褚晨冰 管振華，2*

（1西南林業(yè)大學生物多樣性保護學院，云南昆明 650224；2西南林業(yè)大學云南生物多樣性研究院，云南昆明 650224）

赤腹松鼠（Callosciuruserythraeus）又稱紅腹松鼠，為嚙齒目（Rodentia）松鼠科（Sciuridae）麗松鼠屬動物，廣泛棲息于熱帶與亞熱帶森林之中，在針闊混交林、闊葉林和針葉林中均常見，也在森林山崖以及居民生活區(qū)域附近活動，以植物的花、嫩葉、果實、種子等為主要食物，也食用各種農作物[1]。赤腹松鼠可以傳播森林中的植物種子，在森林植被恢復中發(fā)揮著重要作用，但同時對森林也存在一定的危害。有些地方赤腹松鼠作為森林害鼠已經對人工林造成了較大的危害[2-3]。

赤腹松鼠為典型的樹棲嚙齒類動物，通常在樹上營巢[4]。巢址類型有樹洞巢與樹枝巢，巢與巢周邊環(huán)境對赤腹松鼠哺育保護幼仔、躲避天敵、抵御極端天氣等方面具有重要意義[5]。目前，國內對赤腹松鼠的研究多數(shù)集中于危害及防治方法[3，6]、行為學[7]、生物學[8]、食性分析[7]等方面，而關于赤腹松鼠生境特征的報道較少，僅有溫知新等[9]、原寶東[10]、亓東明[11]進行過研究。研究結果表明，赤腹松鼠的巢址選擇與建造很大程度上與其所處生境等因素有關。云南紫溪山是以保護森林生態(tài)系統(tǒng)及珍稀動植物為主的自然保護區(qū)，為探究該區(qū)域內赤腹松鼠的巢址選擇特征，于2020年冬季對云南紫溪山赤腹松鼠的巢址選擇特征進行了初步分析，通過對比不同巢址密度的筑巢樹及生境特征，評價了云南紫溪山赤腹松鼠的營巢偏好，以期為制定科學合理的動物管理措施提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

云南紫溪山省級自然保護區(qū)位于云南省楚雄市城西，保護區(qū)地理位置東經 101°22′49″～101°26′07″、北緯 24°58′58″～25°04′01″，總面積約 160 km2，海拔1 950～2 502 m，為亞熱帶高原季風氣候類型，年溫差較小，氣候濕潤溫和，干濕季明顯，四季不分明，年均溫度12.1～14.9℃，年平均降水量1 000 mm左右。保護區(qū)為南北走向的狹長條形丘地，大部分區(qū)域位于山體上部，每年11月至翌年4月為旱季，5—10月為雨季[12-13]。

保護區(qū)內生長的林木以云南松、華山松、滇石櫟、元江栲、旱冬瓜等為主。據(jù)調查，區(qū)內共有維管束植物143科366屬507種[14]，曾記錄到鳥類177種、昆蟲27種、獸類22種、兩棲爬行類動物18種、魚類10 種等[15]。

1.2 研究方法

2020年12 月，采用樣線法對研究區(qū)內各個不同生境類型中赤腹松鼠的巢址進行了調查，一共設置了14條長度為1.5～3.0 km的樣線，單側寬25 m，樣線覆蓋了該研究區(qū)域內的所有植被類型，調查總面積達1.3 km2。將所有巢址劃分為高、低密度區(qū)域，高密度區(qū)樣線3條，調查面積為0.015 km2，巢址34個；低密度區(qū)樣線9條，調查面積為1.285 km2，巢址8個（圖 1）。

發(fā)現(xiàn)赤腹松鼠巢址后，設置10 m×10 m的巢址生境樣方（以巢所在樹為中心），并采用GPS進行定位[10]。測量10個巢址生境特征因子，包括海拔、經緯度、坡度、坡位、郁閉度、坡向、植被類型、林層高度、樣方距離水源距離、樣方離人為干擾路距離；13個巢位特征因子，包括海拔、經緯度、樹種、胸徑、樹高、樹的第一主枝高、巢類型、巢高、巢位置、巢距離主干距離、巢所在樹枝朝向、巢距離水源距離、巢離人為干擾路距離等。

1.3 調查參數(shù)特征

1.3.1 巢址生境特征因子。海拔：樣方所在地的海拔高度，使用全球定位系統(tǒng)或海拔儀測量所得。

經緯度：樣方所在地的地理位置信息。

坡度：劃分 0°～30°的平緩坡、30°～60°的斜坡和60°～90°的陡坡。

坡位：分為上、中、下坡。

郁閉度：密林、中度郁閉、疏林。

坡向：松鼠巢所在樹處的坡向，分為4個坡向，即東坡、南坡、西坡、北坡，用指南針進行測量。

植被類型：依據(jù)樣方所在地的植被類型，分為針葉林、闊葉林和針闊混交林等。

林層高度：樣方內樹冠的平均高度（m）。

樣方離水源距離：樣方距離水源的直線距離（m），用GPS測量。

樣方離人為干擾路距離：樣方所在地離人為干擾路（干擾路分為公路、林間小道）的直線距離（m）。

1.3.2 巢位特征因子。海拔：巢所在樹的海拔高度，使用全球定位系統(tǒng)或海拔儀測量所得。

經緯度：巢所在樹的地理位置信息。

樹種：赤腹松鼠巢所在樹的物種名。

胸徑：樹距離地面1.3 m處的樹干直徑（cm）。

樹高：樹頂距離地面的距離（m）。

樹的第一主枝高：第一主干距離垂直地面的高度（m）。

巢類型：樹枝巢、樹洞巢。

巢高：巢距離垂直地面高度（m）。

巢位置：巢位于樹冠層下、中、上層。

巢距離主干距離：巢距離主干距離（m）。

巢址朝向：東、南、西、北。

巢距離水源距離：巢距離水源的直線距離（m），用GPS測量。

巢離人為干擾路距離：巢距離人為干擾路（干擾路分為公路、林間小道）的直線距離（m）。

1.4 數(shù)據(jù)處理

在Excel中對所收集數(shù)據(jù)進行初步整理與描述，在R 4.0.2軟件中對數(shù)據(jù)進行處理與統(tǒng)計分析。在對赤腹松鼠巢址生境進行分析時，對赤腹松鼠所在植被類型、坡度、坡位、郁閉度、巢位置、巢址朝向等6個生境因子特征進行頻次分析，對樣方海拔、坡度進行Wilcoxon秩和檢驗，對樣方植被類型、坡向、坡位、郁閉度等分類變量進行卡方檢驗；再對高、低密度區(qū)域赤腹松鼠營巢樹木特征分別進行對比分析；在分析高、低密度區(qū)域赤腹松鼠巢位特征時，對巢址高度、巢離主干距離、樹的第一主枝高、胸徑、樹高、離水源距離、離人為干擾路距離等不符合正態(tài)分布的特征因子進行Wilcoxon秩和檢驗，并對以上巢位特征因子進行主成分分析。

2 結果與分析

2.1 紫溪山赤腹松鼠巢址生境因子特征

本次調查共發(fā)現(xiàn)42個赤腹松鼠巢址，分布于9個樹種，巢址類型均為樹枝巢。由表1可知，赤腹松鼠巢址生境的主要特征是坡度≥31°（50.0%）、中度郁閉（85.7%）、位于樹冠層上層（69.0%）、巢址朝向偏向南方（69.0%）。對樣方海拔、坡度進行Wilcoxon秩和檢驗，對植被類型、坡向、坡位、郁閉度進行卡方檢驗，結果表明：高、低密度區(qū)的赤腹松鼠在海拔（W=557，P=0.000）及坡度（W=501，P=0.002）選擇上存在差異（圖2）；且赤腹松鼠傾向于在針闊混交林（X2=26.375，df=2，P=0.000）、郁閉度高（X2=20.512，df=1，P=0.000）、坡向偏南（X2=32.415，df=9，P=0.000）的環(huán)境中筑巢，而對坡位的選擇差異不顯著（X2=3.5，df=2，P=0.174）。

表1 紫溪山赤腹松鼠巢址生境因子分布頻次

2.2 紫溪山赤腹松鼠營巢樹木特征

總體上，赤腹松鼠偏好選擇高大的樹木，樹高為（14.64±4.24）m，并在樹冠中上層營造巢址，巢高為（12.89±4.10）m。對不同密度區(qū)域內赤腹松鼠的建巢樹種進行對比，結果表明，赤腹松鼠建巢樹種9種，其中高密度區(qū)域利用樹種7種，低密度區(qū)域利用樹種5種；高密度區(qū)域中偏好選擇元江錐（29.41%），低密度區(qū)域中偏好選擇元江錐（25.0%）、木荷（25.0%）、尼泊爾榿木（25.0%）（表 2）。

表2 紫溪山赤腹松鼠營巢樹木特征

2.3 紫溪山赤腹松鼠巢位特征

對高、低密度區(qū)域內赤腹松鼠巢址高度、巢離主干距離、巢樹第一主枝高、巢樹胸徑、巢樹高度、巢距離水源距離、巢距離人為干擾路距離等巢位特征因子進行Wilcoxon秩和檢驗。結果表明：高、低密度區(qū)域內赤腹松鼠在巢樹高度、巢樹胸徑、巢址高度、巢離主干距離、樹的第一主枝高、巢距離道路距離上沒有顯著性差異，僅在巢址距離水源距離上存在顯著性差異（W=230，P=0.003）（圖 3）。

對所有赤腹松鼠巢樹高度、巢樹胸徑、巢址高度、巢離主干距離、巢樹第一主枝高、巢離道路距離、巢離水源距離等7個數(shù)值化因子進行主成分分析（表3），共分析得到7個主成分，其中特征值＞1的主成分有3個，累計貢獻率達71.27%。結果表明，赤腹松鼠選擇有巢樹形態(tài)特征在高、低密度區(qū)沒有顯著差異（圖 4）。

表3 紫溪山赤腹松鼠巢址選擇主成分分析

3 結論與討論

動物在選擇生境時，外界環(huán)境的復雜性，如空間、資源等因素會對動物棲息地選擇產生深遠影響[9，16]，同時動物自身特點也會對其生境選擇產生影響，且二者之間存在相互作用[17]?？傮w上來看，赤腹松鼠在高、低密度區(qū)域中的數(shù)量差異反映出不同區(qū)域中松鼠容納量不同，但在2個區(qū)域中選擇的筑巢樹特征相似，沒有明顯區(qū)別，說明高密度區(qū)域的高質量森林能夠提供更多的筑巢環(huán)境，而赤腹松鼠在低密度區(qū)域中并未改變巢址選擇的條件。

此外，還發(fā)現(xiàn)紫溪山赤腹松鼠共利用巢樹樹種9 種，以木荷（Schima superba）、元江錐（Castanopsis orthacantha）較多，其次是華山松（Pinus armandii），最少被利用的樹種為三尖杉（Cephalotaxus fortune）。紫溪山的松鼠巢址存在高、低密度區(qū)域的分化，且松鼠在不同密度區(qū)域中偏好建巢的樹種不同，高密度區(qū)域利用巢樹7種，以元江錐為主，低密度區(qū)域利用巢樹5種，以元江錐、木荷為主。綜合其他對赤腹松鼠的研究結果發(fā)現(xiàn)，赤腹松鼠在不同環(huán)境中建巢樹種的種類與種數(shù)也不相同[18]，紫溪山的赤腹松鼠偏好利用元江錐、木荷等作為建巢樹種；而溫知新等[9]研究發(fā)現(xiàn)，在四川省洪雅縣的赤腹松鼠偏好利用柏木（Cpuressus funebris）、楠木（Phoebe zhennan）等建巢。戎可等[5]在黑龍江涼水保護區(qū)的研究表明，赤腹松鼠偏好利用紅松（Pinus koraiensis）、臭冷杉（Abies nephrolepis）等建巢，但赤腹松鼠筑巢所利用的樹種均為該地區(qū)的優(yōu)勢樹種。

云南紫溪山屬于亞熱帶季風氣候，區(qū)域內樹木四季常綠且枝葉比較茂盛，盡管紫溪山赤腹松鼠在高密度和低密度區(qū)域中利用的樹種存在差異，但是都偏好選擇森林中高大的喬木，偏好在樹冠上層建巢。樹高決定了建巢高度，且傾向在較高大樹木的枝干基部營巢，這點和其他松鼠科動物如南方鼯鼠（Glaucomys volans）[19]、紅松鼠（Sciurus vulgaris）[20]、纓耳松鼠（Sciurus aberti）巢址選擇特征一致[21]。選擇在樹枝與主干的交叉處筑巢，因為樹冠中上層枝葉比較茂密，能夠加強巢的穩(wěn)定性，在遭受大風、大雨等自然災害時，保證巢址完整，有利于赤腹松鼠生存與繁衍[22]。同時，紫溪山赤腹松鼠巢址也多偏向于東、南、東南方向，坡向向南為陽坡，較陰坡可以接受更多的太陽輻射，南北坡在溫度與植被類型上也具有較大的差異，南坡的溫度較高，同一海拔溫差可以達到3～4℃[22]，有利于赤腹松鼠接受陽光照射，抵御嚴寒的天氣[5，23]。

本研究發(fā)現(xiàn)，海拔較高的地方赤腹松鼠巢址密度較大，海拔較低地區(qū)赤腹松鼠巢址密度較低，因為低海拔區(qū)域為紫溪山的主要交通干道，又是人工華山松種子繁育基地，人為活動較多，對赤腹松鼠產生了更多的干擾；與低海拔區(qū)域相比，高海拔區(qū)域坡度較陡、居民地較少，人為干擾少，且高海拔區(qū)域仍保存有大量的高質量常綠闊葉林，較高的郁閉度為赤腹松鼠建巢提供了良好的隱蔽環(huán)境，這樣的環(huán)境有利于赤腹松鼠在遭受天敵侵擾時逃避天敵、生存及哺育后代。在研究過程中曾觀察到赤腹松鼠在距離人為道路極近區(qū)域（人為活動較少的林下小路）內活動以及尋找食物，甚至在一定范圍內撿拾人為殘余食物，說明食物因子也是影響赤腹松鼠生境選擇的重要因素，這與原寶東[7，10]、亓東明[11]的研究結果相似。

在調查中還發(fā)現(xiàn)，紫溪山自然保護區(qū)內赤腹松鼠的天敵較少，且該地區(qū)適合赤腹松鼠生長與繁殖的食物、水等也隨著生物多樣性保護與生態(tài)保護力度的加強愈加豐富，可以預見赤腹松鼠的種群數(shù)量也有增長趨勢。因此，通過對紫溪山赤腹松鼠巢址選擇的研究，可以掌握影響其生境選擇的重要因素，繼而在未來赤腹松鼠對該地區(qū)林木造成危害時，除了采用物理、化學、生物防治措施外[3，24]，也可通過對其食物以及棲息地生態(tài)環(huán)境進行人為干擾來避免赤腹松鼠對該地區(qū)天然林以及人工華山松種子繁育林產生危害。