劉穎

(青海大學畜牧獸醫(yī)科學院，西寧 810016)

青海草地早熟禾(PoapratensisL．cv．Qinghai) 為青海省重要的“野生栽培品種”，于2005年登記為國家審定品種，因其具有較好的適口性、耐牧性、根莖分蘗再生能力和抗逆境能力等優(yōu)良特點，廣泛應用于青海省三江源區(qū)、祁連山區(qū)等地的“黑土灘”退化草地綜合治理工程。青海草地早熟禾的成功馴化填補了三江源區(qū)海拔為 3500m 以上根莖型禾草缺乏的空白[1]，同時國內外科技工作者對青海草地早熟禾做了大量的工作，本文對近十年關于青海草地早熟禾的研究從群落結構、生產力提升、抗逆性研究等幾個方面進行論述，以便于今后更好的應用于生產實踐。

1 群落結構相關研究

1.1 群落多樣性方面

植物群落多樣性的研究是群落生態(tài)研究中十分重要的內容，因為植物群落多樣性在組成、結構、功能和動態(tài)方面是存在差異的，對反映群落功能有重要意義。Tilman[2]指出植物群落多樣性較高可以增加生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)的保持力和群落的穩(wěn)定性。研究表明，青海草地早熟禾混播草地Shannon-Wiener多樣性指數隨群落發(fā)育年限增加呈現逐漸上升的趨勢，并在第 9 年以后群落多樣性與混播組分呈正相關，多組分顯著高于少組分，且在人工調控下群落均勻度指數高于自然演替[3]。青海草地早熟禾單播人工草地因土壤種子庫的存在亦表現出群落結構特征。不同齡單播人工草地之間各多樣性指數(Shannon-Wiener指數、Pielou指數、Simpson指數)均差異不顯著,但群落相似性系數隨著草地建植期的延長而增加，6齡單播人工草地的多樣性各指數都要高于4齡單播地，說明青海草地早熟禾單播人工草地在10年內并未發(fā)生退化，處于暫穩(wěn)態(tài)[4,5]。

1.2 物種組成及重要值方面

青海草地早熟禾單播人工草地的物種組成會隨建植年限的增加而變化，基本呈先下降后趨于平衡的趨勢。5齡人工草地物種可達到 14 科 27 屬 28 種；8齡人工草地物種為10科23種；9齡、10齡又上升到25種、26種，優(yōu)勢種均為青海草地早熟禾[5,6]。青海草地早熟禾單播人工草地的重要值在5齡內呈逐年上升的趨勢，5齡后隨著生長年限的延長有所下降，但5齡、9齡和10齡人工草地的重要值變化范圍不大，逐漸趨于穩(wěn)定[4,5,7]。

1.3 土壤養(yǎng)分及種子庫方面

青海草地早熟禾單播人工草地不同齡之間(6齡與4齡)土壤全氮、全磷、速效氮、速效磷含量沒有顯著性差異，說明人工草地在4齡后逐于穩(wěn)定[4]。8齡青海草地早熟禾單播人工草地土壤種子主要集中在表層( 0～2cm )，土壤種子庫中優(yōu)良牧草占75.8%，多年生草本植物占到 78%。土壤種子庫由25種植物組成，隸屬于12科，優(yōu)勢種為青海草地早熟禾[6]。

1.4 蓋度、高度及生物量方面

在建植后沒有合理管理的情況下，青海草地早熟禾單播草地的蓋度、高度及生物量呈先上升后逐年下降的趨勢，2齡青海草地早熟禾單播人工草地地上地下生物量均最高，6齡人工草地的總蓋度及地上生物量要低于4齡人工草地，但生長到第10年生物量趨于穩(wěn)定[4,8]。在合理管理的情況下，在5齡內呈逐年上升的趨勢[7]。青海草地早熟禾混播草地隨著建植年限的增加，群落蓋度、植株高度、地上植物量亦呈先上升后下降的趨勢且差異顯著，但下降后逐漸趨于穩(wěn)定( P<0.05)[3]。

2 適應性及生產力提升方面研究

近幾年，多位學者在青海多地(祁連山地區(qū)、青海環(huán)湖地區(qū)、果洛州)開展了青海草地早熟禾適應性評價、豐產栽培技術、可持續(xù)利用管理等研究。

2.1 適應性評價

青海草地早熟禾作為青海三江源區(qū)的鄉(xiāng)土草種，適宜在青藏高原大部分地方種植，只是干草及種子產量有所不同。在果洛州青海草地早熟禾干草產量達5692kg·hm-2，種子產量達645kg·hm-2，而同批參與篩選的30種國外引進草種在黑土灘栽培第2年大多數無法越冬[9]。干草及種子產量第2年最高而后隨著建植年限的增加呈下降趨勢，在第5年后趨于穩(wěn)定[8,10]。青海草地早熟禾在祁連山大通河上游以及默勒鎮(zhèn)克什查灘地區(qū)生長綜合價值較高，干草產量達4180kg·hm-2，種子產量達564kg·hm-2，并且抗寒抗旱能力強，越冬返青率好[11,12]。而在青海湖南岸地區(qū)干草產量為6223.1kg·hm-2，粗蛋白產量為414.9kg·hm-2[13]。相對于垂穗披堿草等大面積推廣的鄉(xiāng)土草種，青海草地早熟禾的干草及種子產量并不占優(yōu)勢，但其具有橫向根莖可快速形成連片草皮，適宜作為生態(tài)草種應用于生態(tài)恢復工程。

2.2 豐產栽培技術

青海草地早熟禾豐產栽培技術一直是科研人員共同探索的課題，近十年來大量學者進一步探索了刈割期、播期、行距、播種量、施肥量及種類對青海草地早熟禾牧草產量及種子產量的影響。結果表明，青海草地早熟禾地上植物量豐產栽培最佳方案為30cm行距+4.5kg·hm-2播種量+750kg·hm-2施肥量(磷酸二銨)；種子豐產最佳方案為30cm行距+3kg·hm-2播種量+450kg·hm-2施肥量(磷酸二銨)[14]。關于有機肥方面的研究表明；生羊糞15000kg·hm-2對牧草的產量及種子產量均無影響，但腐熟羊糞 15000kg·hm-2可顯著增加青海草地早熟禾的牧草及種子產量[15]。另外，在青海草地早熟禾拔節(jié)期噴施植保營養(yǎng)有機肥(渝峰 PP 植保，3000 mL·hm-2)可顯著提高其牧草及種子產量[16]。適宜的播期和刈割時期可對青海草地早熟禾的牧草及種子產量產生影響。研究表明，在祁連山區(qū)6月下旬因在17個候選播期中表現為最高的牧草及種子產量，選為該地區(qū)青海草地早熟禾的最佳播期[15]。在青海湖南岸倒淌河鎮(zhèn)青海草地早熟禾適宜的刈割時期為9月，其牧草產量(7286.2 kg·hm-2)和粗蛋白產量(551.6 kg·hm-2)均大于7月和8月[13]。

2.3 可持續(xù)利用管理

在生產實踐中發(fā)現，在春季改變放牧強度對祁連山區(qū)青海草地早熟禾人工草地牧草生長影響是顯著的，馬玉壽等[18]認為春季放牧會大幅度降低草地優(yōu)良牧草的蓋度、植株高度和生物量，返青期休牧可維護高寒草地群落穩(wěn)定和提高草地生產力。秦金萍等[19]指出，隨著春季模擬放牧刈割強度(刈割率) 的增加，牧草的蓋度、高度、牧草產量和種子產量逐漸減少，進一步證明了返青期休牧是實現青海草地早熟禾人工草地可持續(xù)利用的有效措施。另外，全年禁牧封育可使5齡青海草地早熟禾人工草地土壤種子庫的物種數、密度、土壤種子庫潛存群落的穩(wěn)定性和放牧利用價值降低[20]，說明全年禁牧并不有利于青海草地早熟禾人工草地的可持續(xù)利用，冬春草場進行返青期休牧冬季放牧的放牧管理措施可視為最佳選擇。又因為馬先蒿和鐵棒錘等毒雜草對人工草地的退化有潛在作用[21,22,23]，所以青海草地早熟禾人工草地的可持續(xù)利用管理應包含毒雜草的防治。

3 青海草地早熟禾抗逆性研究

青海草地早熟禾具有抗寒、耐旱等特點，因此近年來國內外學者關注比較多的就是其耐寒性和耐旱性研究。曹國兵和索南才讓[24]指出青海草地早熟禾可通過增高的束縛水含量，降低的電解質外滲率和丙二醛含量，增加脯氨酸和可溶性糖積累量來抵御嚴寒。趙春旭等[25]通過對青海省野生草地早熟禾抗寒材料‘10-122’和低溫敏感材料‘09-126’進行轉錄組和代謝組分析表明：低溫脅迫下僅在耐寒型種質材料‘10-122’上調表達的差異基因在鈣信號調節(jié)、激素代謝和信號傳導、抗氧化系統(tǒng)、碳水化合物代謝等通路中富集，CML、CPK、CALM、DHAR、GST、NCED、SNRK2、BSK、CKX、BIN2、ARF和PEK可作為潛在抗寒基因。代謝組學研究結果表明，脯氨酸、亮氨酸、鳥氨酸和蘇氨酸含量的變化和海藻糖磷酸含量的增加可能是‘10-122’抗寒性高于‘09-126’的主要原因[26]。

張然等[27]以青海野生草地早熟禾抗旱材料‘10-202’和敏感材料‘09-61’為研究對象，通過轉錄組學分析其響應干旱脅迫的分子機制，結果表明2份材料的差異基因均顯著富集在淀粉和蔗糖代謝通路。其中bHLH，AP2/EREPB及C2H2鋅指家族轉錄因子在抗旱材料‘10-202’響應干旱脅迫中發(fā)揮著重要作用。

4 結語

青海草地早熟禾經過十幾年的推廣，已成功應用于三江源一期、二期等重大生態(tài)工程，對三江源區(qū)乃至青藏高原高海拔地區(qū)的生態(tài)恢復做出了積極貢獻。目前，對青海草地早熟禾的研究已涵蓋多個方面，但是與生產需求緊密相關的原種擴繁、提純復壯相關研究較少，青海草地早熟禾種質資源保護、豐產栽培技術以及分子輔助育種等方面也還有很大研究空間，尤其是通過先進的轉基因技術、基因編輯技術對品種性狀進行優(yōu)化是今后研究的重點。