蘇田，吳姝瑾，胡姝珍，施建敏

（江西農(nóng)業(yè)大學(xué)·林學(xué)院，江西南昌330045）

近幾十年，隨著人口增長與經(jīng)濟(jì)發(fā)展，外來生物入侵發(fā)生的頻度和危害的程度都在急劇增加[1－2]。植物作為生態(tài)系統(tǒng)中最主要的生產(chǎn)者，入侵植物在各種生態(tài)系統(tǒng)中占據(jù)優(yōu)勢地位[3]，植物入侵普遍降低了本地植物43.5%的豐度，50.7%的多樣性和41.7%的適合度[4]。生物入侵不僅對生物多樣性造成了損失，而且對生態(tài)環(huán)境和經(jīng)濟(jì)社會(huì)的發(fā)展造成嚴(yán)重威脅[5]。外來種已經(jīng)嚴(yán)重影響到我國的生物多樣性資源，對我國農(nóng)林牧漁的生產(chǎn)造成巨大直接破壞[6]。紫莖澤蘭（Eupatorium adenophorum）、鳳 眼 蓮（Eichhornia crassipes(Mart.)Solms）、大米草（Spartina anglicaHubbard）和互花米草（Spartina alterniflora）等入侵植物自入侵我國后，現(xiàn)已廣泛存在于國內(nèi)，對諸多地區(qū)的水體景觀等自然生態(tài)系統(tǒng)造成嚴(yán)重破壞[6]。對我國具有嚴(yán)重危害的很多外來入侵植物是克隆植物，因具有無性繁殖能力，給防治帶來困難[7]?？招纳徸硬荩ˋlternanthera philoxeroides(Mart.)Griseb.）就是一種入侵性強(qiáng)、難防治的外來入侵克隆植物。

空心蓮子草，憑借其特殊的克隆特性，快速生長繁殖并且入侵多種生境，對我國多地的空地、河道、農(nóng)田等環(huán)境形成破壞。據(jù)統(tǒng)計(jì)，每年造成的經(jīng)濟(jì)損失高達(dá)6億人民幣[8]。自首次將空心蓮子草作為飼料引入我國上海等地區(qū)以來，現(xiàn)在已經(jīng)入侵蔓延至黃河流域以南等諸多地區(qū)，造成嚴(yán)重泛濫，且有向內(nèi)陸延伸的趨勢[9]。入侵性是一個(gè)物種能夠成為入侵種的潛在能力。有效防治生物入侵需要深入理解決定入侵性的關(guān)鍵因素[7]。1985年以來空心蓮子草成為我國雜草防治的一個(gè)重點(diǎn)目標(biāo)[10]。空心蓮子草一旦造成入侵后很難被根除，是一種難以防除的惡性雜草。我國對于克隆植物的克隆屬性對其成功入侵性的作用及其機(jī)制尚未明確，對于外來入侵種缺乏相關(guān)的深入調(diào)查。目前多數(shù)集中于生理和種群方面對空心蓮子草展開研究，通過對空心蓮子草的入侵機(jī)制與防除方法進(jìn)行多年的研究后指出，其入侵性及入侵成功與自身的特性，特別是克隆繁殖特性等諸多因素有關(guān)，但是目前對于空心蓮子草的難防治還未得到徹底解決。

空心蓮子草作為克隆植物，具有克隆繁殖和克隆生長等特性，這為其成功入侵時(shí)可能扮演重要角色[7]?？寺≌鲜强寺≈参镒钪饕卣?，它是指相連分株之間存在資源相互傳輸共享的生理整合現(xiàn)象?？寺≌蠟榭招纳徸硬萑肭殖晒σ约扒秩牒蠓种晖卣股L提供了生理基礎(chǔ)。針對空心蓮子草的入侵性強(qiáng)、防治困難等問題，本文梳理、總結(jié)空心蓮子草的生物學(xué)特性、入侵生境的適應(yīng)性，以及入侵性與克隆特性的關(guān)系，同時(shí)對目前國內(nèi)的防治方式進(jìn)行總結(jié)，以期為空心蓮子草的入侵研究和入侵防治提供理論參考。

1 空心蓮子草的入侵特性

1.1 生物學(xué)特征

空心蓮子草，別名喜旱蓮子草、水花生、空心蓮。對于空心蓮子草來說，其入侵性較強(qiáng)的原因可能與其特殊的特性有關(guān)?？招纳徸硬菔琴橘胄椭参?，其匍匐莖上有大量分枝，莖上各個(gè)節(jié)點(diǎn)均可生不定根，以此來吸收所需養(yǎng)分與水分，生長迅速[11-13]。

在空間構(gòu)型方面，空心蓮子草莖可進(jìn)行分枝形成六邊形的單元網(wǎng)絡(luò)，這種最優(yōu)的構(gòu)型利于植株充分利用資源，增加對各種環(huán)境的適應(yīng)性[12]。

空心蓮子草有較強(qiáng)的繁殖能力，當(dāng)在土壤中存有一定節(jié)數(shù)的空心蓮子草地下莖片段時(shí)，就可以通過克隆繁殖而產(chǎn)生新的群體[14]。且空心蓮子草進(jìn)行無性繁殖，可通過其匍匐莖或者根狀莖進(jìn)行繁殖。1節(jié)根狀莖、匍匐莖或0.2 cm長肉質(zhì)狀根片段均可以成活[15]。即便莖段上只含有一個(gè)節(jié)點(diǎn)，也有85%的概率能形成一個(gè)新的個(gè)體[16]。

從解剖層面來講，空心蓮子草的輸導(dǎo)組織和通氣組織發(fā)達(dá)，但是機(jī)械支持組織較弱，但是分枝卻保持直立。這種不需要額外增加物質(zhì)投入，而是利用木質(zhì)部的水分代謝和膨壓的方式來保持莖的輸導(dǎo)和支持功能的特性[17]，提高了空心蓮子草的入侵力。

1.2 逆境適應(yīng)特性

空心蓮子草對各種生境有很強(qiáng)的適應(yīng)性，因生境不同，植物的根莖形態(tài)會(huì)發(fā)生很大的變化[18]，在水中的莖最長可達(dá)到17 m[19]。

空心蓮子草對光照、溫度、養(yǎng)分和水分等都有很強(qiáng)的適應(yīng)性[20-22]。在干旱脅迫下，空心蓮子草的根葉皆能合成抗氧化酶來緩解干旱脅迫帶來的傷害作用[23]。在澇漬條件下，空心蓮子草的根和葉也可產(chǎn)生脯氨酸來提高植株的抗?jié)衬芰24]。另外空心蓮子草能夠耐受35℃高溫與0℃低溫的脅迫，而且對干旱、光照也不敏感，有實(shí)驗(yàn)表明光對其的發(fā)芽與生長沒有顯著影響[25]。空心蓮子草喜光但耐陰，在光競爭下具有明顯的優(yōu)勢[11]。

空心蓮子草生長迅速，抗逆性強(qiáng)，適應(yīng)多種生境，水田、濕地和旱地中均可生長，在雜草的生存競爭中占有絕對優(yōu)勢[26]。在水體環(huán)境中，缺乏光照和二氧化碳，植物的光合作用無法進(jìn)行正常，陸生植物在遭受完全水淹時(shí),植株的生長和生物量通常都是受到抑制的[27]。張海杰[28]在做水位對空心蓮子草的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，河（湖）濱帶濕地面積因水位的上升而增大，同時(shí)水面積擴(kuò)大，增大了空心蓮子草的適宜生境面積。而水淹并不能對空心蓮子草造成致死傷害，且水位波動(dòng)還增強(qiáng)了空心蓮子草在高水位環(huán)境下的生長能力，諸多條件擴(kuò)大了空心蓮子草的分布，加劇了它的入侵。

2 空心蓮子草克隆特性與入侵能力

克隆植物除在異質(zhì)生境中表現(xiàn)出的表型可塑性和克隆整合等特性增加植物的競爭優(yōu)勢，促進(jìn)了植物入侵性，使得植物能夠成功入侵各種生態(tài)系統(tǒng)?？招纳徸硬莸娜肭中院軓?qiáng)，且其入侵成功的原因往往與克隆特性有關(guān)[29]。

2.1 克隆整合促進(jìn)入侵

克隆整合特性是其成功入侵的重要特征之一[30]。在資源異質(zhì)性斑塊時(shí)，相連的分株間因異質(zhì)的存在會(huì)改變克隆植物原有的源－匯關(guān)系，從而發(fā)生生理整合[31-32]。實(shí)驗(yàn)研究表明，克隆植物空心蓮子草的克隆性能夠促進(jìn)植物入侵。實(shí)驗(yàn)利用切斷與不切斷匍匐莖這一處理，來研究阻斷克隆整合與保持分株間的克隆整合的狀態(tài)下，入侵植物空心蓮子草的光合生理指標(biāo)的變化，研究顯示能夠通過克隆整合從而促進(jìn)低養(yǎng)分下分株的光合速率，是利于植物本身對于不利生境的忍耐和占據(jù)，從而促進(jìn)植物入侵[33]。同樣，克隆整合使得克隆分株對其所處的生境條件產(chǎn)生適應(yīng)性反應(yīng)，可能提高克隆植物在不同生境中的適應(yīng)性[34]，由同一株空心蓮子草所克隆產(chǎn)生的子代植株之間，因具有克隆整合的特性，分株間存在物質(zhì)上的運(yùn)輸，其幼小分株快速生長和繁殖[35-36]，同時(shí)憑借這種優(yōu)勢，在異質(zhì)性環(huán)境中使得不同分株共享資源豐富斑塊中的資源，增加了分株的適應(yīng)性，從而增強(qiáng)了整個(gè)克隆植物在生境中的適應(yīng)性，利于植物成功入侵各個(gè)生境。外來種需要經(jīng)過逃逸，建群和入侵變成入侵種[37]，克隆整合能夠促進(jìn)克隆分株的生長，因具有克隆整合的特性，使得空心蓮子草更容易進(jìn)行建群和擴(kuò)散，開拓和入侵并且占據(jù)新的生境，且兩種生態(tài)型的空心蓮子草重度取食脅迫下的生長表現(xiàn)證明了克隆整合影響了空心蓮子草的生物量分配，將更多的生物量分配到地下，利于資源的獲取，從而增加在異質(zhì)性環(huán)境中的入侵性[38]。這些結(jié)果都支持克隆整合能夠增強(qiáng)空心蓮子草的入侵。

2.2 表型可塑利于適應(yīng)不同微生境

對于空心蓮子草這類遺傳多樣性較低，但是同時(shí)在多種生境中占據(jù)的物種，在其入侵成功的過程中，表型可塑性起到了關(guān)鍵性作用[39]。一些人在研究植物表型可塑性與入侵能力之間的關(guān)系時(shí)，認(rèn)為植物入侵能力與其表型可塑性之間有正相關(guān)關(guān)系[39]。實(shí)驗(yàn)表明空心蓮子草生長的可塑性和可調(diào)節(jié)性是其成功入侵多種生境的一個(gè)主要原因[40]，較強(qiáng)的表型可塑性可促進(jìn)入侵植物適應(yīng)多樣的生境[41]。其中，對水分條件的表型可塑性可能是決定空心蓮子草的入侵能力的重要因素[42]。植物在新生境中成功入侵時(shí)，這種高的形態(tài)可塑性被認(rèn)為是其重要的特征[43]。且利用刈割處理，通過對5種入侵植物補(bǔ)償反應(yīng)及其形態(tài)可塑性比較時(shí)發(fā)現(xiàn)，空心蓮子草表現(xiàn)出極強(qiáng)的形態(tài)可塑性，植物對于周圍環(huán)境的強(qiáng)適應(yīng)性利于其成功入侵。表型可塑性減少了植物因自然選擇作用所需的與環(huán)境相互作用的時(shí)間，成為競爭的成功者[44]。植物的表型可塑性也可以拓寬其生態(tài)幅，從而增加其對潛在資源的獲取與利用[45]。且群落內(nèi)各物種與入侵種的資源競爭影響著群里的可入侵性。上述研究皆表明表型可塑性調(diào)節(jié)對空心蓮子草的成功入侵有重要的影響和意義。

2.3 空心蓮子草克隆特性以及防治

生物入侵被認(rèn)為是僅次于生境破壞和危害生物多樣性的第二大威脅[46]，所以有關(guān)入侵種的控制尤為重要。目前針對其強(qiáng)大的無性繁殖能力而實(shí)行的防治手段為物理填埋、化學(xué)防除，但是效果不理想。例如，部分藥劑只能控制其地上部分，對較深處根莖作用不大[47]。某些藥劑對陸生小斑塊的控制效果不錯(cuò)，但在水域使用易造成水體污染[11]。

空心蓮子草主要靠營養(yǎng)體繁殖，且營養(yǎng)體的片段能進(jìn)行無性繁殖[48]，其匍匐莖和根狀莖的繁殖能力也很強(qiáng)，冬天時(shí)依靠其地下（水下）根莖進(jìn)行越冬。在空心蓮子草的防治中，采用機(jī)械或人工打撈，拔除等物理方法時(shí)，效果非常有限。進(jìn)行機(jī)械鏟除的關(guān)鍵，是徹底鏟除地下部分和營養(yǎng)體片段，從而達(dá)到徹底銷毀的目的[48]。人工防除是最傳統(tǒng)的方法，可采用冬耕或者伏耕，或者深耕的方式，降低根莖活力，阻止空心蓮子草的生長繁殖，但是需要大量的人力、物力，而且只在小范圍的防治中有比較好的效果[9]。在水體環(huán)境中，則是通過打撈并進(jìn)行攪碎，曬干處理避免二次傳播危害[49]?；瘜W(xué)防治利用高效、低毒且能有效殺滅其地下部分的除草劑[50]，能夠有效控制其蔓延，但是不可避免的對水生環(huán)境，農(nóng)田等陸地環(huán)境造成環(huán)境污染。因此，目前對于如何有效防止破碎化的空心蓮子草片段再次成功克隆繁殖仍是防控措施的嚴(yán)峻挑戰(zhàn)。

3 空心蓮子草入侵研究展望

生物入侵造成的重大經(jīng)濟(jì)損失和生態(tài)負(fù)面影響，已經(jīng)成為全世界范圍內(nèi)的普遍現(xiàn)象，并由此受到重點(diǎn)關(guān)注。對于外來植物的預(yù)測和已入侵植物的防治任務(wù)更加艱巨。

目前關(guān)于空心蓮子草生態(tài)特征方面的研究較為完善，但是針對入侵機(jī)制，其入侵性與克隆性的關(guān)系討論較少，克隆性對于植物入侵性的研究尚不夠充足，而且在對植物克隆整合特性進(jìn)行研究時(shí)大多數(shù)進(jìn)行匍匐莖的切斷與否來證實(shí)。今后，可從群落和生態(tài)系統(tǒng)層次來對空心蓮子草展開研究，基于群落和生態(tài)系統(tǒng)層次，比較不同生境條件、不同空心蓮子草片段大小克隆性對入侵性的影響；研究不同生境下空心蓮子草的可塑性差異，通過實(shí)驗(yàn)揭示克隆特性怎樣對入侵進(jìn)行影響。由此，揭示克隆特性促進(jìn)空心蓮子草入侵的機(jī)理，為今后針對性的防治提供理論基礎(chǔ)。

在防控措施上，生物防治被認(rèn)為是控制空心蓮子草最具發(fā)展前景的方法，利用天敵昆蟲是生物防治的重要手段。有研究表明空心蓮子草葉甲的釋放量對空心蓮子草的控制有效：在初始種群密度為40 stems·m－2的條件下，釋放4對空心蓮子草葉甲可達(dá)到最佳防治效果，此時(shí)空心蓮子草葉甲能夠穩(wěn)定繁育，又可以對空心蓮子草有比較好的控制效果[51]?？招纳徸硬莸纳锓乐渭夹g(shù)和原理是今后值得開展深入研究的一個(gè)重要方向。