梅嘉儀，甘東波，朱恩永，程玉娜

（1.廣東省嶺南綜合勘察設計院，廣東 廣州510000；2.崇義縣密溪林場，江西 贛州341399；3.信豐縣隘高林場，江西 贛州341609；4.贛州市林業(yè)局，江西 贛州341000）

土壤酶是具有催化作用的一類蛋白質，主要來源于土壤微生物、植物根系和動植物殘體，參與土壤中有機質分解、轉化和無機物的氧化還原等生化反應，其活性能有效反映土壤中生物化學過程的強度和方向。土壤酶活性與土壤生物、土壤理化性質密切相關，且能靈敏指示環(huán)境、土壤管理措施等外界因素引起的土壤生境變化，故一定程度上可作為土壤肥力的評價指標[1-3]。

桉樹（Eucalyptusspp.）是重要的人工用材林造林樹種之一，在我國南方沿海省份大面積種植。近年來桉樹人工林的生態(tài)問題受到社會的廣泛關注，桉樹人工林的土壤肥力變化也是關注的焦點之一。眾多學者就此展開研究，對桉樹人工林土壤理化性質、酶活性、微生物等指標進行試驗分析，試圖了解桉樹人工林的土壤特征，并找出影響土壤肥力的關鍵因素，以便對實際生產經營提出指導性的意見。在近年關于桉樹人工林土壤的研究中，酶活性指標被多次用于指示桉樹人工林土壤的質量變化，為桉樹人工林的科學經營和可持續(xù)發(fā)展提供了重要支持。本文整理了近年我國關于桉樹人工林土壤酶活性的研究結果，對桉樹人工林土壤酶活性的環(huán)境影響因素和相關因素進行了歸納總結，以便為相關研究提供參考。

1 桉樹林與其他植被類型的土壤酶活性差異

植被類型對土壤酶活性有一定影響，一些研究發(fā)現桉樹人工林植被的土壤酶活性低于其他植被類型。張凱等[4]發(fā)現桉樹取代馬尾松（Pinus massoniana）造林后，土壤中酚氧化酶、過氧化物酶、蛋白酶、脲酶和酸性磷酸酶活性顯著降低。李寧云等[5]比較了旱冬瓜（Alnus nepalensis）、果園、云南松（P.yunnanensis）和桉樹林土壤酶活性，發(fā)現桉樹林土壤蔗糖酶、蛋白酶、脲酶和過氧化氫酶活性均最低。譚宏偉等[6]研究發(fā)現桉樹林土壤中β-葡糖苷酶、蛋白酶和磷酸酶活性顯著低于馬尾松林和天然次生林。劉啟明等[7]發(fā)現南方紅壤區(qū)3種經濟林地中，高強度人為干擾的桉樹和蜜柚（Honey pomelo）林地土壤酶活性明顯低于基本處于無常規(guī)人工管理的馬尾松林地。

而另一方面，一些學者認為桉樹人工林土壤酶活性與其他植被類型相比含量較高或未產生顯著差異。魏圣釗等[8]發(fā)現相較于馬尾松林，一代巨桉（Eucalyptus grandis）林土壤脲酶、多酚氧化酶和過氧化氫酶活性顯著增加，蔗糖酶、酸性磷酸酶和過氧化物酶活性無顯著變化。季佳璨[9]在研究構樹（Broussonetia papyrifera）、刺槐（Robinia pseucdoacacia）和桉樹3種樹種造林對贛南稀土尾礦土壤的影響時發(fā)現桉樹林的土壤酶活性總體較高。周玉娟等[10]對比桉樹萌生林、桉樹植苗林與灌草叢、馬尾松林地土壤中過氧化氫酶、蔗糖轉化酶及脲酶活性，未發(fā)現顯著差異，栽植桉樹對林地土壤酶活性沒有顯著影響，認為種植桉樹未對林地土壤肥力造成破壞作用。

2 影響桉樹人工林土壤酶活性的環(huán)境因素

土壤本身結構和成分、地面森林環(huán)境、氣候、人類或其他動物活動干擾等均可成為影響土壤酶活性的因素。以下總結了研究較多的7種影響桉樹人工林土壤酶活性的因素。

2.1 土層深度

多數研究表明，桉樹人工林土壤酶在土壤中的分布特點與其他森林類型相同，主要集中在土壤表層0～20 cm，且土壤酶活性隨土壤深度的增加迅速減弱，具有顯著的垂直分布特性[11-15]；但部分學者研究發(fā)現某些土壤酶活性并未隨土層加深而降低。劉立龍等[16]發(fā)現馬尾松林換種桉樹后土壤過氧化氫酶活性并未隨土層加深而下降，作者分析推測過氧化氫酶主要來源于植物體和土壤中生物體，故受土層深度影響不大。梁卿雅[17]對海南島典型人工林土壤酶活性的研究結果表明，在土壤垂直深度1 m范圍內，桉樹人工林土壤脲酶和過氧化氫酶活性隨土層加深而降低，而多酚氧化酶活性則表現為表層土壤低于底層土壤，但無顯著差異。

2.2 林齡

桉樹人工林林齡對土壤酶活性的影響大致可分為3類：土壤酶活性隨林齡增加而降低，土壤酶活性隨林齡增加而增加，土壤酶活性與林齡并未呈現線性關系。胡凱等[18]發(fā)現隨著桉樹人工林種植年限的增加，其根際土壤磷酸酶、β-葡糖糖苷酶、多酚氧化酶和過氧化氫酶酶活性呈顯著的下降趨勢。梁卿雅等[19]也發(fā)現海南儋州地區(qū)不同林齡桉樹林土壤脲酶活性隨林齡增加呈遞減趨勢。段春燕等[14]研究桂北不同林齡桉樹人工林土壤酶活性，發(fā)現脲酶、過氧化氫酶活性隨林齡增大表現出先減小后增大的趨勢，而蔗糖酶、酸性磷酸酶隨林齡的增大趨于增大。羅亞進[15]的研究表明，桉樹人工林土壤酶活性受到林齡和季節(jié)的雙重影響并呈現出一定的變化規(guī)律。

2.3 連栽代次

連栽代次對桉樹人工林土壤酶活性影響較大，有的學者得出桉樹連栽使酶活性降低的結論，有的學者則得出相反結論，即便是同一種酶也有不同說法。李朝婷等[20]對桉樹人工林土壤酚氧化酶、過氧化物酶等6種酶活性的研究、魏圣釗等[8]對巨桉人工林土壤蔗糖酶、脲酶等6種酶活性的研究以及楊遠彪等[21]對桉樹林地土壤果聚糖蔗糖酶活性的研究均表現為酶活性隨桉樹連栽代次的增加而降低，而楊梅等[22]研究發(fā)現土壤多酚氧化酶活性隨著桉樹連栽年限增加呈上升趨勢。覃文娟[23]的研究表明，連栽降低了桉樹人工林蔗糖酶、酸性磷酸酶酶、過氧化氫酶活性，但增加了脲酶和多酚氧化酶活性，而王紀杰[24]對桉樹2代連栽人工林土壤酶活性的研究結果恰好相反。還有學者研究結果顯示土壤酶活性與連栽代次并未呈現線性關系，劉立龍等[16]研究桉樹林地土壤磷酸酶、過氧化氫酶和脲酶活性發(fā)現，隨著連栽代次的增加，酶活性呈現先增后減的趨勢。

2.4 混交或間作

大量研究結果表明混交（或間作）能提高桉樹人工林土壤酶活性，尤其是桉樹與固氮樹種混交，但也有研究發(fā)現桉樹混交林某些土壤酶活性有所下降。代鳳貴[25]的研究表明，土壤過氧化氫酶、過氧化物酶等6種酶活性隨著桉杉（Cunninghamia lanceolata）混交林中桉樹混交比例的增大而增強。劉奎等[26]研究發(fā)現在相同pH酸雨處理下，桉樹+大葉櫟（Quercus griffithii）混交林土壤酶活性一般都高于桉樹純林。馮嬌銀等[27]研究表明，相較桉樹純林，桉樹、格木（Erythrophleum fordii）混交林林間土壤脲酶活性較大，根區(qū)土壤脲酶、磷酸酶及多酚氧化酶活性也較大。梅嘉儀[28]研究發(fā)現馬占相思（Acacia mangium）、團花Neolamarckia cadamba）和濕加松（P.elliottii×P.caribaea）3個樹種與桉樹混交后均顯著提高了土壤脲酶活性。劉圳等[11]研究發(fā)現桉樹人工林地間作牧草以后，土壤蔗糖酶、脲酶和過氧化物酶活性均有提升。陳永康等[29]發(fā)現2代巨尾桉（E.grandis×E.urophylla）與降香黃檀（Dalbergia odorifera）混交后土壤中β-葡萄糖苷酶和N-乙酰-葡萄糖苷酶活性顯著提高，過氧化物酶活性顯著降低，而酚氧化酶和酸性磷酸酶活性沒有顯著變化；黃雪蔓[30]的研究有相似發(fā)現：固氮樹種（馬占相思、降香黃檀）和桉樹混交顯著提高了土壤β-葡萄糖苷酶活性，但土壤過氧化物酶在濕季顯著減少；而余注光等[31]研究結果則顯示桉樹純林林間土壤脲酶活性2.2倍高于桉樹與降香黃檀混交林，酸性磷酸酶活性則以混交林較高。

2.5 施肥、除草等經營措施

施肥直接改變土壤中化學元素的含量，對土壤酶的活性影響顯著，牛芳華等[13]、康凱等[32]、段春燕[33]、任涵[34]、蘇丹等[35]學者均實驗證明了施肥能對桉樹人工林土壤酶活性產生顯著的影響。施肥對土壤酶活性的影響也體現了酶的專一性，劉通[36]的研究結果顯示，一定量的生物質碳添加對桉樹林土壤中的C轉化酶有顯著影響，而對于N轉化酶活性的影響不規(guī)律。

除草劑對土壤酶也產生了顯著的影響。侯文軍等[37]研究發(fā)現桉樹人工林施用草甘膦后，土壤表層過氧化氫酶、纖維素酶和酸性磷酸酶活性均顯著下降，康凱[38]的研究則發(fā)現除草劑的施用濃度、頻率對不同的土壤酶產生了不同的影響。

除了施肥和除草，其它的經營措施也對一些桉樹人工林土壤酶活性產生了顯著的影響。陳葵仙等[39]檢測間伐7 a后尾葉桉（Eucalyptus urophylla）人工林的土壤酶活性，發(fā)現間伐促進了土壤磷酸酶和脲酶活性，但對過氧化氫酶影響不顯著。馬倩[40]發(fā)現不同經營措施中，火燒清理林地+化學除草撫育+施基肥+追肥處理使桉樹林地土壤蔗糖酶活性極顯著下降，脲酶活性相比其他處理大幅下降，酸性磷酸酶和過氧化氫酶活性亦逐年下降。

3 桉樹人工林土壤酶活性的相關因素

土壤酶活性與土壤理化性質、土壤微生物以及林分因子等指標存在一定的關系，研究土壤酶活性與其他因子的相關關系有助于了解土壤酶活性變化表達的實際意義。

3.1 與土壤理化性質的關系

大量研究結果表明，桉樹人工林土壤酶活性與土壤理化性質密切相關，研究較多的是表征土壤肥力的土壤有機質和N、P、K元素。劉奎等[26]、李朝婷等[20]、劉紅英[41]、梁卿雅[17]等學者運用相關分析進行研究，發(fā)現桉樹人工林某些土壤酶活性與土壤容重、pH值、有機質和N、P、K元素含量等一種或多種土壤理化性質存在顯著或極顯著的相關關系；李躍林等[42]運用典范相關分析研究發(fā)現桉樹人工林地土壤過氧化氫酶、脲酶和蛋白酶活性與土壤營養(yǎng)元素N、P、K含量關系最大；魏圣釗等[8]也通過冗余分析研究發(fā)現巨桉人工林土壤酶活性與土壤容重、pH、有機質、全P等指標密切相關，其中土壤全N對脲酶和多酚氧化酶影響顯著。有關桉樹人工林土壤酶活性與土壤微量元素關系的研究較少，王世紅[43]發(fā)現尾巨桉人工林的土壤微量元素B、Fe、Cu對土壤過氧化氫酶、脲酶活性促進作用明顯，Zn、Mn則促進土壤蛋白酶活性。

3.2 與土壤微生物的關系

桉樹人工林土壤中的酶與微生物的關系也十分密切?？祫P等[32]研究結果顯示真菌與過氧化氫酶高度正相關，與蔗糖酶、真菌與脲酶以及蛋白酶呈現中度正相關；放線菌與過氧化氫酶、蛋白酶以及固氮菌與蛋白酶也呈現出中度正相關。段春燕等[14]發(fā)現桂北不同林齡桉樹人工林土壤中細菌、真菌、放線菌與蔗糖酶、酸性磷酸酶等4種土壤酶之間存在極顯著正相關關系。任涵[34]的研究發(fā)現桉樹林地土壤過氧化氫酶活性與土壤真菌和放線菌數量顯著正相關，土壤脲酶活性與土壤放線菌數量顯著負相關。羅亞進[15]發(fā)現桉樹人工林蔗糖酶、脲酶等4種土壤酶活性與土壤細菌和放線菌呈現顯著或者極顯著的負相關，與真菌數量呈現一定的負相關，但相關性不顯著。

3.3 與林分因子的關系

桉樹人工林土壤酶活性與林分因子也存在一定的相關性，但相關研究較少。李志輝等[12]研究發(fā)現桉樹林分蓄積量和平均木生物量及林分生物量與蛋白酶和轉化酶存在一定的負相關，說明桉樹林地的蛋白酶和轉化酶的存在不利于林木養(yǎng)分積累。

4 總結與展望

近年我國研究的桉樹人工林土壤酶種類以水解酶為主，包括脲酶、蛋白酶、磷酸酶、蔗糖酶等，氧化還原酶中的過氧化氫酶也有較多研究。脲酶和蛋白酶參與土壤中氮的轉化，磷酸酶可對應表示土壤中部分有機磷化合物的分解轉化效率，蔗糖酶則與土壤有機碳循環(huán)有關，這說明桉樹人工林土壤酶活性研究的主要目的是反映土壤養(yǎng)分的變化情況。

關于桉樹與其他樹種或植被類型的土壤酶活性研究未有一致說法，通常由于對照物的不同而得出不同結論，因此桉樹栽植對土壤酶活性是否產生不良的影響未有定論，在討論樹種對土壤酶活性的影響時應綜合考慮植被的復雜程度和人為干擾力度。

本文整理了多個影響桉樹人工林土壤酶活性的因素，包括土層深度、林齡、連栽代次、混交以及各類經營措施，大部分學者的研究均認為這些因素對酶活性產生了顯著影響，但不同學者研究同一因素對桉樹人工林土壤酶活性的影響得出了不同的結論，筆者認為地域、氣候、土壤條件、林分環(huán)境以及土壤酶主要來源等差異均可影響研究結果，并且土壤酶活性容易被多個因素共同影響，因此研究過程應盡量控制變量。

土壤酶是參與土壤中生化反應的催化劑，一般不直接用于評價土壤質量，因此，眾多學者分析土壤酶活性與其它土壤因子或林分因子的相關性，以此間接評價土壤質量狀況。被研究過與桉樹人工林土壤酶活性存在相關關系的其它土壤因子有土壤理化性質、酚類物質以及土壤中的三大類群微生物，研究最多的是以土壤有機質和N、P、K元素為代表的土壤養(yǎng)分指標；被研究過與桉樹人工林土壤酶活性存在相關關系的林分因子有林下植物多樣性、桉樹林分蓄積量和生物量，指標相對較少。從眾多分析結果來看，與林分因子相比，分析土壤酶活性與土壤其它因子的相關關系較容易得到顯著性較強的結果，原因可能是這些因子本身與土壤酶活性的關系密切，比如：土壤pH值的高低和土壤物理性質關乎土壤酶催化生化反應發(fā)生的環(huán)境，土壤有機質和N、P、K大量元素及其它微量元素是土壤生化反應的底物或產物，而土壤中的三大類群微生物是土壤酶的主要來源。

綜上所述，土壤酶能對土壤變化作出迅速的響應，土壤酶活性是研究桉樹人工林土壤質量變化的重要指標，但正是由于土壤酶的敏感性，使得土壤酶活性容易同時受到多個因素共同影響，因此土壤酶活性適宜作為輔助指標用于評價桉樹人工林的土壤質量變化。盡量排除難以干預的影響因素，有針對性地選擇土壤酶的研究種類，并結合土壤結構、養(yǎng)分、微生物等指標或林分生長指標綜合分析，才能科學合理地評價桉樹人工林土壤質量的變化。