劉福陽 王愛仙 巫仁高 王怡暄 趙俊敏 鄧文明

摘 ?要：通過研究不同菌株和栽培技術對南方羊肚菌生長的影響，探明南方羊肚菌高產栽培關鍵技術，為羊肚菌產業(yè)的推廣發(fā)展提供參考和理論依據。設置4個不同羊肚菌菌株、5個不同播種期、3種不同播種方式、6個不同外源營養(yǎng)袋配方以及5種不同土壤，研究南方羊肚菌的生長情況。結果表明：4個菌株中六妹羊肚菌LM-s原基密度中等、出菇集中、產量最高、商品性狀好，而梯棱羊肚菌TL-s原基密度大、但有效原基少、產量不高、商品性較差;當地氣溫穩(wěn)定在20 ℃以下后的11月下旬至12月這段時間播種，羊肚菌產量無顯著性差異，均適宜播種，而11月下旬之前由于氣溫較高，播種后菌絲生長較弱，產量較低;3種不同播種方式中，在菌絲階段各處理菌絲爬上土層蓋面時間不一樣，菌絲長勢有強有弱，但在出菇階段無顯著差異;6種外源營養(yǎng)袋中，處理1和處理2的產量較高，但采摘時間較遲;5種不同土壤處理中，沙壤土的處理產量最高，其次是稻田土。綜上所述，在南方栽培羊肚菌，應選擇抗性較強的六妹羊肚菌，適宜在11月下旬至12月播種，采用撒播、溝播或穴播，外源營養(yǎng)袋的原料主要以小麥或玉米粒為主，栽培地土壤以沙壤土或稻田土為佳。

關鍵詞：羊肚菌;外源營養(yǎng)袋;栽培技術

中圖分類號：S31 ? ? ?文獻標識碼：A

Abstract： The strains and cultivation techniques on the growth of Morchella spp. in south china were varied to investi-gate the conditions for a high-yield cultivation practice. Four strains， 5 sowing date， 3 sowing methords， 6 formulas of external nutrition bags and 5 soils were applied for the experiment to determine the optimal conditions for Morchella spp. LM-s had a primordium of medium density， concentrated mushroom， highest yield and good commercial character. TL-s had large density but few effective for primordium， low yield and worse commercial character. Between late November and December， local stable temperature below 20 ℃ was suitable for sowing and there was no significant difference in the yield. But before late November， the growth of mycelia was weak and the yield was low after sowing because of high temperature. In the three different sowing methods， the time was different for mycelia to emerge to the surface of the soil layer and the growth of mycelia was strong or weak， but there was no significant difference in the fruiting stage. In the six formulas of external nutrition bags， treatment 1 and 2 had higher yields， but the harvest date was late. In the five soils treatments， sandy loam was the most productive， the second was paddy soil. In conclusion， LM-s with strong resistance should be selected， sowed in late November to December with broadcast sowing， furrow sowing or dibbling， the raw materials of the external nutrition bag were mainly wheat or corn kernels， and sandy loam or paddy soil are preferred.

Keywords： Morchella spp.; external nutrition bags; cultivation technology

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.11.019

羊肚菌（Morchella spp.）又名羊肚蘑、陽雀菌、編笠菌，隸屬于子囊菌門（Ascomycota）、盤菌綱（Discomycetes）、盤菌目（Pezizales）、羊肚菌科（Morchellaceae）、羊肚菌屬（Morchella）[1-2]。羊肚菌是一類大型珍稀食、藥用真菌，肉質鮮嫩，味道甘甜，并具有7種人體必需氨基酸、多種維生素和豐富的微量元素，能增強免疫力、抗腫瘤、抗衰老、抗氧化和抗疲勞等多種功效[3-5]。早在1883年，法國Rozz在室外栽培出羊肚菌子實體，開啟眾多羊肚菌愛好者對羊肚菌人工栽培的艱難探索[6]。1980年，美國地衣學專家Ower等[7]在室內成功培育出羊肚菌子實體，并申請首個羊肚菌室內栽培專利，這是羊肚菌栽培歷史上的一項重大突破，對羊肚菌的人工栽培產生深遠的影響，具有劃時代意義。我國從20世紀80年代開始，我國科研單位開始展開對羊肚菌的人工栽培研究。1991年姚秋生[8]、1995年陳惠群等[9]、1995年董淑鳳[10]、1999年李素玲等[11]在野外林地仿生栽培獲得羊肚菌子實體，2000年后在云南形成了一種利用圓葉楊為基質栽培羊肚菌的栽培模式[12]，而四川則是形成了利用添加外源營養(yǎng)袋技術的大田陰棚栽培模式。經過10多年的探索發(fā)展，目前添加外源營養(yǎng)袋栽培模式得到逐步完善，取代了早期云南的栽培模式，栽培點從四川、重慶、云南擴張到全國各地，整個羊肚菌產業(yè)得到快速發(fā)展。據統(tǒng)計，全國羊肚菌栽培規(guī)模從2012年的200 hm2到2018年的9333 hm2[13]，2018年羊肚菌產量達2.48萬t，比2017年增加144.77%[14]，整個羊肚菌產業(yè)得到快速發(fā)展，具有很好的發(fā)展前景。

目前羊肚菌栽培技術尚不成熟，栽培菌株主要來自野外分離馴化，整體產量低，產量不穩(wěn)定，抗性較弱，菌種容易老化或退化。劉偉等[15]從栽培面積、地域特征、栽培模式等3方面分析近年來我國羊肚菌產業(yè)的整體發(fā)展情況，綜述羊肚菌仿生栽培、菌根化栽培、林下栽培等模式，并詳細講解菌種的選擇、補料、保育催菇等重要技術環(huán)節(jié)的發(fā)展歷程;賀新生等[16]從菌絲、子實體形態(tài)、組織解剖形態(tài)，菌核形成過程、子實體發(fā)育過程、孢子萌發(fā)方式等方面研究分析羊肚菌的形態(tài)學特征和形態(tài)發(fā)育循環(huán)過程，討論形態(tài)特征與子實體產量的關系，但出菇機理尚不明確，分生孢子和外源營養(yǎng)袋具體作用機制比較模糊，栽培管理技術粗放，詳細技術參數缺乏。針對羊肚菌基礎研究較薄弱，南方與中原、北方氣候差異較大，栽培管理模式也需對應完善，而南方羊肚菌栽培技術相關文獻鮮有報道。因此從不同菌株、不同播種期、不同播種方式、不同外源營養(yǎng)袋配方和不同土壤等方面對南方羊肚菌生長的影響進行研究，探明南方羊肚菌高產栽培關鍵技術，為南方羊肚菌產業(yè)的推廣發(fā)展提供技術參考和理論依據。

1 ?材料與方法

1.1 ?試驗地概況

試驗于2018年9月在南平市建陽區(qū)童游街道溪口山試驗基地薄膜大棚內進行。設施大棚內土壤為山地黃土壤，土質較黏，因此在翻耕前每667 m2按200 kg生石灰、300 kg泥碳土和500 kg雜木屑均勻撒施后翻入土中以調節(jié)土質。作80 cm700 cm的標準畦，畦高15 cm，溝寬40 cm。12月上旬按每畦10袋羊肚菌栽培種的量，把菌種揉散混勻，均勻撒在畦面，再蓋3～5 cm厚的土層，澆水，使表層土壤含水量在25%左右，再蓋黑色地膜保濕保溫。營養(yǎng)袋制作：按小麥55%、木屑17%、谷殼15%、土壤10%、生石灰1.5%、石膏1.5%的配方，加水拌勻制袋，其菌袋規(guī)格為14 cm26 cm的聚丙烯塑料袋，制袋時裝料不需壓平壓緊，裝至料面高14 cm左右即可，121 ℃高壓滅菌。播種后10 d，把地膜暫時掀開，然后把滅完菌冷卻后的營養(yǎng)袋在側面用小刀劃約5 cm的割口，割口朝下放在有羊肚菌菌絲的地塊并輕壓，使其貼緊[17]，按每畦40袋營養(yǎng)袋的量均勻放置在畦面。

1.2 ?供試菌株

本試驗共收集4個羊肚菌菌株，其中LM-s、LM-h和TL-s從四川和湖北引進，FJ-1為本單位保藏的野生菌株。具體供試菌株的來源及產地見表1。

1.3 ?方法

1.3.1 ?不同羊肚菌菌株的菌絲生長、產量和農藝性狀對比 ?以LM-h、LM-s、TL-s、和FJ-1共4個菌株為試驗菌株，每個菌株設3個重復，每重復1畦，隨機排列，共12畦。按常規(guī)的羊肚菌栽培方式管理。播種后觀察菌絲長勢、原基密度，觀察記錄子實體采摘期、產量及農藝性狀。

1.3.2 ?不同播種期對羊肚菌生長和產量的影響 ?以LM-h為試驗菌株，在11—12月間設計5個時段的播種期，每個播種期間隔10 d，即分別為11月14、24日，12月4、14、24日，每個處理設3個重復，每個重復1畦，隨機排列，共15畦。播種后觀察土層菌種污染情況，菌絲定植、上土時間和長勢情況，觀察記錄子實體采摘期和產量。

1.3.3 ?不同播種方式對羊肚菌生長和產量的影響 以LM-h為試驗菌株，設計3種播種方式，即撒播：把菌種揉散混勻，均勻撒在畦面，再蓋3～5 cm厚的土層;溝播：在畦床上沿著畦長開2條約為5 cm溝深的小溝，揉散菌種混勻，均勻撒在小溝內，然后把開小溝的泥土蓋回原位覆蓋住菌種;穴播：把菌種扒成1.5～2 cm大小塊狀，采用梅花式穴播，塞入畦床深約5 cm的土層。每個處理設3個重復，每重復1畦，隨機排列，共9畦。播種后觀察菌絲定植、上土和長勢情況，觀察記錄子實體采摘期及產量。

1.3.4 ?不同外源營養(yǎng)袋配方對羊肚菌生長和產量的影響 以LM-h為試驗菌株，試驗設置6個配方處理，即配方1：小麥55%、木屑17%、谷殼15%、土壤10%、生石灰1.5%、石膏1.5%;配方2：玉米粒55%、木屑17%、谷殼15%、土壤10%、生石灰1.5%、石膏1.5%;配方3：小麥55%、玉米芯32%、土壤10%、生石灰1.5%、石膏1.5%;配方4：地瓜65%、木屑22%、土壤10%、生石灰1.5%、石膏1.5%;配方5：麥麩20%、木屑50%、棉子殼17%、土壤10%、生石灰1.5%、石膏1.5%;配方6：麥麩20%、甘遮渣50%、棉子殼17%、土壤10%、生石灰1.5%、石膏1.5%。其中小麥和玉米粒提前浸泡至無白芯或少量白芯，地瓜切成邊長為1.5 cm的丁字塊。播種10 d后放置6個不同營養(yǎng)袋配方處理，各處理均設3個重復，每重復1畦，隨機排列，共18畦。觀察記錄外源營養(yǎng)袋菌絲滿袋時間及袋內營養(yǎng)損耗率、污染率、子實體采摘期及產量。

1.3.5 ?不同土壤對羊肚菌菌絲生長、產量和農藝性狀的影響 以LM-h為試驗菌株，試驗選用山地黃土壤、稻田土、沙壤土、菜園土和山地黃土壤的改良土壤等5種不同土壤，其中改良土壤在山地黃土壤的基礎上添加10%泥碳土和20%的新鮮雜木屑。5種土壤分別置于太陽底下暴曬2 d，敲細土塊，然后加2%生石灰攪拌均勻備用。播種前5種土壤分別加水潤濕，裝入規(guī)格為34 cm 47 cm10 cm的周轉框，每種土壤裝6框，裝土高度8 cm，然后按常規(guī)播種、放置營養(yǎng)袋進行栽培管理。播種后觀察菌絲上土和菌絲長勢情況，觀察記錄現原基時間、子實體采摘期、子實體朵數、產量及農藝性狀。

1.4 ?觀測指標及方法

由于羊肚菌原基和幼蕾極其容易受外界環(huán)境的變化而導致發(fā)育生長終止，因此本研究主要以成熟羊肚菌子實體為觀察對象，記錄最早采摘子實體時間及大批量子實體成熟的集中采摘時間;羊肚菌采收后對其鮮菇稱重測產;外源營養(yǎng)袋內營養(yǎng)損耗率=（下地前的營養(yǎng)袋重量-去除時營養(yǎng)袋重量）/下地前的營養(yǎng)袋重量×100%。農藝性狀：隨機抽各處理成熟子實體10朵用游標卡尺測量子實體菌蓋長、菌柄長，稱量單朵鮮重，觀察記錄成熟子實體顏色和形狀。

1.5 ?數據處理

利用DPS-6.5軟件的多重比較LSD法分析相關數據。

2 ?結果與分析

2.1 ?不同羊肚菌菌株的菌絲生長、產量和農藝性狀對比

從表2可見，4個菌株菌絲長勢都是比較好，但原基密度TL-s>LM-s>LM-h、FJ-1;從集中采摘時間上看，LM-h和TL-s采收較早，在3月1日采收了最早一批，而其他的都集中在3月19—26日;從產量上看，4個菌株的產量在0.360～ 0.564 kg/m2，產量最高的是LM-s，與其他菌株達到顯著性差異;從農藝性狀看，LM-h和LM-s的成熟子實體顏色為黑褐色，子實體較小、細長、肉厚，單朵鮮重分別為14.8 g和15.3 g;TL-s成熟子實體顏色為灰棕色，子實體較大，菌蓋較粗、長但肉薄，單朵鮮重較重為21.5 g;FJ-1成熟子實體顏色為黃褐色，子實體個頭中等、細長、肉厚，單朵鮮重為16.2 g。

2.2 ?不同播種期對羊肚菌生長和產量的影響

從表3中可看出，菌種萌發(fā)快，菌絲潔白、強壯，約4～6 d菌絲就開始長出土層。處理1在播種后碰到連續(xù)較高溫度，部分裸露出的麥粒種容易被綠霉污染，菌絲生長細弱;處理2，菌絲生長較強壯，少量裸露出的麥粒種有綠霉污染;而處理3、處理4和處理5，其菌絲萌定植時間5～6 d，菌絲長勢強壯。在鮮菇產量上，處理1產量最低，達到顯著性差異;而其他4個處理無顯著性差異，產量在0.374～0.414 kg/m2之間，說明除了處理1播種時容易碰到不適于羊肚菌生長的高溫天氣影響外，其他不同的播種期對羊肚菌的產量無顯著差異，均適宜羊肚菌播種。處理1、處理2和處理3的采摘時間較早，在2019年2月18日;而各個處理中大批量集中采摘時間是在3月22—26日。

2.3 ?不同播種方式對羊肚菌生長和產量的影響

從表4可以看出，各處理菌種萌發(fā)時間一致，菌絲潔白、強壯。撒播處理菌絲上土時間5 d，菌絲長勢一般，滿畦蓋面時間短11 d;溝播處理上土時間5 d，菌絲長勢強壯，滿畦蓋面時間較長15 d;穴播處理上土時間6 d，菌絲長勢強壯，滿畦蓋面時間長20 d。各處理產量0.384～ 0.412 kg/m2，處理間無顯著性差異;不同播種方式對采摘時間沒有影響，最早在2月18日，集中采摘時間在3月22—26日。

2.4 ?不同外源營養(yǎng)袋配方對羊肚菌生長和產量的影響

不同外源營養(yǎng)袋配方對羊肚菌生長和產量的影響見表5。從表5可看出，從放置營養(yǎng)袋到菌絲長滿營養(yǎng)袋的時間在15～18 d，其中處理1和處理2較快，可能是配方中有谷殼，透氣性較好，菌絲生長快。配方中含有小麥的處理1和處理3廂面菌絲濃密，鋪滿廂面。從營養(yǎng)袋重量損耗率來看，處理1、處理2和處理3的營養(yǎng)成分損耗較多，被羊肚菌菌絲吸收的好;從營養(yǎng)袋的污染率上看，處理5>處理6>處理1>處理3>處理4>處理2，污染物主要是綠霉，處理5和處理6還另有黑曲霉;從產量上看，處理2的平均產量最高，為0.438 kg/m2，與處理1無顯著性差異，與其他4個處理有顯著性差異;處理1的平均產量次之，為0.404 kg/m2。各處理中，最早采摘時間均為2019年3月1日;較大量的集中采摘時間因不同的營養(yǎng)袋處理而不同，處理4、處理5和處理6于3月1日就有較多的成熟羊肚菌子實體集中采摘，而處理1、處理2和處理3的集中采摘時間為3月19—26日。

2.5 ?不同土壤對羊肚菌菌絲生長、產量和農藝性狀的影響

由表6可見，從菌絲上看，沙壤土、稻田土、改良土壤和菜園土的菌絲長勢良好，出土時間在4～5 d;而山地黃土壤由于土壤板結嚴重，透氣性不良，使得菌絲長勢弱，出土時間長為8 d。從表6和圖1的子實體上看，各處理的單朵重在15.5～19.2 g，菌蓋與菌柄長度比為（1.2～1.3）∶1，其中沙壤土現原基時間最早46 d，出菇密度最大，有效原基高，產量最高達平均每框581.7 g，與其它處理差異顯著;稻田土和改良土壤現原基時間48 d，出菇密度較大，產量較高，平均每框分別為450 g和406.7 g，與其他處理差異顯著;菜園土現原基時間較慢54 d，出菇密度較小，產量較低;山地黃土壤現原基時間最慢62 d，出菇密度最小，產量最低，不適合羊肚菌的生長。

3 ?討論

羊肚菌分為三大支系：黑色羊肚菌支系（Elata Clade）、黃色羊肚菌支系（Esculenta Clade）和變紅羊肚菌支系（Rufobrunnea Clade）[18]。我國野生羊肚菌種質資源分布廣泛，到目前已知有30個羊肚菌物種分布，其中17種黃色羊肚菌物種和13種黑色羊肚菌物種[19]。在人工栽培羊肚菌菌株方面，美國工廠化栽培的屬于變紅羊肚菌支系，而我國商業(yè)化大田推廣的屬于黑色羊肚菌支系，如梯棱羊肚菌、六妹羊肚菌和七妹羊肚菌[20]。梯棱羊肚菌是系統(tǒng)發(fā)育學種中的Mel-10，菌蓋有12～20條豎直方向的主脊，以及大量交錯的橫脊，呈現出梯子一樣的階梯狀，菇形為圓錐形至寬圓錐形，中空，菌肉較薄，菌蓋顏色幼嫩時為深灰色，隨著成熟逐漸變?yōu)闇\灰色至近乎黑色[21];蔡英麗等[22]研究發(fā)現梯棱羊肚菌在出菇密度、菇體大小和鮮菇的耐儲存方面具有明顯優(yōu)勢，但在抗逆性方面如抗高溫、低溫、病蟲害等較弱。六妹羊肚菌是系統(tǒng)發(fā)育學種中的Mel-6，長尖圓錐形，豎直方向上有12～20條比較短的脊，具次生脊和下沉的橫脊，中空，菌肉較厚，菌蓋顏色幼嫩時為深灰色，隨著成熟逐漸變?yōu)樽攸S色至近乎黑色;尹繼庭等[23]和郜惠蘋等[24]分別在大理和鄭州地區(qū)對羊肚菌菌株進行栽培對比試驗，得出在產量、農藝性狀和抗逆性等方面六妹系列菌株更佳。七妹羊肚菌是系統(tǒng)發(fā)育學種中的Mel-7，與六妹羊肚菌在宏觀和微觀形態(tài)上無明顯差異，但ITS等保守基因序列卻差異較大，因此被定義為兩個不同的品種[25]。

目前南方羊肚菌栽培技術管理環(huán)節(jié)主要包括：菌種制備、大棚搭建、整地播種、添加外源營養(yǎng)袋、催菇護蕾、出菇管理和采收，而針對南方冬季氣溫變化幅度大、春季雨水連綿的特殊氣候，保育催菇這一環(huán)節(jié)尤其重要。羊肚菌小菇蕾冒出后，此時小菇蕾最為幼嫩，要嚴格做好護蕾工作，低于10 ℃和高于20 ℃的溫度都會對小菇蕾造成嚴重的損傷，甚至變黃蔫萎死亡。因此在南方栽培羊肚菌要選擇在合適的播種期，過早，地溫高，容易造成菌種霉變，不利于菌絲、菌核的生長;過遲，在出菇階段容易碰到高溫或者溫差大的氣候，不利于小菇蕾的發(fā)育;而在合適的播種期內，遲播與早播在產量上無顯著差異，可能是在出菇前的菌絲生長階段，地下的菌核已有足夠的時間貯存營養(yǎng)，只等催蕾的條件成熟。

普通作物的合理群體結構是獲得高產穩(wěn)產的基礎，不同的播種方式和播種量都對該作物有顯著影響[26]。羊肚菌的生長方式與其他作物不同，羊肚菌菌種萌發(fā)后菌絲生長速度快且菌絲漫延面積廣，菌絲從土壤基質和外源營養(yǎng)袋中吸收營養(yǎng)貯存在菌核中，從而提供給子實體的生長發(fā)育。因此羊肚菌的不同播種方式會影響前期菌絲的生長情況，但對后期的產量無顯著性差異。

Ower等[7]詳細論述了羊肚菌人工栽培中添加外源營養(yǎng)的技術和工藝，在此基礎上，四川省林業(yè)科學院研發(fā)出外源營養(yǎng)袋技術，推動了羊肚菌產業(yè)的發(fā)展。該技術是羊肚菌生產環(huán)節(jié)中最重要的技術處理，是羊肚菌高產的“能量”支撐[15]。李濤等[27]從菌核在羊肚菌生活史中的形成調控和營養(yǎng)轉運機制方面，對外源營養(yǎng)袋的功能進行解析。目前羊肚菌的外源營養(yǎng)袋主要是用小麥為主要基質，為羊肚菌的生長提供豐富的氮源和碳源，而小麥的主產地在北方，為節(jié)約生產原料的運輸成本，探索尋找小麥的替代物。經試驗研究，玉米含有豐富的脂肪，蛋白質，碳水化合物，維生素等營養(yǎng)成分，同樣適合羊肚菌菌絲的營養(yǎng)吸收，在產量上以玉米和以小麥分別為主要基質的外源營養(yǎng)袋的技術處理無顯著性差異，因此在南方可以用玉米代替小麥制作外源營養(yǎng)袋。

雖然羊肚菌的營養(yǎng)需求主要來自外源營養(yǎng)袋，但作為菌絲、菌核和子實體生長發(fā)育場所的土壤也直接影響了羊肚菌的產量，不同土壤的酸堿性、透氣性、肥力和微量元素均不同。

南方的山地黃土壤：土質黏性強、透氣性差、肥力弱;稻田土：土質黏性弱、透氣性較好、肥力較好;沙壤土：土質松散、透氣性好、肥力差;菜園土：土質松散、透氣性較好、肥力好，但土壤里有害微生物較多;改良后的山地黃土壤：土質較松散、透氣性較好，肥力較好。從研究結果來看，羊肚菌生長的土壤環(huán)境喜歡土質松散，透氣性好的沙壤土或稻田土。下一步可以以沙壤土為主，通過添加不同量的腐殖質，在保證土壤透氣性上，研究不同肥力對羊肚菌生長的影響。

4 ?結論

六妹羊肚菌LM-s原基密度中等，出菇集中，產量最高，商品性狀好，抗性強，適合南方地區(qū)栽培;梯棱羊肚菌TL-s原基密度大，但有效原基少，浪費了大量營養(yǎng)，產量不高，商品性較差，在南方地區(qū)栽培適應性較差。對土壤的選擇，應選擇土質松散，透氣性好的沙壤土，其次是稻田土;在播種期上，應選擇在當地氣溫穩(wěn)定在20 ℃以下后的11月下旬至12月這段時間播種，播種方式可根據生產上的便利性而采用撒播、溝播或穴播;在外源營養(yǎng)袋的制作上，可以用玉米代替小麥，減少原料運輸成體。

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