楊為海 向沛錦 陸超忠

摘 ?要：為揭示饑餓脅迫下澳洲堅(jiān)果果實(shí)脫落與能量代謝的關(guān)系，以‘H2’澳洲堅(jiān)果為試材，在果實(shí)發(fā)育早期對(duì)結(jié)果母枝進(jìn)行環(huán)剝+去葉處理，定期測(cè)定果柄及果實(shí)不同組織中能量物質(zhì)（ATP、ADP與AMP）含量、能荷（EC）水平和能量代謝關(guān)鍵酶（H+-ATPase與Ca2+-ATPase）活性的變化。結(jié)果表明：與對(duì)照相比，環(huán)剝+去葉處理明顯促進(jìn)了澳洲堅(jiān)果早期果實(shí)脫落。自處理起至果實(shí)開始劇烈脫落時(shí)（處理后0～3 d），果皮的AMP與ADP、種子的ATP與ADP以及果柄的ATP、ADP與AMP含量均顯著增加，果皮與種子的H+-ATPase以及果柄的H+-ATPase和Ca2+-ATPase活性明顯增強(qiáng)，果柄與種子的EC水平顯著升高，但果皮的EC值明顯下降。在處理后期（處理后4～5 d），隨著果實(shí)脫落加劇，果柄的Ca2+-ATPase以及果皮與種子的H+-ATPase及Ca2+-ATPase活性均顯著增加，果柄和果皮的ATP以及果皮與種子的AMP含量均明顯升高，而EC水平僅在果柄中顯著提高。這些結(jié)果說明，饑餓脅迫可能通過影響澳洲堅(jiān)果果柄及果實(shí)的能量代謝特性來影響早期果實(shí)脫落。

關(guān)鍵詞：澳洲堅(jiān)果;饑餓脅迫;能量代謝;果實(shí);果柄

中圖分類號(hào)：Q945 ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

Abstract： In order to explore the relationship of fruit abscission with energy metabolism in macadamia under starvation stress， a treatment of girdling plus defoliation was made on the bearing shoots of macadamia cultivar ‘H2’ at the early stage of fruit development， and the changes in the energy contents （ATP， ADP and AMP）， energy charge （EC） levels， and the activity of key enzymes related to energy metabolism （H+-ATPase and Ca2+-ATPase） in the carpopodium and the different fruit tissues were investigated regularly. The results showed that a severe fruitlet drop occurred under the starvation stress induced by girdling plus defoliation treatment. From the beginning of treatment to the starting of severe fruit shedding （0–3 d after treatment）， the contents of AMP and ADP in pericarp， ATP and ADP in seed and fruit stalk increased significantly， the activity of H+-ATPase in pericarp and seed and the capacity of H+-ATPase and Ca2+-ATPase in carpopodium were significantly enhanced， and the EC level of carpopodium and seed was elevated obviously， but the EC value of pericarp decreased significantly. With the intensification of fruit abscission at the later stage of treatment （4–5 d after treatment）， the significantly increased activity in the Ca2+-ATPase of carpopodium and the H+-ATPase and Ca2+-ATPase of pericarp and seed occurred， and the content of ATP in carpopodium and pericarp and the level of AMP in pericarp and seed were obviously raised， while the EC level was significantly increased only in carpopodium. The results suggested that starvation stress might affect early fruit abscission by influencing the energy metabolism characteristics of macadamia pedicel and fruit.

Keywords： Macadamia; starvation stress; energy metabolism; fruit; carpopodium

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.11.022

澳洲堅(jiān)果（Macadamia integrifolia，M. te-traphylla）是我國南亞熱帶地區(qū)新興的常綠喬木果樹，因其果實(shí)營養(yǎng)豐富且經(jīng)濟(jì)價(jià)值高而被廣泛栽培。目前，澳洲堅(jiān)果已在我國云南、廣西、廣東、貴州等?。▍^(qū)）推廣種植約20萬 hm2，成為熱區(qū)精準(zhǔn)扶貧及鄉(xiāng)村振興的特色產(chǎn)業(yè)。然而，澳洲堅(jiān)果在果實(shí)發(fā)育早期發(fā)生嚴(yán)重落果，導(dǎo)致產(chǎn)量較低，已成為澳洲堅(jiān)果栽培上亟需解決的重大難題。因此，探討澳洲堅(jiān)果幼果脫落機(jī)制，為生產(chǎn)上減輕澳洲堅(jiān)果落果具有重要意義。

果實(shí)脫落是一種發(fā)育調(diào)控的、復(fù)雜的程序化過程，是由環(huán)境因子、生理生化代謝和基因表達(dá)等共同調(diào)節(jié)的結(jié)果[1-4]。前人研究表明，器官脫落涉及呼吸代謝途徑的改變[5]，器官的能量狀況是決定其脫落與否的重要因素之一[6]。在植物體中，細(xì)胞內(nèi)的能量主要由呼吸代謝所產(chǎn)生，腺苷三磷酸（ATP）是胞內(nèi)能量的主要存儲(chǔ)形式，調(diào)節(jié)著細(xì)胞的代謝活動(dòng)。H+-ATPase與Ca2+-ATPase是植物組織呼吸代謝及能量產(chǎn)生的關(guān)鍵酶，其活性的喪失會(huì)影響能量的合成，導(dǎo)致細(xì)胞能量虧損[7]。蔣躍明等[8]認(rèn)為，園藝器官處于衰老或不良環(huán)境脅迫條件下，呼吸鏈?zhǔn)軗p，ATP合成能力降低，細(xì)胞因能量耗竭而發(fā)生代謝與功能紊亂，導(dǎo)致細(xì)胞結(jié)構(gòu)破壞和胞內(nèi)功能組分喪失，最終造成細(xì)胞不可逆損傷而使細(xì)胞以凋亡方式死亡。對(duì)即將脫落的蘋果幼果研究發(fā)現(xiàn)，其ATP和腺苷二磷酸（ADP）的含量較正常發(fā)育的果實(shí)明顯下降，而腺苷單磷酸（AMP）含量卻高于正常發(fā)育的果實(shí)[9]。在成熟果實(shí)脫落響應(yīng)發(fā)生之前，柑橘果皮細(xì)胞內(nèi)的ATP含量已下降[10]，而橄欖果皮組織內(nèi)有關(guān)ATP合成的基因高度表達(dá)[11]?？梢?，能量代謝與果實(shí)脫落密切相關(guān)，但有關(guān)澳洲堅(jiān)果落果與能量代謝的關(guān)系研究尚無報(bào)道。本試驗(yàn)通過碳水化合物饑餓脅迫誘導(dǎo)澳洲堅(jiān)果幼果脫落，研究果柄和果實(shí)不同組織中腺苷酸含量及能量代謝相關(guān)酶活性的變化，探討?zhàn)囸I脅迫下澳洲堅(jiān)果幼果脫落與能量代謝的關(guān)系，以期為揭示澳洲堅(jiān)果早期果實(shí)脫落機(jī)制及制定相關(guān)保果技術(shù)措施提供參考依據(jù)。

1 ?材料與方法

1.1 ?材料

本試驗(yàn)于2017年5月在貴州省望謨縣澳洲堅(jiān)果示范園進(jìn)行，供試材料為8年生的‘H2’澳洲堅(jiān)果植株。

1.2 ?方法

1.2.1 ?試驗(yàn)設(shè)計(jì) ?于花后32 d，選取3株樹冠大小均勻、長(zhǎng)勢(shì)良好且坐果狀態(tài)基本一致的植株，在其樹冠外圍中部的不同方位共標(biāo)記25條粗度大小為0.6～0.8 cm且?guī)в?～6個(gè)果穗（每穗坐果為30～40個(gè)）的正常結(jié)果枝。其中，15條結(jié)果枝用于環(huán)剝+去葉處理，其他10條則為對(duì)照。環(huán)剝部位在距結(jié)果枝基部約5～6 cm處，環(huán)剝寬度約為0.8 cm、切口深至木質(zhì)部，并將環(huán)剝口以上部位的葉片摘除，以制造果實(shí)饑餓脅迫。處理后，在每株樹上每個(gè)處理各留下5個(gè)結(jié)果枝進(jìn)行果實(shí)脫落調(diào)查，其余結(jié)果枝則分別用于樣品采集。于處理后0～6 d內(nèi)每日調(diào)查果穗的果實(shí)數(shù)量，且采集果實(shí)與果柄樣品，并立即將果實(shí)分離出果皮與種子，經(jīng)液氮速凍后置于–80 ℃下保存待測(cè)。

1.2.2 ?落果率調(diào)查 ?參照Zeng等[12]的方法，計(jì)算每穗累積落果率。累積落果率=[（N0–Nt）/N0]× 100%;其中，N0為初始坐果數(shù)量，Nt表示調(diào)查時(shí)期的座果數(shù)量。

1.2.3 ?能量水平的測(cè)定 ?應(yīng)用高效液相色譜儀（日本島津LC-20A）測(cè)定ATP、ADP及AMP的含量[13]。稱取適量樣品，加入3 mL 0.6 mol/L HClO4溶液，冰浴下研磨成勻漿且靜置10 min后，于4 ℃離心（8000 r/min）15 min，上清液用1.0 mol/L KOH溶液調(diào)節(jié)pH至6.5～6.8，且定容至4 mL，靜置30 min后，重復(fù)離心1次，再取1 mL上清液過0.45 μm濾膜后進(jìn)行檢測(cè)。每個(gè)樣品重復(fù)測(cè)定3次，計(jì)算每克鮮重樣品所含的能量物質(zhì)含量。

色譜條件：紫外可見檢測(cè)器，檢測(cè)波長(zhǎng)為259 nm;色譜柱為Agilent ZORBAX Eclipse XDB- C18柱（4.6 mm×250 mm，5.0 μm），流動(dòng)相為0.1 mol/L磷酸鉀緩沖液（pH 7.0），柱溫30 ℃，進(jìn)樣量10 μL，流速1.0 mL/min。根據(jù)ATP、ADP和AMP標(biāo)準(zhǔn)品的保留時(shí)間與峰面積曲線分別對(duì)樣品峰進(jìn)行定性及定量分析。能荷值（energy charge，EC）公式：EC=（ATP+0.5ADP）/（ATP+ADP+ AMP）。

1.2.4 ?能量代謝相關(guān)酶活性的測(cè)定 ?參照J(rèn)in等[14]的方法，應(yīng)用南京建成生物工程研究所提供的酶聯(lián)免疫吸附測(cè)定試劑盒測(cè)定H+-ATPase和Ca2+-ATPase的活性，以每小時(shí)每克鮮重樣品的ATP酶分解ATP產(chǎn)生1 μmol無機(jī)磷的酶量表示一個(gè)酶活力單位，酶活性表示為U/g。

1.3 ?數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 16.0統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，以t-測(cè)驗(yàn)檢驗(yàn)差異顯著性。

2 ?結(jié)果與分析

2.1 ?饑餓脅迫對(duì)果實(shí)脫落的影響

于花后32 d對(duì)澳洲堅(jiān)果結(jié)果母枝進(jìn)行環(huán)剝+去葉處理后發(fā)現(xiàn)，果實(shí)從處理后第3天起便發(fā)生明顯脫落，其累積落果率顯著高于對(duì)照;至處理后第5天時(shí)，其累積落果率迅速增加至約90%，果實(shí)大部分已脫落（圖1）。

2.2 ?饑餓脅迫對(duì)果柄能量代謝的影響

饑餓脅迫處理明顯改變了果柄組織中的能量代謝（圖2、圖3）。從圖2可見，經(jīng)環(huán)剝+去葉處理后，果柄內(nèi)的ATP含量及能荷值總體上呈增加的趨勢(shì)，其中ATP含量在處理后1～5 d均顯著高

于對(duì)照，能荷值則在處理后1、3、5 d分別顯著高于對(duì)照。ADP與AMP含量的變化均呈上升趨勢(shì)，其中ADP含量在處理后1～3 d顯著高于對(duì)照，AMP含量則在處理后1～2 d顯著高于對(duì)照。

對(duì)結(jié)果母枝進(jìn)行環(huán)剝+去葉處理后，果柄H+-ATPase和Ca2+-ATPase的活性均呈先升高后下降的變化趨勢(shì)，二者的活性都在處理后第3天增加至最大值后發(fā)生迅速下降;其中，H+-ATPase活性在處理后第3天顯著高于對(duì)照，Ca2+-ATPase活性則在處理后第1、3、5d顯著高于對(duì)照（圖3）。

2.3 ?饑餓脅迫對(duì)果皮能量代謝的影響

由圖4可知，經(jīng)環(huán)剝+去葉處理后，果皮內(nèi)的ATP與ADP含量總體上呈增加的變化趨勢(shì)，ATP含量在處理后4～5 d顯著高于對(duì)照，ADP含量則在處理后第3天顯著高于對(duì)照。處理期間，AMP含量先升后降，且在處理后2～4 d顯著高于對(duì)照，而能荷值基本上保持下降的態(tài)勢(shì)，并在處理后第3天顯著低于對(duì)照。

環(huán)剝+去葉處理后，果皮內(nèi)H+-ATPase與Ca2+-ATPase的活性變化總體上呈增加的趨勢(shì)，其中H+-ATPase活性在處理后1、2、5 d均顯著高于對(duì)照，而Ca2+-ATPase活性則在處理后第5天顯著高于對(duì)照（圖5）。

2.4 ?饑餓脅迫對(duì)種子能量代謝的影響

由圖6可知，經(jīng)環(huán)剝+去葉處理后，種子內(nèi)ATP與ADP的含量以及能荷值均呈先上升后下降的變化趨勢(shì)，且三者均在處理后2～3 d顯著高于對(duì)照，但ADP含量則在處理后第5天顯著低于對(duì)照。處理期間，AMP含量基本上保持不斷增加的態(tài)勢(shì)，并在處理后第4天顯著高于對(duì)照。

環(huán)剝+去葉處理明顯增強(qiáng)了種子內(nèi)H+-ATPase和Ca2+-ATPase的活性（圖7）。隨著處理后時(shí)間的增加，H+-ATPase和Ca2+-ATPase活性逐漸增強(qiáng)，其中H+-ATPase活性在處理后2～5 d顯著高于對(duì)照，Ca2+-ATPase活性則在處理后4～5 d顯著高于對(duì)照。

3 ?討論

果實(shí)是一個(gè)庫力強(qiáng)大的異養(yǎng)器官，其生長(zhǎng)發(fā)育需消耗大量的碳水化合物，碳水化合物供應(yīng)不足則導(dǎo)致嚴(yán)重落果[15]。研究表明，澳洲堅(jiān)果早期果實(shí)自然脫落與可利用的碳水化合物水平低密切相關(guān)[12， 16-17]。通過對(duì)澳洲堅(jiān)果結(jié)果母枝進(jìn)行環(huán)剝+ 去葉處理，能夠中斷碳素營養(yǎng)供應(yīng)以誘導(dǎo)果實(shí)產(chǎn)生饑餓脅迫，使得果實(shí)在處理后較短時(shí)間內(nèi)發(fā)生劇烈脫落（圖1），這與前人在荔枝[18-19]及龍眼[20-21]上的報(bào)道一致。

能量是細(xì)胞進(jìn)行正常生理代謝活動(dòng)的基礎(chǔ)，能量虧缺或耗竭會(huì)引發(fā)細(xì)胞代謝失調(diào)和功能紊亂，導(dǎo)致細(xì)胞膜系統(tǒng)出現(xiàn)不可逆的損傷，最終造成細(xì)胞死亡[22-23]。腺苷酸是生物體重要的供能系統(tǒng)，其合成、耗散、轉(zhuǎn)運(yùn)及感知均影響細(xì)胞的能量狀態(tài)[8， 24-25]。在植物組織中，ATP含量反映了細(xì)胞內(nèi)能量供給的狀態(tài)。研究表明，ATP不足會(huì)誘發(fā)膜脂質(zhì)過氧化，使細(xì)胞膜受損[26];ATP水平降低是細(xì)胞凋亡的重要決定因素[27]，也是器官衰老起始的顯著特征[28-30]，維持細(xì)胞中較高的ATP水平可提高果實(shí)抗性及延緩衰老[14， 28]。李美玲等[25]認(rèn)為，細(xì)胞內(nèi)的能量主要由呼吸代謝所產(chǎn)生。在赤霉素誘導(dǎo)大葉黃楊離體莖段上的葉柄脫落時(shí)，其呼吸途徑發(fā)生了改變且呼吸作用顯著提高[6]。本試驗(yàn)中，環(huán)剝+去葉處理明顯提高了果柄、果皮及種子內(nèi)的ATP、ADP與AMP含量，說明饑餓脅迫可能增強(qiáng)了果柄和果實(shí)的呼吸代謝，進(jìn)而產(chǎn)生更多的能量以增強(qiáng)抵御脅迫的應(yīng)激能力，但隨著呼吸作用及碳水化合物消耗的加劇，導(dǎo)致器官迅速衰老，并誘發(fā)脫落。果柄離區(qū)是脫落的效應(yīng)部位，也是感受脅迫最為敏感的組織[31]。Yang等[20]對(duì)龍眼結(jié)果枝環(huán)剝+去葉后發(fā)現(xiàn)，饑餓脅迫誘導(dǎo)了果柄內(nèi)活性氧的爆發(fā)，進(jìn)而引起果實(shí)嚴(yán)重脫落。ATP水平的提高與活性氧清除酶的誘導(dǎo)有關(guān)[32-33]。本研究中，饑餓脅迫處理后果柄的ATP、ADP及AMP含量在處理后1 d顯著高于對(duì)照，說明果柄中能量的增加要先于果皮及種子，意味著果柄組織可能最先感受到了脅迫傷害反應(yīng)，并誘導(dǎo)活性氧清除酶及呼吸代謝活性的增強(qiáng)，提高了細(xì)胞抵御活性氧傷害反應(yīng)所需的能量，但澳洲堅(jiān)果果柄組織中活性氧的產(chǎn)生與清除及其與能量代謝的關(guān)系還有待于進(jìn)一步研究。

細(xì)胞的能量狀態(tài)主要以能荷（EC）反映，各種腺苷酸的含量及其所占比例決定細(xì)胞的EC水平。普遍認(rèn)為，EC和ATP具有一致性，二者的水平直接反應(yīng)了細(xì)胞的能量值大小及其代謝活動(dòng)的強(qiáng)弱[34]。對(duì)植株或器官發(fā)育而言，EC的降低是衰老的體現(xiàn)[24， 30]，提高細(xì)胞的EC水平可減輕細(xì)胞膜劣變發(fā)生，并有效延緩組織衰老[8]。本研究中，饑餓脅迫處理使得果柄與種子的EC值顯著高于對(duì)照，且與ATP含量的變化一致，這表明在果柄及種子組織中維持較高的EC水平可能有利于保持細(xì)胞膜的完整性，進(jìn)而提高抗脅迫能力，延緩組織衰老。腺苷酸系統(tǒng)是細(xì)胞內(nèi)最重要的能量轉(zhuǎn)換與調(diào)節(jié)系統(tǒng)[35]，腺苷酸水平的變化可以反饋調(diào)節(jié)細(xì)胞的能量代謝過程[34]。本研究中，果皮的EC值在處理后第3 天顯著低于對(duì)照，這與ATP、ADP及AMP的變化相反，可能是饑餓脅迫導(dǎo)致AMP含量的增幅大于ATP及ADP，進(jìn)而改變了細(xì)胞的能量穩(wěn)態(tài)，也意味著饑餓脅迫可能干擾了ATP合成或者誘導(dǎo)了ATP消耗，造成果皮EC水平的降低，引發(fā)細(xì)胞傷害及組織衰老。Zeng等[12]認(rèn)為，果皮可能是澳洲堅(jiān)果在饑餓脅迫下產(chǎn)生脫落信號(hào)的重要組織。本試驗(yàn)中，果皮的EC值減少，暗示果皮可能感知了能量虧損信號(hào)，引起果皮細(xì)胞代謝失衡，造成細(xì)胞受損甚至死亡，最終誘發(fā)果實(shí)脫落。

H+-ATPase與Ca2+-ATPaes是細(xì)胞呼吸代謝的關(guān)鍵酶，二者活性的降低會(huì)導(dǎo)致細(xì)胞能量供應(yīng)不足，進(jìn)而加速機(jī)體衰亡[7]。H+-ATPase是細(xì)胞膜上一類含量豐富的蛋白，在水解ATP的同時(shí)還起著質(zhì)子泵的功能，為合成ATP提供驅(qū)動(dòng)力[36];逆境脅迫下H+-ATPase活性增加可提高植物應(yīng)對(duì)脅迫的能力[24， 37]。Ca2+-ATPaes則是細(xì)胞器膜上的Ca2+泵，可利用ATP釋放的能量精細(xì)調(diào)節(jié)細(xì)胞的Ca2+動(dòng)態(tài)平衡，維持細(xì)胞穩(wěn)態(tài)[38];Ca2+-ATPase活性下降會(huì)導(dǎo)致細(xì)胞質(zhì)內(nèi)Ca2+過度積累，導(dǎo)致膜結(jié)構(gòu)受損，加速果實(shí)衰老[39-40]。本試驗(yàn)中，饑餓脅迫顯著增強(qiáng)了果柄及果實(shí)內(nèi)H+-ATPase和Ca2+-ATPase的活性，說明饑餓脅迫增強(qiáng)了果柄及果實(shí)的呼吸代謝活性，促進(jìn)能量的產(chǎn)生以維持細(xì)胞的必要活動(dòng)，這可能是澳洲堅(jiān)果響應(yīng)饑餓脅迫環(huán)境的一種應(yīng)激反應(yīng)。然而，H+-ATPase和Ca2+-ATPase的活性變化存在時(shí)空差異。在果實(shí)脫落啟動(dòng)階段（處理后3 d內(nèi)），果柄中H+-ATPase與Ca2+-ATPase活性的上升可能是果柄抵御饑餓脅迫的一種本能反應(yīng);但當(dāng)果實(shí)大量脫落時(shí)（處理后3～5 d），H+-ATPase與Ca2+-ATPase活性的下降也許是果柄中能源物質(zhì)匱乏所引起的呼吸代謝紊亂造成的，暗示果柄進(jìn)入不可逆的衰老或死亡過程。整個(gè)處理期間，果皮及種子組織的H+-ATPase與Ca2+-ATPase活性呈上升趨勢(shì)，且與ATP含量的變化較一致，表明果實(shí)在抵抗饑餓脅迫所引發(fā)的脫落誘導(dǎo)反應(yīng);但是，H+-ATPase對(duì)饑餓脅迫的敏感性可能比Ca2+-ATPase強(qiáng)，使得其活性的顯著提高要先于Ca2+-ATPase發(fā)生。同時(shí)，果皮的H+-ATPase活性在脫落誘導(dǎo)早期（處理后2 d）顯著增強(qiáng)，而此期ATP含量變化不大，意味著果皮細(xì)胞內(nèi)較多的ATP可能被H+-ATPase水解，這也許是導(dǎo)致果皮AMP水平升高、引起果皮EC下降的原因之一。

綜上，本研究結(jié)果表明果柄及果實(shí)的能量代謝可能參與了澳洲堅(jiān)果響應(yīng)饑餓脅迫所引起的果實(shí)脫落誘導(dǎo)調(diào)控，但其在澳洲堅(jiān)果早期果實(shí)脫落調(diào)控過程中可能存在的作用機(jī)理還有待于進(jìn)一步探究。

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責(zé)任編輯：沈德發(fā)