田富蓉

摘? ? 要：目前，水資源短缺問題成為了一個(gè)全球性的問題，植物的抗旱性研究已經(jīng)成為現(xiàn)階段農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的研究熱點(diǎn)，而抗旱生理研究對(duì)干旱脅迫下植物發(fā)生的生理代謝變化則是研究的重點(diǎn)。植物遭到干旱脅迫后正常的生理代謝狀態(tài)會(huì)被打破，為了保持自身的生命力，植物會(huì)啟動(dòng)調(diào)節(jié)系統(tǒng)以適應(yīng)干旱環(huán)境。闡述植物抗旱的概念及類型，分析植物抗旱生理探究進(jìn)展，并探究抗旱育種技術(shù)。

關(guān)鍵詞：植物;抗旱生理;育種

文章編號(hào)：1005-2690（2021）20-0135-02? ? ? ?中國圖書分類號(hào)：S332.4? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

全球氣候變暖帶來的干旱問題已經(jīng)成為影響植物生長發(fā)育的重要因素之一[1] 。從植物抗旱生理研究角度來看，植物遭到干旱脅迫時(shí)體內(nèi)的很多生理過程會(huì)發(fā)生變化，如光合作用、水勢、氣孔閉合等都受到嚴(yán)重影響，這就影響了植物的正常生長，最終導(dǎo)致農(nóng)作物產(chǎn)量下降。植物受到干旱脅迫時(shí)會(huì)利用自身的調(diào)節(jié)系統(tǒng)來適應(yīng)不良環(huán)境，這種通過生理調(diào)節(jié)來抵御不良環(huán)境的行為被稱為植物的生理適應(yīng)性[2]。現(xiàn)階段探索植物抗旱生理的研究進(jìn)展與育種具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。

1? ?植物抗旱的概念及類型

從植物生長的角度來看，一旦植物體內(nèi)的水分出現(xiàn)匱乏，其體內(nèi)的細(xì)胞活動(dòng)及組織結(jié)構(gòu)就會(huì)遭到破壞，植物容易出現(xiàn)水分虧缺情況，該現(xiàn)象被稱為干旱，此時(shí)植物所表現(xiàn)出來的適應(yīng)性和抵御能力被稱為抗旱性[3]。

目前，從植物抗旱的相關(guān)研究來看，學(xué)者Levitt對(duì)抗旱植物進(jìn)行了類型劃分，其一為避旱性植物，其二為御旱性植物，其三為耐旱性植物。從避旱性植物來看，其一般以縮短生長周期來躲避重度干旱;從御旱性植物來看，其以改變自身的形態(tài)結(jié)構(gòu)、代謝功能等方式來保持體內(nèi)的水分，有的植物也會(huì)通過自身強(qiáng)大的根系來吸收水分;從耐旱性植物來看，其以休眠的方式使自身在干旱時(shí)期處于風(fēng)干狀態(tài)，但原生質(zhì)并沒有凝固，并且具備較強(qiáng)的吸水能力，該類型的植物在干旱脅迫得到緩解后便可恢復(fù)正常的生長[4]。從現(xiàn)階段對(duì)植物抗干旱性的研究來看，一些學(xué)者會(huì)依據(jù)植物的相對(duì)含水量來劃分干旱脅迫度，其一為輕度脅迫，其二為中度脅迫，其三為重度脅迫。

2? ?干旱對(duì)植物生理指標(biāo)的影響

2.1? ?對(duì)光合生理的影響

從生理特點(diǎn)來看，植物通過光合作用來獲取生長能量，其中葉綠體是植物進(jìn)行光合作用的細(xì)胞器，葉片光合產(chǎn)物是各器官生長的物質(zhì)基礎(chǔ)。從理論分析來看，植物光合速率是衡量植物生產(chǎn)水平的有效指標(biāo)之一[5]，同時(shí)植物的葉綠素含量對(duì)于植物光合速率有著直接的影響。因?yàn)橹参铽@取有機(jī)物的途徑主要通過光合作用來實(shí)現(xiàn)，所以植物光合速率的強(qiáng)弱對(duì)植物光合作用的效果有著直接的影響。通過光合作用，植物能夠?qū)⒍趸己退D(zhuǎn)化成有機(jī)物質(zhì)，并釋放出氧氣。植物在光合作用過程中受到的影響因素較多，其中水分對(duì)光合作用的影響是間接實(shí)現(xiàn)的。相關(guān)研究顯示植物的光合速率與水分脅迫有著很大的關(guān)系，光合速率的下降幅度與水分脅迫的強(qiáng)度呈正相關(guān)。植物受到干旱脅迫時(shí)，植物葉片上的氣孔會(huì)關(guān)閉，此時(shí)植物吸收的CO2也會(huì)減少，這樣就降低光合作用的速率。在植物恢復(fù)水分后，其光合速率會(huì)提升。在干旱脅迫下植物的葉綠素含量會(huì)隨著干旱程度加深而降低，其中降低幅度較小的植物說明其抗旱能力較強(qiáng)。

2.2? ?對(duì)植物細(xì)胞膜系統(tǒng)與膜脂過氧化的影響

植物的細(xì)胞膜系統(tǒng)在維持細(xì)胞微環(huán)境、細(xì)胞正常代謝等方面都發(fā)揮著關(guān)鍵性作用。在正常環(huán)境下，植物體內(nèi)的自由基會(huì)保持平衡狀態(tài)，但在干旱脅迫下細(xì)胞內(nèi)的自由基數(shù)量會(huì)隨之增加，這會(huì)在一定程度上降低細(xì)胞的清除能力。由于活性氧的大量累計(jì)致使細(xì)胞膜出現(xiàn)氧化現(xiàn)象，這就會(huì)對(duì)植物細(xì)胞內(nèi)的大分子產(chǎn)生破壞，最終影響植物的正常發(fā)育生長。尤其植物在受到干旱脅迫時(shí)，植物自身會(huì)產(chǎn)生保護(hù)性應(yīng)激反應(yīng)，當(dāng)大量活性氧等有害物質(zhì)對(duì)植物細(xì)胞進(jìn)行攻擊時(shí)，植物會(huì)快速啟動(dòng)自身的抗氧化系統(tǒng)對(duì)多余的活性氧進(jìn)行清除或者對(duì)其進(jìn)行中和，這樣就可以增強(qiáng)植物抵御不良環(huán)境的能力，避免細(xì)胞膜系統(tǒng)被損害，確保植物細(xì)胞的各項(xiàng)功能都處于正常狀態(tài)，降低干旱脅迫對(duì)植物本身的危害性。另外，相關(guān)研究表明，植物在干旱脅迫下的細(xì)胞膜透性可以通過電導(dǎo)率來顯示。在干旱脅迫下植物材料的相對(duì)電導(dǎo)率會(huì)提升，此時(shí)膜透性也會(huì)隨之升高。葉片的電導(dǎo)率與植物的抗旱性呈負(fù)相關(guān)，當(dāng)植物的相對(duì)電導(dǎo)率較高時(shí)，說明植物的抗旱性能比較差。

2.3? ?對(duì)植物抗氧化酶活性的影響

從干旱對(duì)植物過氧化酶活性的影響來看，過氧化酶是一種比較穩(wěn)定的氧化還原酶，在動(dòng)植物以及微生物中廣泛存在。從植物中過氧化酶所發(fā)揮的作用來看，其在清除植物體內(nèi)產(chǎn)生的H2O2方面具有較快的速度，這樣可以有效地避免H2O2引起卡爾文循環(huán)的酶失活。在正常的條件下植物體內(nèi)的自由基可以使植物保持正常的代謝狀態(tài)，但在干旱脅迫下這種平衡會(huì)被打破，這主要是因?yàn)橹参锝M織中積累了大量的活性氧，其對(duì)細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)、功能等方面產(chǎn)生破壞性作用，在一定程度上增加了細(xì)胞膜透性，導(dǎo)致電解質(zhì)出現(xiàn)外滲現(xiàn)象。植物細(xì)胞中有抗氧化酶，可以對(duì)活性氧進(jìn)行有效的清除或中和，這樣便可以增強(qiáng)植物在干旱脅迫下的適應(yīng)能力，提升植物的生存能力。

2.4? ?對(duì)植物滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

從干旱對(duì)植物滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響來看，當(dāng)植物受到干旱脅迫時(shí)，其體內(nèi)的細(xì)胞會(huì)處于失水狀態(tài)，此時(shí)葉片的水勢處于降低狀態(tài)。為了避免植物過度失水，植物會(huì)快速地積累自身的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)細(xì)胞液的濃度進(jìn)行有效調(diào)節(jié)，在降低滲透勢的基礎(chǔ)上維持細(xì)胞膨壓，這樣可有效地緩解植物脫水情況，保持細(xì)胞的水分平衡和。目前，從植物抗旱生理研究的角度來看，植物體內(nèi)的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)主要為兩種，其一為有機(jī)質(zhì)，其二為無機(jī)物質(zhì)。有機(jī)質(zhì)主要以甜菜堿、可溶性糖、脯氨酸為主，主要作用是保護(hù)細(xì)胞膜和生物酶;無機(jī)物質(zhì)主要以無機(jī)鹽離子為主，主要作用是調(diào)節(jié)細(xì)胞膨壓，并維持液泡滲透性。

總體來說，植物細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)是植物應(yīng)對(duì)干旱脅迫的重要調(diào)節(jié)機(jī)制，通過滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)從外界吸收水分來抵御干旱脅迫?？扇苄蕴菍儆诩?xì)胞內(nèi)滲透調(diào)節(jié)劑之一[6]，對(duì)穩(wěn)定滲透調(diào)節(jié)能力的貢獻(xiàn)比較大，僅次于K+，植物受到干旱脅迫后，植物體內(nèi)的可溶性糖含量的變化可作為判斷植物抗旱性強(qiáng)弱的有效指標(biāo)。在干旱時(shí)，可溶性糖的含量會(huì)急劇增長，在水分恢復(fù)后，可溶性糖含量就會(huì)下降。脯氨酸屬于一種細(xì)胞親和溶質(zhì)，具有較強(qiáng)的水溶性與水和能力，干旱脅迫造成其含量增加。在干旱脅迫下，植物能夠通過積累脯氨酸避免相關(guān)酶變性，通過對(duì)細(xì)胞質(zhì)pH值進(jìn)行調(diào)節(jié)，保持細(xì)胞結(jié)構(gòu)的完整性。甜菜堿與前兩者類似，都是小分子有機(jī)物，也是一種非毒性的滲透調(diào)節(jié)劑。據(jù)相關(guān)調(diào)查研究表明，正常的情況下甜菜堿的含量并不高，但是當(dāng)植物受到干旱脅迫后，甜菜堿就會(huì)在植物體內(nèi)積累，以增強(qiáng)植物的抗性。

3? ?抗旱育種技術(shù)

3.1? ?育種之前需曬種

在育種過程中，需要在選擇優(yōu)質(zhì)的品種之后，對(duì)種子進(jìn)行照曬，這樣不僅有利于種子發(fā)芽，還有利于提升出苗率，增強(qiáng)植物的抗病害能力[7]。

3.2? ?抗旱鍛煉

在種子播種之前，需要提前將照曬處理好的種子放到溫水中浸泡，在曬干之后進(jìn)行干濕交替處理，這樣既可以保證種子前期的發(fā)育，還能提升植物的抗旱能力。

3.3? ?農(nóng)作物種子包衣

種子包衣技術(shù)是在農(nóng)作物種子的外表皮包裹抗旱種衣。種衣劑中富含大量的營養(yǎng)成分和微量元素，這對(duì)種子的前期發(fā)育有一定的促進(jìn)作用。同時(shí)，農(nóng)作物在種子包衣后可以促進(jìn)水分吸收，這樣可為農(nóng)作物種子的發(fā)育及成長提供良好的保障。

4? ?結(jié)束語

近些年植物抗旱研究獲得較大進(jìn)展，人們不僅從土壤、栽植方式、灌溉方式等方面改良植物的生長環(huán)境，還關(guān)注育種技術(shù)的改良，通過增強(qiáng)種子的抗旱性提升植物的耐受性。現(xiàn)階段對(duì)干旱條件下植物生理變化的研究比較多。在農(nóng)業(yè)領(lǐng)域發(fā)展過程中，一是要將抗旱植物的研究重視起來，二是借助先進(jìn)的分子生物技術(shù)篩選抗旱植物品種，三是調(diào)整育種技術(shù)增強(qiáng)種子的耐旱性，四是構(gòu)建綜合性的植物抗旱評(píng)價(jià)體系，以此為后續(xù)抗旱植物的研究提供理論依據(jù)與技術(shù)支撐。

參考文獻(xiàn)：

[1]王移，衛(wèi)偉，楊興中，等.黃土丘陵溝壑區(qū)典型植物耐旱生理及抗旱性評(píng)價(jià)[J].生態(tài)與農(nóng)村環(huán)境學(xué)報(bào)，2011，27（4）：56-61.

[2]劉維君，李宗艷，楊壁嘉，等.5種地被植物抗旱生理及差異比較[J].西南師范大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2017，42（7）：18-23.

[3]吳迪，龍秀琴，唐金剛，等.干旱脅迫對(duì)3種藤本植物抗旱生理特性的影響[J].貴州農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，41（6）：69-71.

[4]譚雪紅，高艷鵬，郭小平，等.五種高速公路邊坡綠化植物的生理特性及抗旱性綜合評(píng)價(jià)[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2012，32（16）：5076-5086.

[5]許愛云，曹兵，謝云.干旱風(fēng)沙區(qū)煤炭基地12種草本植物對(duì)干旱脅迫的生理生態(tài)響應(yīng)及抗旱性評(píng)價(jià)[J].草業(yè)學(xué)報(bào)，2020，29（10）：22-34.

[6]李艷，王慶，劉國宇，等.4種地被植物干旱脅迫下的生理響應(yīng)及抗旱性評(píng)價(jià)[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2019，39（6）：9-15.

[7]王炳萍，劉一華.植物抗旱性鑒定的研究進(jìn)展[J].農(nóng)村實(shí)用技術(shù)，2020（12）：78-79.

（編輯：白? ?穎）