李秀玲 范繼征 廖宏英 何荊洲 曾艷華 龍薔宇 卜朝陽

摘 ?要：近些年兜蘭產(chǎn)業(yè)發(fā)展迅速，但花期調(diào)控難成為限制兜蘭產(chǎn)業(yè)發(fā)展的瓶頸。以帶葉兜蘭為試驗材料，采用高效液相色譜分析的方法，研究帶葉兜蘭開花期間葉片中內(nèi)源激素及多胺含量的變化規(guī)律，分析內(nèi)源激素及多胺對其開花的影響。結(jié)果表明，高水平的ZT、IAA、GA3、多胺含量和GA3/IAA比值有利于帶葉兜蘭花芽分化;帶葉兜蘭花朵形態(tài)建成需要更高水平的ZT、IAA、GA3、多胺含量和Spd/Put、Spm/Put比值;帶葉兜蘭葉片GA3具有調(diào)控IAA水平和Put水平的作用，多胺和激素之間存在密切的關(guān)系。

關(guān)鍵詞：帶葉兜蘭;葉片;內(nèi)源激素;多胺;開花

中圖分類號：S682.31 ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

Abstract： The Paphiopedilum orchid industry has developed rapidly recently. However， flowering regulation has become the bottleneck restricting the development of the industry. P. hirsutissimum， which is easy to bloom， was used as the experiment materials， the content changes of endogenous hormones and polyamine in functional leaves were detected by high performance liquid chromatography （HPLC） to provide a theoretical basis for the flowering regulation of the orchids. High content of ZT， IAA， GA3， PAs and high ratio of GA3/IAA in leaves were beneficial to inducing the bud differentiation. Higher content of ZT， IAA， GA3， PAs and high ratio of Spd/Put， Spm/Put in leaves were beneficial to floral morphological differentiation. GA3 could regulate IAA and Put levels， there was a close relationship between polyamines and hormones.

Keywords： Paphiopedilum hirsutissimum; leaves; endogenous hormone; polyamine ; flowering

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.11.024

帶葉兜蘭[Paphiopedilum hirsutissimum （ Lindl. Ex Hook） Stein]又名富寧兜蘭，是蘭科杓蘭亞科兜蘭屬植物，因其花型優(yōu)美、葉片形似條帶而得名。帶葉兜蘭野外花期4—5月，其花大色艷，具有獨特的觀賞價值[1-2]，目前園藝學(xué)家已掌握了其非共生萌發(fā)繁育技術(shù)[3-4]，以其為親本也獲得了較多的雜交后代[5]。但是兜蘭屬植物存在開花不整齊、花期不一致、開花率低等花期調(diào)控難的產(chǎn)業(yè)瓶頸[6]，而帶葉兜蘭具有較強的適應(yīng)性，是兜蘭屬中較易馴化和栽培的種類，在遷移地南寧長勢較好，也較易開花[7]，可作為野生兜蘭商品化、規(guī)?；庇钠炫炍锓N。激素和多胺在很多植物上已被證實在花芽分化的進(jìn)程中起著至關(guān)重要的作用[8-12]，楊麗等[13]在菊花中研究發(fā)現(xiàn)，菊花花芽分化過程中，腐胺（Put）含量的降低有利于啟動菊花花芽分化，后期精胺（Spm）的增加有利于小花的分化，葉片可能向頂芽提供Spm，頂芽和葉片中的亞精胺（Spd）與小花原基分化有密切關(guān)系;李茹等[14]研究發(fā)現(xiàn)，在鐵皮石斛無根組培苗培養(yǎng)基中添加適量的Put和Spm可提高開花率;曾新萍等[15]對蝴蝶蘭成花過程中葉片內(nèi)源激素與多胺含量的變化動態(tài)進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)內(nèi)源多胺與激素含量動態(tài)具有關(guān)聯(lián)效應(yīng)，但它們在兜蘭屬植物的花芽分化及發(fā)育進(jìn)程中的含量及其與花發(fā)育歷程的關(guān)系尚未見相關(guān)報道。為此，本研究以具有廣西特色的帶葉兜蘭為試驗材料，摸索其花芽分化和發(fā)育過程中內(nèi)源激素和多胺的變化規(guī)律，以期為兜蘭屬植物的花期調(diào)控提供理論依據(jù)。

1 ?材料與方法

1.1 ?材料

選取生長健康、無病蟲害的野生帶葉兜蘭植株，分S1大苗期、S2現(xiàn)葶期、S3花苞顯現(xiàn)期、S4初花期、S5盛花期、S6凋花期等共6個時期（圖1）。取材時，用干凈紗布擦去表面塵土，用液氮速凍保存于超低溫冰箱中備用。

1.2 ?方法

采用高效液相色譜法（HPLC- MS）[16]提取并測定內(nèi)源激赤霉素（GA3）、生長素（IAA）和玉米素（ZT）含量，參照劉俊等[17]的高效液相色譜法測定腐胺（Put）、精胺（Spm）和亞精胺（Spd）含量。每個時期樣品隨機采取3個生物學(xué)重復(fù)。內(nèi)源激素和多胺均采用外標(biāo)法定量計算，通過標(biāo)樣計算樣品中多胺和激素的濃度，計算單位質(zhì)量鮮樣中的多胺和激素的含量，單位均為μg/g。

1.3 ?數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)采用Excel 2003軟件處理，差異比較采用SPSS 16.0鄧肯新復(fù)極差法（SSR法）。

2 ?結(jié)果與分析

2.1 ?帶葉兜蘭葉片內(nèi)源激素及內(nèi)源多胺含量的變化

2.1.1 ?玉米素（ZT） ?由圖2A可知，在大苗期至花期內(nèi)，ZT含量表現(xiàn)為先上升后下降的趨勢。大苗期ZT含量略高于現(xiàn)葶期，但二者呈極顯著差異（P<0.01），從現(xiàn)葶期至初花期ZT含量直線上升，初花期上升至最高值19.83 μg/g，盛花期ZT含量略低于初花期，凋花期葉片ZT含量急劇下降至8.44 μg/g，6個時期ZT含量均呈顯著差異（P<0.05）。

2.1.2 ?赤霉素（GA3） ?由圖2B可知，帶葉兜蘭葉片赤霉素（GA3）含量在大苗期呈最低，為6.19 μg/g，與其他時期GA3含量差異極顯著（P<0.01）;而在初花期達(dá)到最高值（65.94 μg/g），盛花期至凋花期GA3含量呈直線下降趨勢，6個時期GA3含量均呈極顯著差異（P<0.01）。

2.1.3 ?生長素（IAA） ?由圖2C可知，葉片IAA含量變化較大，呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢。大苗期、現(xiàn)葶期、花苞顯現(xiàn)期和凋花期IAA含量較低，在凋花期葉片IAA含量達(dá)到最低值（3.48 μg/g），與其他時期IAA含量均呈極顯著差異（P<0.01）。初花期和盛花期的葉片IAA含量具有較高水平，約為凋花期的16倍，與其他時期葉片IAA含量呈極顯著差異（P<0.01），但是初花期和盛花期IAA含量差異不顯著，基本持平。

2.1.4 ?腐胺（Put） ?由圖2D可知，帶葉兜蘭葉片Put含量呈先上升后下降的趨勢，Put含量在花苞顯現(xiàn)期呈現(xiàn)最高水平（193.93 μg/g），與其他時期均呈極顯著差異（P<0.01）。初花期時急劇下降至50.02 μg/g，與大苗期、現(xiàn)葶期、花苞顯現(xiàn)期均呈極顯著差異（P<0.01），與之后的盛花期和凋花期呈顯著差異（P<0.05）;與初花期相比，盛花期和凋花期葉片Put含量略有上升，但數(shù)值變化不大，二者之間無明顯差異。

2.1.5 ?亞精胺（Spd） ?由圖2E可知，帶葉兜蘭葉片Spd含量大致呈先上升后下降的趨勢，大苗期至花苞顯現(xiàn)期Spd含量上升，至花苞顯現(xiàn)期出現(xiàn)峰值（96.54 μg/g）;初花期、盛花期和凋花期Spd含量逐漸下降，至凋花期亞精胺含量降至最低為19.59 μg/g;6個時期Spd含量均呈極顯著差異（P<0.01）。葉片Spd含量的變化趨勢同Put含量變化趨勢比較相似。

2.1.6 ?精胺（Spm） ?由圖2F可知，帶葉兜蘭葉片Spm含量大致呈先上升后下降的趨勢，在初花期Spm含量達(dá)到峰值（5.94 μg/g），與盛花期Spm含量差異不顯著，但與其他時期均呈極顯著差異（P<0.01）。從大苗期至初花期Spd含量呈逐漸上升趨勢，現(xiàn)葶期與花苞顯現(xiàn)期Spm含量差異不顯著，但是與大苗期呈極顯著差異（P<0.01）;凋花期Spm含量降低為3.39 μg/g，與大苗期持平，二者之間無顯著差異。

2.2 ?帶葉兜蘭葉片內(nèi)源激素、內(nèi)源多胺含量比值的變化

2.2.1 ?ZT/GA3比值的變化 ?由圖3A可知，帶葉兜蘭葉片ZT/GA3的比值大致呈先下降后上升然后再下降的趨勢，其中以大苗期ZT/GA3的比值最高（1.27），與其他時期均呈極顯著差異（P<0.01），之后在現(xiàn)葶期（0.18）急劇下降，又在花苞顯現(xiàn)期上升，之后呈逐漸下降的趨勢。由此可見大苗期ZT/GA3的比值很高以促進(jìn)細(xì)胞分裂加快生長，而在花苞顯現(xiàn)期葉片ZT/GA3的比值較高以促進(jìn)花朵正常綻放，凋花期二者比值較低，加速了脫落和衰老。

2.2.2 ?GA3/IAA比值的變化 ?由圖3B可知，GA3/IAA比值大致呈先上升后下降然后再急劇上升的趨勢，兩次峰值分別出現(xiàn)在現(xiàn)葶期（3.82）和凋花期（13.02），二者之間呈極顯著差異（P<0.01），兩次谷值分別出現(xiàn)在大苗期（0.96）和盛花期（1.14），二者之間差異不顯著。這充分說明大苗期GA3/IAA比值較低以促進(jìn)生長，現(xiàn)葶期比值增大，以促進(jìn)花芽分化，而在盛花期GA3含量和IAA含量基本持平，維持生長發(fā)育;凋花期較高的GA3/IAA比值說明IAA的急劇下降加速了衰老和花朵脫落。

2.2.3 ?ZT/IAA比值的變化 ?由圖3C可知，在帶葉兜蘭花期內(nèi)ZR/IAA的比值變化較大，略呈“W”型變化趨勢，大苗期、花苞顯現(xiàn)期、凋花期出現(xiàn)3次峰值，其值分別為1.21、1.36和2.48，凋花期ZR/IAA比值最高，和其他時期均呈顯著差異（P<0.01），大苗期和花苞顯現(xiàn)期ZR/IAA的比值差異不顯著?，F(xiàn)葶期和盛花期出現(xiàn)谷值，其值分別為0.67和0.36，初花期和盛花期ZR/IAA的比值變化不大，3個時期的比值差異不顯著。

2.2.4 ?Spd/Put比值的變化 ?由圖3D可知，Spd/Put的比值大致呈先上升后下降的趨勢，大苗期和花苞顯現(xiàn)期Spd/Put比值差異不顯著，到初花期Spd/Put的比值達(dá)到頂峰（1.28），與其他時期均呈極顯著差異（P<0.01）;在之后的盛花期、凋花期Spd/Put比值急劇下降，至凋花期下降至0.36，為整個花期的最低值，與其他時期均呈極顯著差異（P<0.01）。

2.2.5 ?Spm/Put比值的變化 ?由圖3E可知，帶葉兜蘭葉片Spm/Put比值大致呈先上升后下降的趨勢，花苞顯現(xiàn)期Spm/Put比值最低（0.02），之后在初花期達(dá)到峰值（0.12），凋花期下降至0.06，除大苗期和現(xiàn)葶期二者之間無顯著差異外，其他時期之間均呈極顯著差異（P<0.01），這和Spd/Put比值變化趨勢基本一致。

3 ?討論

高等植物從營養(yǎng)生長向生殖生長的轉(zhuǎn)變過程是多種因素共同作用的結(jié)果[18]，其中激素及多胺發(fā)揮了重要的調(diào)控作用[12， 19]。激素和多胺都是植物自身代謝產(chǎn)生的微量有機分子，在調(diào)控生長、發(fā)育、衰老和抗逆等方面發(fā)揮重要作用。多胺常被認(rèn)為是植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)或植物激素的第二信使[20-22]，能促進(jìn)花芽分化，特別是腐胺和亞精胺。植物成花調(diào)控不僅受外界環(huán)境因子影響，而且植物體內(nèi)的各種激素存在互相協(xié)同和拮抗作用，是一個復(fù)雜的調(diào)控過程。植物激素調(diào)控是植物感受外部環(huán)境變化信號，利用多種激素的協(xié)同或拮抗的作用調(diào)整自身的生長和分化進(jìn)程，增強對環(huán)境適應(yīng)能力的調(diào)控方式[23]。

兜蘭生產(chǎn)過程中存在著開花不整齊、花期不一致、開花率低等花期調(diào)控技術(shù)瓶頸，嚴(yán)重制約了兜蘭產(chǎn)業(yè)的快速發(fā)展。我國雖然具有較多的野生兜蘭資源，但是由于其種類、栽培地區(qū)的不同而表現(xiàn)出較大的生長差異，為兜蘭標(biāo)準(zhǔn)化生產(chǎn)增加了難度[6]。有關(guān)兜蘭花期調(diào)控的研究較少，陳影[6]摸索了施肥和生長調(diào)節(jié)劑對魔帝兜蘭開花的影響，結(jié)果并不理想;皮秋霞等[24]通過形態(tài)解剖研究了杏黃兜蘭花的發(fā)育過程，發(fā)現(xiàn)在云南野外條件下8月底至9月初是杏黃兜蘭進(jìn)行花器官形態(tài)分化的關(guān)鍵時期;鄭勇平等[25]對‘魔帝’兜蘭和‘肉餅’兜蘭的催花技術(shù)進(jìn)行了報道。但是關(guān)于激素和多胺對兜蘭花芽分化及成花過程的關(guān)系尚未見報道。

本文以帶葉兜蘭為試驗材料，研究其自然條件下花芽分化過程中內(nèi)源激素、多胺含量以及激素間比值的變化，結(jié)果發(fā)現(xiàn)：

（1）帶葉兜蘭從現(xiàn)葶期至初花期葉片ZT含量呈上升趨勢，這說明葉片ZT含量不斷升高以利于花朵綻放，表現(xiàn)出對成花的促進(jìn)作用;而在花朵凋謝的花末期葉片ZT含量急劇下降，以調(diào)控花朵凋零。

（2）帶葉兜蘭大苗期、現(xiàn)葶期和花苞顯現(xiàn)期IAA含量較低，初花期IAA含量急劇增加，并在盛花期基本保持穩(wěn)定，凋花期急劇下降，這說明帶葉兜蘭花芽分化前期不需要太多的IAA，花朵盛開時期需要較高水平的IAA以維持花朵綻放。

（3）帶葉兜蘭現(xiàn)葶期GA3含量增加，而在初花期達(dá)到最高值，說明GA3含量適量增加促進(jìn)帶葉兜蘭由營養(yǎng)生長向開花轉(zhuǎn)變。GA3含量在初花期達(dá)到峰值，說明功能葉開始大量分泌赤霉素，加速花朵凋落，GA3對花朵的調(diào)控有延遲性。GA3的變化趨勢和IAA變化趨勢大致一致，這也進(jìn)一步印證了GA3具有調(diào)控IAA水平的作用。

（4）帶葉兜蘭葉片Put和Spd含量均呈先上升后下降的趨勢，均在花苞顯現(xiàn)期呈現(xiàn)最高值，這說明功能葉片中PAs含量升高，有利于花芽分化的啟動，花芽形態(tài)分化期可能需要更高水平的PAs含量，以供應(yīng)花朵形態(tài)建成需要較多的多胺物質(zhì)，這和低溫脅迫對建蘭葉片內(nèi)源多胺含量影響的研究[26]一致，即在開花前期積累提高多胺的總含量，通過調(diào)控Spd、Put和Spm含量，達(dá)到新的平衡狀態(tài)，以此調(diào)控花芽的發(fā)育。Spm含量變化趨勢和ZT含量變化趨勢基本一致。

（5）在激素比值以及多胺比值分析中發(fā)現(xiàn)，頂芽從營養(yǎng)生長向生殖生長轉(zhuǎn)換的現(xiàn)葶期，具有較低比值的ZT/IAA、ZT/GA3、Spd/Put和Spm/Put和高比值的GA3/IAA;成花形態(tài)分化的花苞顯現(xiàn)期，具有高比值的ZT/IAA、ZT/GA3和低比值的GA3/IAA、Spd/Put、Spm/Put。而在初花期激素和多胺間的配比又發(fā)生了很大的變化，呈現(xiàn)高比值的Spd/Put、Spm/Put和低比值的ZT/IAA、ZT/GA3、GA3/IAA，這說明不同激素比值和多胺比值在隨著時間或環(huán)境等方面的因素變化較大。

IAA含量（濃度）高低對花芽分化中的作用一直頗有爭議[27-28]。本研究發(fā)現(xiàn)帶葉兜蘭花芽分化前期不需要太多的IAA，花朵盛開時期需要較高水平的IAA以維持花朵綻放，同時研究也發(fā)現(xiàn)在帶葉兜蘭花發(fā)育時期內(nèi)，GA3具有調(diào)控IAA水平的作用。但是能夠保持兜蘭花芽正常分化以及花朵形態(tài)建成等各階段適宜的IAA濃度又是什么范圍？還有待進(jìn)一步研究。

眾多研究發(fā)現(xiàn)，多胺和植物激素間存在著密切的關(guān)系[29-31]。Alcázar等[21]研究發(fā)現(xiàn)Put的積累可能會抑制GA3的合成，從本研究來看，Put和GA3確實存在此消彼長的變化趨勢;Spm含量變化趨勢和ZT含量變化趨勢基本一致;但是有關(guān)Put和GA3、Spm和ZT在帶葉兜蘭內(nèi)的相互作用機制有待進(jìn)一步研究。

本研究發(fā)現(xiàn)，高水平的ZT、IAA、GA3、多胺含量和GA3/IAA比值有利于帶葉兜蘭花芽分化;帶葉兜蘭花朵形態(tài)建成需要更高水平的ZT、IAA、GA3、多胺含量和Spd/Put、Spm/Put比值。有待進(jìn)一步結(jié)合葉芽、花芽分化及形態(tài)建成的顯微解剖結(jié)構(gòu)明確激素和多胺對兜蘭花芽分化及形態(tài)建成的影響。

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責(zé)任編輯：沈德發(fā)