李虹諭，楊會(huì)俠，白榮芬，李連強(qiáng)

(1.遼寧省森林經(jīng)營(yíng)研究所，遼寧 丹東 118003；2.遼寧遼東半島森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)研究站，遼寧 丹東 118003)

為了解決以往生物學(xué)成果難以統(tǒng)一等問(wèn)題，Elser第一次提出生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的概念[1]，這個(gè)學(xué)科涵蓋范圍很廣，簡(jiǎn)單地說(shuō)就是研究生態(tài)學(xué)系統(tǒng)中能量和化學(xué)元素間平衡關(guān)系的一門學(xué)科，水生生態(tài)系統(tǒng)和陸生生態(tài)系統(tǒng)同樣適用[2]。動(dòng)態(tài)平衡理論和生長(zhǎng)速率理論是生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的兩個(gè)基礎(chǔ)理論。動(dòng)態(tài)平衡理論是指有機(jī)體中元素與周圍環(huán)境保持相對(duì)平衡的狀態(tài)，是有機(jī)體能保持自身平穩(wěn)生長(zhǎng)的基礎(chǔ)[3]。生長(zhǎng)速率理論是指與RNA分配、C∶N∶P化學(xué)計(jì)量比、有機(jī)體生活史相關(guān)的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)機(jī)制，這種機(jī)制下的有機(jī)體可以通過(guò)改變化學(xué)計(jì)量比達(dá)到最佳生長(zhǎng)狀態(tài)[1]。目前化學(xué)計(jì)量學(xué)的研究已經(jīng)成為國(guó)內(nèi)的熱點(diǎn)，化學(xué)生態(tài)計(jì)量學(xué)在養(yǎng)分循環(huán)、養(yǎng)分限制、森林演替與退化等方面已經(jīng)取得了一定進(jìn)展。其中，研究最多的是C、N、P這3種元素，C、N、P是植物生長(zhǎng)的重要元素，也是衡量植物營(yíng)養(yǎng)狀況的重要指標(biāo)[4]。本文主要從陸地植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)變化規(guī)律、影響植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的因素來(lái)介紹生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的應(yīng)用成果與最新進(jìn)展，并提出對(duì)未來(lái)生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)發(fā)展方向的展望，以推動(dòng)生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)研究。

1 陸地植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)變化規(guī)律

不同森林生態(tài)系統(tǒng)類型具有不同的生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征。目前，針對(duì)在全球尺度上，各森林生態(tài)系統(tǒng)中葉片和凋落物的C∶N∶P存在較大變化，熱帶常綠林、溫帶落葉林到寒帶針葉林，葉片的C∶N、C∶P和N:P逐次降低[5]。在中國(guó)，4種常見的森林類型中葉片、凋落物的C∶N∶P排行均為亞熱帶人工針葉林>亞熱帶常綠闊葉林>熱帶季雨林葉片>溫帶針闊混交林[6]。通過(guò)N∶P可判斷植物的養(yǎng)分限制，常見的判斷植物養(yǎng)分需求狀況的手段有施肥試驗(yàn)、葉片營(yíng)養(yǎng)診斷、根系診斷等方法。在中國(guó)，隨著緯度增加，中國(guó)植物N∶P沒有明顯變化，整體N∶P高于全球，因此中國(guó)植物大多受P的限制。在一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)中，土壤養(yǎng)分直接影響植物的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征，而植物又能反饋養(yǎng)分的利用狀況，因此研究土壤-植物耦連是十分必要的，F(xiàn)an等進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，在亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)，土壤C、P含量隨樹齡增大而降低，土壤與植物的N∶P顯著相關(guān)，并且與林下生物量呈正相關(guān)關(guān)系[7]。

不同種群的生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征也存在差異。蕨類N∶P高于其他植物，草本的N∶P低于木本，在退化草原中，N是植物生長(zhǎng)的最大限制因子，在恢復(fù)演替草原中，P則是最大限制因子[8]；松嫩草地豆科植物可通過(guò)共生根瘤菌固N(yùn)，因此葉片N∶P顯著高于其他種群，而其余各功能群間N∶P無(wú)顯著差異[9]。位于天童國(guó)家森林公園的3種不同種群的樹木葉片N、P濃度關(guān)系為針葉植物<常綠闊葉植物<落葉植物，且常綠樹種幼苗葉片N、P濃度明顯低于落葉樹[10]。

從個(gè)體層面來(lái)看，植物不同部位、不同發(fā)育階段均會(huì)影響其化學(xué)計(jì)量學(xué)特征。從時(shí)間上看，植物不同發(fā)育階段養(yǎng)分需求不同。植物生長(zhǎng)旺盛期，幼嫩部分養(yǎng)分需求旺盛，養(yǎng)分會(huì)向幼嫩部分轉(zhuǎn)移，生殖階段，生殖部位養(yǎng)分需求高，養(yǎng)分優(yōu)先供給生殖部位的發(fā)育，成熟個(gè)體生長(zhǎng)緩慢，養(yǎng)分需求就會(huì)下降。王冬梅發(fā)現(xiàn)4種牧草葉的C∶P生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)比低于莖和根[11]。趙亞芳研究發(fā)現(xiàn)C含量從大到小依次為莖>針葉>細(xì)根，N和P含量均依次為針葉>細(xì)根>莖[12]。何亞婷等以亞高山草甸30種草本植物為研究對(duì)象，發(fā)現(xiàn)C∶N在植物組織中的分布為莖>根>葉[13]，C在根、莖組織中含量高主要是由于這兩部分木質(zhì)化程度高。

2 植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的影響因素

2.1 氣候與地理因子

植被所處位置決定其溫度、濕度情況，可能影響植物養(yǎng)分狀況。Yin在大尺度范圍內(nèi)首次研究葉片N含量與氣候因子的關(guān)系時(shí)發(fā)現(xiàn)，N含量從寒帶到溫帶逐漸升高，但從溫帶到亞熱帶逐漸降低[14]，Reich認(rèn)為這種緯度差異與溫度、濕度有關(guān)，他發(fā)現(xiàn)15 ℃時(shí)N含量最高，低于和高于15 ℃均呈下降趨勢(shì)[15]。Mcgroddy等[16]認(rèn)為隨著溫度升高，植物葉片N濃度基本不變，P濃度逐漸減少，N∶P呈增加趨勢(shì)。降水可以影響植被凋落物的分解與N的礦化，因此對(duì)植物的N、P也有很大影響。一般來(lái)說(shuō)，海拔同緯度的養(yǎng)分含量變化類似，符合垂直遞減規(guī)律。青藏高原區(qū)域豆科、禾本科與雜草類植物葉片N元素含量隨海拔升高而顯著降低，這符合溫度-植物生理假說(shuō)(在低溫環(huán)境下，植物會(huì)提高自身養(yǎng)分含量，以補(bǔ)償較低的光合速率)，但是莎草科植物葉片卻隨海拔升高N含量增加，不符合溫度-植物生理假說(shuō)，He也得出了不符合溫度-植物生理假說(shuō)的結(jié)論，他通過(guò)研究中國(guó)草原群落植物葉片的N∶P，發(fā)現(xiàn)在群落水平上，生長(zhǎng)季的溫、濕度對(duì)N∶P的影響很小[17]。導(dǎo)致這兩種差異的原因很可能是因?yàn)橛绊懼参颪、P的原因很復(fù)雜，地理變異和種間變異等都會(huì)影響研究結(jié)果。

2.2 人為因素

隨著社會(huì)的發(fā)展，人類行為對(duì)生態(tài)系統(tǒng)中的營(yíng)養(yǎng)元素循環(huán)產(chǎn)生了一定的干擾作用，例如工業(yè)化造成的N沉降、CO2濃度升高等，針對(duì)植物在N沉降和CO2濃度升高這兩種情況下的響應(yīng)已經(jīng)成為研究熱點(diǎn)，也取得了一定進(jìn)展。N沉降可能會(huì)改變植物的生長(zhǎng)情況、養(yǎng)分利用、光合作用過(guò)程、凋落物分解等[18]。適量的N沉降提高了N的利用效率，通過(guò)影響N的吸收與利用，進(jìn)而影響其他成分，如粗蛋白、粗纖維、酚類、木質(zhì)素等。但是如果N沉降嚴(yán)重，則會(huì)對(duì)植物生長(zhǎng)產(chǎn)生負(fù)面的影響，限制植物生長(zhǎng)。對(duì)峨眉冷杉幼苗添加適量的氮素時(shí)，葉片中氮、磷含量均有所增加，光合作用相關(guān)的葉綠素a、b和胡蘿卜素也會(huì)在適量施N的情況下達(dá)到最高值[19]，這說(shuō)明N沉降在一定范圍內(nèi)也有利于植物光合速率的提高，過(guò)高或過(guò)低N素則都會(huì)限制P、K的吸收[20]。但嚴(yán)重的N沉降會(huì)抑制凋落物的分解，減少物種豐富度[21]。

CO2是光合作用的底物，適量的CO2濃度增加有利于提高植物光合作用利用效率。CO2對(duì)植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的影響有以下幾種：(1)CO2濃度升高使植物出現(xiàn)C元素增高，導(dǎo)致其他營(yíng)養(yǎng)元素出現(xiàn)了“稀釋效應(yīng)”[22]；(2)CO2濃度升高影響了植物光合作用，限制了植物根系氮素吸收[23]，CO2濃度升高對(duì)植物P含量的影響有很大的不確定性[24]，增加N輸入會(huì)使植物的N∶P有所升高，比如Sardans[25]研究發(fā)現(xiàn)外援增氮會(huì)提高植物葉片N∶P值。

目前通過(guò)人為手段改善土壤養(yǎng)分狀況，達(dá)到促進(jìn)植物生長(zhǎng)的目的已經(jīng)很常見，通過(guò)分析植物的生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征，找到限制生長(zhǎng)元素，運(yùn)用施肥的方式可以直接改善植物的養(yǎng)分狀況。袁偉研究發(fā)現(xiàn)不同施肥方式均可以提高小青菜產(chǎn)量，但采用含氨基酸肥料的有機(jī)、無(wú)機(jī)肥混施的模式對(duì)植物生長(zhǎng)的促進(jìn)效果優(yōu)于其他施肥方式[26]。還有一些營(yíng)林措施，如采伐等也可間接地通過(guò)改善植被密度進(jìn)而影響植物養(yǎng)分吸收。例如，劉廣路對(duì)毛竹研究發(fā)現(xiàn)5年時(shí)采伐可以降低土壤P素缺失風(fēng)險(xiǎn)，有利于其生長(zhǎng)[27]。

3 展 望

植物營(yíng)養(yǎng)元素種類多，其他元素有效性對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)土壤、植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征的影響尚不明確，今后研究要深入探究不同元素對(duì)植物的影響；當(dāng)前大多數(shù)的研究仍只關(guān)注單個(gè)全球變化因子對(duì)陸地植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的影響，而針對(duì)多因子交互試驗(yàn)進(jìn)行研究仍比較少，未來(lái)需要加強(qiáng)多種全球變化因子對(duì)陸地植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)交互影響方面的研究；土壤-微生物-植物是一個(gè)相互影響、相互作用的整體，研究陸地生態(tài)系統(tǒng)要更關(guān)注彼此間的作用關(guān)系。