可以作為土壤肥力變化的敏感性指示指標。從相關性分析結果來看,本研究紅樹林植物群落土壤MBC,MBN與土壤有機碳、全氮、全磷、全鉀呈極顯著正相關,與土壤還原物質(zhì)總量呈顯著正相關。土壤微生物生物量碳、氮之間呈極顯著正相關。涂志華等[25]研究表明,土壤理化性質(zhì)、凋落物養(yǎng)分質(zhì)量分數(shù)與土壤MBC,MBN質(zhì)量分數(shù)顯著正相關。由此可見,土壤MBC,MBN和土壤有機碳、全氮和全磷對樹種組成的變化響應具有一致性。因此認為土壤MBC,MBN含量能較好地指示土壤質(zhì)量狀況,同時,土壤全氮、無機氮、有機碳等理化指標是影響土壤微生物量碳氮的主導因素。鄧健等[26]研究表明,微生物C和N對土壤養(yǎng)分變化較為敏感,在面對土壤養(yǎng)分變化時會通過自我調(diào)節(jié)呈現(xiàn)出內(nèi)太穩(wěn)定性。微生物生物量增加是驅(qū)動表層土壤有機碳累積的關鍵因子[27]。此外,土壤MBC∶MBN與TC∶TN亦存在極顯著相關性,說明該區(qū)域土壤養(yǎng)分指標比例發(fā)生變化時,對應的土壤微生物也發(fā)生近似規(guī)律性變化,表現(xiàn)出很強的依賴性。

5 結論

1)東寨港紅樹林濕地土壤MBC,MBN含量在多樹種組成的植物群落中高于單一樹種群落,可以通過改變紅樹林恢復方式來改善紅樹林生態(tài)系統(tǒng)的土壤養(yǎng)分狀況。

2)東寨港紅樹林濕地土壤MBC,MBN與土壤有機碳、全氮、全磷、全鉀呈極顯著正相關,與土壤還原物質(zhì)總量呈顯著正相關,可作為土壤碳氮源變化和質(zhì)量狀況的響應指標。