馬 久，袁 帥，郭乾偉，蘇佳樓，崔志剛，金 國，段金如，付和平,*

(1.烏蘭察布市察右后旗土牧爾臺鎮(zhèn)政府,內(nèi)蒙古 土牧爾臺 012406；2.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草原與資源環(huán)境學(xué)院/內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)嚙齒動物研究中心，呼和浩特 010011；3.錫林郭勒盟草原工作站，內(nèi)蒙古 錫林浩特 013000；4.錫林郭勒盟東烏珠穆沁旗草原工作站，內(nèi)蒙古烏里雅斯太 013600；5.內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)業(yè)廣播電視學(xué)校杭錦旗分校，錫尼 017400)

在典型草原區(qū)，嚙齒動物群落與植物群落的關(guān)系多年來備受關(guān)注，既涉及對生態(tài)學(xué)基本原理的正確闡釋，又涉及草原害鼠的有效防控[1～4]。尤其是植物群落的物種組成、植物高度、蓋度、密度和地上生物量以及群落多樣性等特征指標(biāo)，都綜合地影響著嚙齒動物群落及其主要種群的結(jié)構(gòu)和動態(tài)特征，主要體現(xiàn)在影響嚙齒動物群落主要物種的分布、種群消長及種間關(guān)系等方面[4～8]。國內(nèi)外相關(guān)研究也曾關(guān)注嚙齒動物群落對植物群落變化的響應(yīng)及其變動特征，這是由于嚙齒動物作為生態(tài)系統(tǒng)中的一級消費(fèi)者和次級生產(chǎn)者，植物群落不僅為其提供了食物來源，而且為其提供了隱蔽場所可以逃避天敵捕食[4～11]。草地嚙齒動物群落與植物群落的相互關(guān)系,一直以來都是嚙齒動物生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)，我國學(xué)者曾對典型草原和荒漠鼠類群落結(jié)構(gòu)和多樣性有過報(bào)道，認(rèn)為典型草原植物群落對嚙齒動物群落組成和結(jié)構(gòu)具有明顯的負(fù)反饋?zhàn)饔?，即草場退化、多樣性降低，鼠類群落中主要種群數(shù)量增加[4～6]，荒漠植物平均高度與鼠類群落結(jié)構(gòu)呈正相關(guān)關(guān)系[12]。武曉東等[3]對我國半荒漠與荒漠區(qū)嚙齒動物群落與植物群落關(guān)系的研究認(rèn)為，不同放牧干擾首先對植物群落產(chǎn)生影響，進(jìn)而對嚙齒動物群落及其主要種群動態(tài)和多樣性產(chǎn)生影響，并且導(dǎo)致嚙齒動物群落主要種群對不同干擾產(chǎn)生敏感性，出現(xiàn)群落結(jié)構(gòu)和種群特征的適應(yīng)性改變。國外學(xué)者對美國荒漠鼠類群落和植物群落多樣性研究得出二者并無相關(guān)性的結(jié)果[13～14]。Hafner 認(rèn)為，嚙齒動物群落多樣性與植被群落多樣性呈正相關(guān)關(guān)系[15]。上述研究由于不同種類的嚙齒動物及其棲息地植物群落特征存在差異，以及捕食風(fēng)險(xiǎn)和食物可用性對嚙齒動物的影響，從而產(chǎn)生不同的研究結(jié)果。但是，上述研究均未觸及典型草原不同放牧干擾對嚙齒動物群落主要種群的影響。為此，本研究于2014～2018年在錫林郭勒盟東烏珠穆沁旗典型草原區(qū)，設(shè)置過度放牧、季節(jié)輪牧和禁牧(對照)三種干擾區(qū)，應(yīng)用標(biāo)志重捕法對嚙齒動物群落與棲息地植物群落的關(guān)系進(jìn)行研究，以期為動植物群落干擾生態(tài)學(xué)和草地保護(hù)提供必要的參考。

1 自然條件與研究方法

1.1 研究區(qū)自然條件

研究區(qū)位于內(nèi)蒙古錫林郭勒盟東烏珠穆沁旗境內(nèi)，地處 115°30'～116°30'E、44°42'～45°15'N ，為典型草原區(qū)，主要植物有大針茅(Stipagrandis)、羊草(Leymuschinensis)、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)、櫛葉蒿(Neopallasiapectinata)、多根蔥(Alliumpolyrhizum)等，處于高海拔和中高緯度帶的內(nèi)陸地區(qū)，屬于典型大陸性氣候，年降水量300mm左右，主要集中在6～8月份，冬季寒冷風(fēng)大，夏季水熱同期。極端最高氣溫39.7℃，最低氣溫-40.7℃，年平均氣溫1.6℃，無霜期為120d[4,16]。

1.2 研究方法

1.2.1試驗(yàn)設(shè)計(jì)與嚙齒動物取樣方法

2014～2018年，在錫林郭勒典型草原區(qū)采用完全隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，將9個(gè)小區(qū)劃分為3個(gè)區(qū)組，每個(gè)區(qū)組中設(shè)3種干擾區(qū)，即過度放牧區(qū)、季節(jié)輪牧區(qū)和禁牧區(qū)(對照區(qū))。每個(gè)小區(qū)面積為10hm2。每個(gè)樣區(qū)設(shè)置3個(gè)嚙齒動物調(diào)查樣方，分別進(jìn)行同心圓式取樣，每個(gè)同心圓布放25只活捕籠(27.5cm×12.5cm×12.5cm，見圖1)，以新鮮花生米為誘餌，采用標(biāo)志重捕法捕獲嚙齒動物，每年5月、7月、9月份分別進(jìn)行一次野外調(diào)查，每次連續(xù)調(diào)查4d，每日查籠3次，并記錄捕獲嚙齒動物的位置、性別、體重(g)及繁殖狀況，使用PIT芯片對捕獲的嚙齒動物進(jìn)行頸部皮下注射標(biāo)記[4,16]。

1.2.2植物群落調(diào)查方法

植物取樣與嚙齒動物取樣同期進(jìn)行，在嚙齒動物取樣區(qū)分別隨機(jī)設(shè)置3個(gè)樣方(面積均為0.25m2)，分別記錄每個(gè)樣方的植物種名，測量記錄植物高度、蓋度、密度，并稱量每個(gè)植物種的地上生物量風(fēng)干重(g)[4,16]。

2 數(shù)據(jù)處理

2.1 嚙齒動物種群密度測算

常用百籠捕獲率作為嚙齒動物種群密度測算指標(biāo)，即100個(gè)籠子在一期野外布設(shè)所捕獲的不重復(fù)嚙齒動物數(shù)量，計(jì)算公式為：

(1)

式中：P為捕獲率；N為所捕獲鼠的數(shù)量；H為總的布籠數(shù)；n為連續(xù)布籠天數(shù)。

2.2 植物群落多樣性指數(shù)

植物群落多樣性指數(shù)計(jì)算公式如下：

(2)

Shannon-wiener多樣性指數(shù)：

(3)

(4)

應(yīng)用SPSS 18.0對不同放牧干擾下鼠類群落主要種群與植物群落指標(biāo)進(jìn)行Spearman秩相關(guān)分析，該分析不要求數(shù)據(jù)服從某一種分布，應(yīng)用比較簡便靈活[4,16]。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同放牧干擾下嚙齒動物群落組成

研究期間在過度放牧、季節(jié)輪牧和禁牧3種不同放牧干擾樣地中共布放活捕籠13500籠日，捕獲嚙齒動物275只，隸屬4科7種，包括：松鼠科(Sciuridae)的草原黃鼠(Spermophilusdauricus)；倉鼠科(Circetidae)的布氏田鼠(Lasiopodomysbrandtii)、黑線毛足鼠(Phodopussungorus)、黑線倉鼠(Cricetulusbarabensis)和長爪沙鼠(MerionesUnguiculatus)；跳鼠科(Dipodidae)的五趾跳鼠(Allactagasibirica)；鼠兔科(Ochotonidae)的達(dá)烏爾鼠兔(Ochotonadaurica)。布氏田鼠是3種干擾區(qū)嚙齒動物群落的優(yōu)勢種，在研究期間捕獲比例均為最高。其中，過度放牧區(qū)布氏田鼠捕獲比例為33.33%，其次黑線倉鼠為25.36%，黑線毛足鼠為24.18%，其余種類均小于10%，嚙齒動物群落為布氏田鼠+黑線倉鼠+黑線毛足鼠群落；季節(jié)輪牧區(qū)布氏田鼠捕獲比例51.20%，其次黑線毛足鼠為23.20%，黑線倉鼠為22.82%，其余種類均小于10%，嚙齒動物群落為布氏田鼠+黑線毛足鼠+黑線倉鼠群落；禁牧區(qū)布氏田鼠捕獲比例為64.67%，黑線倉鼠為25.30%，其余種類捕獲比例均小于10%，嚙齒動物群落為布氏田鼠+黑線倉鼠群落。

3.2 不同放牧干擾下植物群落組成

本研究期間,在過度放牧、季節(jié)輪牧和禁牧3種不同放牧干擾下植物群落物種組成分屬于以下各科，主要包括：禾本科(Gramineae)、藜科(Chenopodiaceae)、薔薇科(Rosaceae)、百合科(Liliaceae)、菊科(Compositae)、十字花科(Brassicaceae)、豆科(Leguminosae)、旋花科(Convolvulaceae)、玄參科(Scrophulariaceae)、牻牛兒苗科(Geraniaceae)、莎草科(Cyperaceae)、鳶尾科(Iridaceae)和車前科(Plantaginaceae)，共13科27種植物(詳見表1)[4,16]。

表1 不同放牧干擾下的植物群落組成

3.3 不同干擾下嚙齒動物群落組成種群與植物群落相互關(guān)系

本研究對不同放牧干擾下嚙齒動物群落主要種群與植物群落相關(guān)性進(jìn)行了分析，主要側(cè)重于嚙齒動物主要種群與植物群落Simpson、Shannon-wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)以及植物密度、平均高度、地上生物量等特征指標(biāo)的Spearman秩相關(guān)分析。

3.3.1過度放牧主要種群與植物群落因子的相關(guān)性

在過度放牧干擾下，嚙齒動物群落組成為布氏田鼠、黑線倉鼠、黑線毛足鼠和草原黃鼠，共4種嚙齒動物。嚙齒動物群落中各種群相對密度與植物群落特征指標(biāo)相關(guān)分析結(jié)果見圖2。在過度放牧干擾下，植物群落中植被密度分別與布氏田鼠種群密度呈極顯著正相關(guān)(R=0.28，P<0.01)，與黑線毛足鼠種群密度呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(R=-0.18，P<0.05)，與草原黃鼠種群密度呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(R=-0.27，P<0.01)；而黑線倉鼠種群相對密度與植被地上生物量呈顯著正相關(guān)關(guān)系(R=0.20，P<0.05)，與植被高度呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(R=0.27，P<0.01)。即在過度放牧干擾下，隨著棲息地植物密度的降低布氏田鼠種群密度也有降低趨勢，黑線毛足鼠和草原黃鼠種群密度有升高趨勢；而黑線倉鼠種群密度會隨著植被高度和地上生物量的增加呈升高趨勢。因此，過度放牧干擾對嚙齒動物群落中4種組成種群均產(chǎn)生顯著的影響。

*表示顯著性水平0.05，**表示顯著性水平0.01；下圖同圖2 過度放牧干擾下嚙齒動物群落組成種群密度與植物群落相關(guān)系數(shù)

3.3.2季節(jié)輪牧主要種群與植物群落因子的相關(guān)性

在季節(jié)輪牧干擾下，嚙齒動物群落由布氏田鼠、黑線倉鼠、黑線毛足鼠、草原黃鼠、達(dá)烏爾鼠兔和五趾跳鼠組成，共6種嚙齒動物。鼠類群落中各種群相對密度與植物群落特征指標(biāo)相關(guān)分析結(jié)果見圖3。植物密度和地上生物量與草原黃鼠種群密度均呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(R=-0.23；R=-0.28，P<0.01)；Simpson多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)與草原黃鼠種群密度呈顯著正相關(guān)關(guān)系(R=0.21，P<0.05)和極顯著正相關(guān)關(guān)系(R=0.32，P<0.01)；植物高度與黑線倉鼠種群密度呈顯著正相關(guān)關(guān)系(R=0.18，P<0.05)；而達(dá)烏爾鼠兔、五趾跳鼠、布氏田鼠、黑線毛足鼠等4個(gè)鼠種的種群密度與植物群落特征指標(biāo)的相關(guān)性均不顯著。因此，季節(jié)輪牧干擾對嚙齒動物群落的主要成分布氏田鼠和黑線毛足鼠種群均未產(chǎn)生顯著影響。

圖3 季節(jié)輪牧干擾下嚙齒動物群落組成種群密度與植物群落相關(guān)系數(shù)

3.3.3禁牧主要種群與植物群落因子的相關(guān)性

在禁牧干擾下，嚙齒動物群落組成為布氏田鼠、黑線倉鼠、黑線毛足鼠、達(dá)烏爾鼠兔和草原黃鼠，共5種嚙齒動物。鼠類群落中各種群密度與植物群落特征指標(biāo)相關(guān)分析結(jié)果見圖4。植物密度和植物群落Shannon-wiener多樣性指數(shù)與布氏田鼠種群密度呈顯著正相關(guān)關(guān)系(R=0.21；R=0.21，P<0.05)；植物高度、密度和地上生物量與黑線倉鼠種群密度均呈現(xiàn)出極顯著的正相關(guān)關(guān)系(R=0.40；R=0.24；R=0.50，P<0.01)；黑線毛足鼠種群密度與植物群落Simpson、Shannon-wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均呈顯著正相關(guān)關(guān)系(R=0.22； R= 0.18；R=0.19，P<0.05)；達(dá)烏爾鼠兔與植物密度和地上生物量均呈顯著正相關(guān)關(guān)系(R=0.22；R=0.18，P<0.05)；草原黃鼠種群密度與植物群落的特征指標(biāo)相關(guān)性均不顯著。因此，禁牧對嚙齒動物群落的主要成分布氏田鼠和黑線倉鼠種群均有顯著影響，特別是植物群落的多樣性指數(shù)、植物密度、高度和地上生物量等特征指標(biāo)與嚙齒動物群落相關(guān)性較強(qiáng)。

圖4 禁牧干擾下嚙齒動物群落組成種群密度與植物群落相關(guān)系數(shù)

4 討論

棲息地是草地嚙齒動物賴以生存的生境基礎(chǔ)，依據(jù)環(huán)境因子的變化可以分為最適生境、可居生境、不適生境等幾種類型。因此，嚙齒動物群落組成和結(jié)構(gòu)與其棲息地有著密切的關(guān)系[17]。近些年來人類在草地生態(tài)系統(tǒng)中不適宜的放牧及開墾，導(dǎo)致了嚴(yán)重的草地退化，隨之多種動物的適宜棲息地出現(xiàn)了破碎化和功能退化，部分棲息地甚至喪失[18]。嚙齒動物群落對棲息地微生境干擾具有強(qiáng)烈的敏感性[3]，棲息地破碎化、功能退化使得嚙齒動物對干擾更加敏感，其群落組成和結(jié)構(gòu)易受到顯著的影響，而且不同種類的嚙齒動物對不同類型的干擾具有明顯的耐受性差異[19]。如前文所述，安西荒漠嚙齒動物群落與植被蓋度呈顯著負(fù)相關(guān)[12]，美國荒漠嚙齒動物群落多樣性與植物群落多樣性之間無相關(guān)關(guān)系[14]，而在Katavi (坦桑尼亞)生態(tài)系統(tǒng)中植被高度較高，嚙齒動物群落多樣性也較高[20]。上述研究從不同層面得出了嚙齒動物群落與棲息地環(huán)境因子關(guān)系的不同結(jié)果，對充分理解嚙齒動物群落與棲息地環(huán)境變化的關(guān)系以及對主導(dǎo)因子的篩選均起到了積極作用。從本研究結(jié)果不難看出，在3種放牧干擾下與嚙齒動物群落組成主要種群具有顯著相關(guān)性的植物群落參數(shù)(如植被密度、高度、地上生物量、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)等)均受到棲息地降水量變化的明顯影響[4～6]，進(jìn)而影響嚙齒動物群落組成和種群動態(tài)。研究樣區(qū)2012～2018年的降水量分別338.4mm、298.9mm、281.5mm、260.1mm、221.9mm、179.7mm和411.9mm，自2012年到2017年一直在逐漸減少，本研究期間所測定的植物高度、密度和地上生物量等特征指標(biāo)都隨之改變[4,16]，盡管干旱和半干旱區(qū)嚙齒動物的多數(shù)研究表明降水和溫度是影響動物種群季節(jié)格局的主要因素，不少證據(jù)顯示種群參數(shù)與水熱條件顯著正相關(guān)[21～23]，降水及氣溫變化也可以對鼠類種群繁殖產(chǎn)生脈沖式影響，即降雨后植物生長茂盛、食物可用性增加可改善和提高嚙齒動物繁殖性能，導(dǎo)致部分種群出現(xiàn)增長或降低趨勢[21～22]，即支持上行調(diào)控(Bottom-up regulation)假說，然而有研究表明嚙齒動物群落成分與水熱條件的動態(tài)關(guān)系較為復(fù)雜，并不能全部由上行調(diào)控假說來解釋[23]。在大的環(huán)境條件一致的情況下，許多嚙齒動物的種群變化會受密度制約或天敵的主導(dǎo)作用，即可能由下行調(diào)控(Top-down regulation)來解釋。特別是在3種放牧干擾區(qū)均為優(yōu)勢種群的布氏田鼠為群居性種類，而且喜棲于植被退化、稀疏、低矮的干燥沙質(zhì)土壤環(huán)境，隨降水量增加其棲息生境的植被由低矮稀疏變得高而稠密，食物可用性明顯增加，產(chǎn)生的脈沖效應(yīng)有助于種群的繁殖表現(xiàn)。野外調(diào)查結(jié)果表明，2018年研究區(qū)由于降水量顯著增加，布氏田鼠種群數(shù)量出現(xiàn)了極顯著增長，占整個(gè)群落個(gè)體數(shù)的90%以上；不同放牧干擾下嚙齒動物群落優(yōu)勢種的種群數(shù)量受到多個(gè)過程的共同作用。從整體效應(yīng)看，植物隱蔽條件和食物可用性在過牧、輪牧和禁牧干擾下嚙齒動物種群數(shù)量的調(diào)節(jié)中占主導(dǎo)地位，因此出現(xiàn)了過度放牧干擾嚙齒動物群落為布氏田鼠+黑線倉鼠+黑線毛足鼠群落，季節(jié)輪牧干擾為布氏田鼠+黑線毛足鼠+黑線倉鼠群落，禁牧干擾為布氏田鼠+黑線倉鼠群落。有關(guān)我國農(nóng)區(qū)嚙齒動物群落對其生境季節(jié)性斑塊變化反應(yīng)的研究，揭示了棕色田鼠(Cricetulustriton)+大倉鼠(Microtusmandarinus)群落在局域尺度上會形成相互交錯存在的時(shí)空鑲嵌格局[24～26]，而在草原區(qū)由于人為干擾作用于不同空間尺度，嚙齒動物群落也會在一定的時(shí)間尺度上出現(xiàn)優(yōu)勢種群替代現(xiàn)象[3]。因此，從干擾與空間和時(shí)間尺度的關(guān)系來看, 本研究結(jié)果也只是在一定時(shí)間尺度內(nèi)(5年)和較小斑塊尺度上(樣地)說明了典型草原嚙齒動物群落在不同的放牧干擾生境和一定的時(shí)間尺度群落格局的干擾效應(yīng)。曾有研究認(rèn)為，干擾在不同的時(shí)空尺度上會出現(xiàn)不同的類型, 大的地形變化、地質(zhì)變化以及全球范圍的人類活動是大尺度上發(fā)生的干擾類型, 而放牧和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)等人類經(jīng)濟(jì)活動則是發(fā)生在中小尺度上的干擾類型[25～27]。就本研究中嚙齒動物群落與棲息地植物群落相互關(guān)系來看, 在不同時(shí)空尺度上(如年度、樣地斑塊上)發(fā)生于嚙齒動物群落上的干擾，是通過植物群落的傳遞間接作用于嚙齒動物群落，其干擾作用的內(nèi)涵完全不同于大尺度的干擾[24～27]。對不同景觀的干擾，如半荒漠與荒漠治理、城市化改造、公路與鐵路建設(shè)等造成的嚙齒動物群落演替研究發(fā)現(xiàn)，由人類干擾而引發(fā)了原景觀固有嚙齒動物種類逐漸被一些入侵種類所替代的群落演替格局[3,25,28]。在本研究中，過牧、輪牧和禁牧區(qū)的嚙齒動物種群，由于放牧干擾的效應(yīng)同樣出現(xiàn)了黑線毛足鼠和黑線倉鼠相互替代的格局，最終導(dǎo)致了不同生境中主要種群的交替出現(xiàn)。嚙齒動物群落中主要種群數(shù)量是多個(gè)因子間復(fù)雜作用的結(jié)果，因此通過對典型草原嚙齒動物群落主要種群與棲息地植物群落的關(guān)系研究，可以明確嚙齒動物群落主要種群及其與環(huán)境因子之間的關(guān)系，了解制約嚙齒動物主要種群動態(tài)的環(huán)境因子發(fā)生途徑，對于草原鼠害控制同樣具有重要的實(shí)踐意義。

5 結(jié)論

在過度放牧與禁牧干擾下，嚙齒動物群落主要成分布氏田鼠種群密度與植被密度呈極顯著正相關(guān)關(guān)系；在季節(jié)輪牧干擾下,植物密度和地上生物量與草原黃鼠種群密度均呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，Simpson多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)與草原黃鼠種群密度分別呈顯著正相關(guān)和極顯著正相關(guān)關(guān)系；在禁牧干擾下,植物群落Shannon-wiener多樣性指數(shù)與布氏田鼠種群密度呈顯著正相關(guān)關(guān)系，植物高度、密度和地上生物量與黑線倉鼠種群密度均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系。典型草原嚙齒動物群落主要種群與棲息地植物群落關(guān)系的研究結(jié)果，對于草原鼠害控制具有指導(dǎo)性意義。