黃 松 李登江 余德會 余永富 謝鎮(zhèn)國 廖 佳 楊宗才 姚倫貴

(貴州雷公山國家級自然保護區(qū)管理局 貴州 雷山 557199)

種群是構(gòu)成生物群落和生態(tài)系統(tǒng)的基本組成成分，種群結(jié)構(gòu)及變化規(guī)律是植物生態(tài)學(xué)的研究熱點之一[1-3]，而種群數(shù)量動態(tài)變化是研究種群數(shù)量在空間和時間上的變化規(guī)律，也是研究珍稀瀕危植物種群生態(tài)學(xué)的核心問題[4-5]，對珍稀瀕危野生植物資源的保護及恢復(fù)具有重要意義[6]。生命表、存活曲線等是分析種群結(jié)構(gòu)與動態(tài)分析的重要方法之一，能反映種群結(jié)構(gòu)、生存現(xiàn)狀及種群對環(huán)境的適應(yīng)能力，對了解種群更新潛能和分析預(yù)測種群發(fā)展變化趨勢具有重要意義[7]。

海南五針?biāo)?Pinusfenzliana)為松科松屬植物，分布于海南、廣西、貴州等地，在IUCN中的瀕危等級為易危(VU)[8]。貴州分布于黔西、雷山、德江等地[9]。根據(jù)資料記載，海南五針?biāo)稍诶坠接杏涊d[10]。目前，關(guān)于貴州分布的海南五針?biāo)裳芯堪ㄈ斯ち址稚锪縖11]和引種與開發(fā)利用等[12]，對其種群結(jié)構(gòu)方面未見報道。鑒于此，本文以雷公山海南五針?biāo)蔀閷ο螅瑥哪挲g結(jié)構(gòu)、靜態(tài)生命表、存活曲線、死亡率曲線和損失度曲線等方面分析種群結(jié)構(gòu)和動態(tài)，以期定量描述雷公山自然保護區(qū)海南五針?biāo)煞N群結(jié)構(gòu)特征，以預(yù)測該種群的動態(tài)，為海南五針?biāo)煞N群的保護管理和利用提供參考。

1 研究區(qū)概況

雷公山自然保護區(qū)地跨雷山、臺江、劍河、榕江4縣，地處108°09'E～108°22'E，26°15'N～26°22'N之間，總面積47300 hm2。區(qū)內(nèi)最高海拔2178.8 m，最低海拔650 m；全年太陽總輻射值3642.5 MJ/m2～3726.3 MJ/m2，最冷月(1月)平均溫在山頂-0.8 ℃，山麓4 ℃～6 ℃，最熱月(7月)在山頂17.6 ℃，山麓23℃～25.5 ℃，年平均溫度在山頂9.2 ℃，山麓14.7 ℃～16.3 ℃，年降雨量在1300～1600 mm之間。區(qū)內(nèi)已鑒定的各類生物種類5149種[13]。

調(diào)查發(fā)現(xiàn)，海南五針?biāo)芍饕植荚诤０?00～1200 m的雷公山管理站至二十四公里一帶中坡，群落為常綠落葉針闊葉混交林，立地條件極差，主要生長在道路兩旁的懸崖峭壁、山脊、石灘，土壤類型為黃壤，土壤疏松。其他小丹江、高巖大峽谷、交密、雷公坪等地有零星分布。

2 研究方法

2.1 資源調(diào)查方法

2017年4月至2020年7月，采取實測法對保護區(qū)內(nèi)海南五針?biāo)蛇M(jìn)行了全面調(diào)查，共調(diào)查到海南五針?biāo)?956株;對胸徑DBH≥5 cm的植株進(jìn)行了實測，記錄胸徑、樹高、GPS坐標(biāo)、海拔、伴生種以及生長狀況等；2≤DBH<5 cm的記為幼樹，DBH<2 cm的記為幼苗，統(tǒng)計株數(shù)。

2.2 種群徑級劃分

為避免破壞海南五針?biāo)少Y源，研究采用徑級代替年齡的方法來分析其種群結(jié)構(gòu)。根據(jù)海南五針?biāo)傻纳飳W(xué)特性實測調(diào)查情況，參照樹木齡級劃分相關(guān)標(biāo)準(zhǔn)[14]，用表現(xiàn)結(jié)構(gòu)徑級替代法,將海南五針?biāo)煞N群劃分為8個徑級對應(yīng)8個齡級，1級(DBH<2 cm)，2級(2 cm≤DBH<5 cm)，3級(5 cm≤DBH<10 cm)，4級(10 cm≤DBH<15 cm)，5級(15 cm≤DBH<20 cm)，6級(20 cm≤DBH<25 cm)，7級(25 cm≤DBH<30 cm)，8級(30 cm≤DBH)。

2.3 靜態(tài)生命表編制

參考生活史和相關(guān)研究[15-17]，將海南五針?biāo)蓮郊墢男〉酱蟮捻樞蚩醋魇菚r間順序關(guān)系，統(tǒng)計各齡級株數(shù)，編制其種群靜態(tài)生命表，根據(jù)海南五針?biāo)烧{(diào)查數(shù)據(jù)，本文在計算存活個體數(shù)(lx)時，從存活體系數(shù)1000擴大10倍，即系數(shù)為10000。數(shù)據(jù)集中處理，然后編制靜態(tài)生命表。根據(jù)生命表繪制存活曲線、死亡曲線和損失曲線，進(jìn)而分析其動態(tài)變化。

式中：x是單位時間年齡等級的中值；ax是在x齡級內(nèi)現(xiàn)有個體數(shù)；lx在x齡級開始時標(biāo)準(zhǔn)化存活個體數(shù)；dx是從x到x+1齡級間隔期內(nèi)標(biāo)準(zhǔn)化死亡數(shù)；qx是從x到x+1齡級間隔期間死亡率；Lx是從x到x+1齡級間隔期間還存活的個體數(shù)；Tx是從x齡級到超過x齡級的個體總數(shù)；ex是進(jìn)入x齡級個體的生命期望或平均期望壽命；Kx是為消失率(損失度)。

3 結(jié)果與分析

3.1 種群的年齡結(jié)構(gòu)分析

根據(jù)各徑級數(shù)據(jù)，繪制海南五針?biāo)煞N群的年齡結(jié)構(gòu)(圖1)。海南五針?biāo)晒?956株，平均胸徑11.87 cm。種群個體數(shù)量集中分布在1齡級，共2455株，占62.06%，其次是2齡級，854株，占21.59%，進(jìn)入3齡級后，生長在林下的幼苗、幼樹得不到充足的陽光和土壤出現(xiàn)死亡，僅296株進(jìn)入該齡級?？梢?，海南五針?biāo)稍诟鼾g級階段均有分布，但數(shù)量存在差異，呈現(xiàn)幼年齡個體多，中大樹及老年個體偏少，種群徑級分布呈倒“J”型，屬增長型種群。

圖1 雷公山自然保護區(qū)海南五針?biāo)赡昙壗Y(jié)構(gòu)

3.2 靜態(tài)生命表分析

根據(jù)調(diào)查結(jié)果，編制保護區(qū)海南五針?biāo)煞N群特定時間生命表(表1)。

表1 雷公山自然保護區(qū)海南五針?biāo)煞N群靜態(tài)生命表

生命期望ex反映的是x齡級的種群個體在未來表現(xiàn)出的存活能力。表1可知，海南五針?biāo)傻纳谕惦S著齡級的增加呈現(xiàn)上升—下降—回升—下降趨勢。1到3齡級呈現(xiàn)較快的增長，3齡級達(dá)到最大值1.686，由此可知，海南五針?biāo)稍诘?齡級受到的環(huán)境壓力最小。隨著種群齡級的增大，個體生長對所需的土壤、陽光要求變大，與其它物種的競爭增加，導(dǎo)致海南五針?biāo)傻纳谕甸_始下降，到5齡級到達(dá)第一個最低點1.042。進(jìn)入6齡級時，生命期望值又回升到1.531，此階段的海南五針?biāo)蛇M(jìn)入大樹階段，為群落的上層優(yōu)勢樹種，獲得的陽光達(dá)到最佳。而6齡級之后，ex值開始急劇下降，8齡級達(dá)到最低為0.500，主要原因是，種群個體進(jìn)入老年階段，漸漸達(dá)到樹老枯死的齡級。

3.2 存活曲線分析

Deevey將個體存活概率隨相對年齡的變化分為3個基本模型。Ⅰ型表示在接近生理壽命前只有少數(shù)個體死亡，即幾乎所有的個體都能達(dá)到生理壽命；Ⅱ型表示各齡級死亡數(shù)基本相等；Ⅲ型表示幼年期死亡率較高。本文根據(jù)種群靜態(tài)生命表繪制雷公山自然保護區(qū)海南五針?biāo)煞N群存活曲線(圖2)。

圖2 雷公山自然保護區(qū)海南五針?biāo)煞N群存活曲線

從表1和圖2可見，雷公山自然保護區(qū)海南五針?biāo)傻拇婊钋€介于DeeveyⅡ型和DeeveyⅢ型之間，更趨向于DeeveyⅢ型。1齡級的實生幼苗較多，占到種群個體數(shù)的62.06%，2齡級的存活數(shù)為34.79%，3齡級的存活數(shù)為12.06%，4齡級的存活數(shù)為6.76%，說明海南五針?biāo)稍谟酌?、幼樹、小樹階段死亡數(shù)較高，從1齡級到3齡級，超過87.94%的個體死亡，只有12.06%左右的個體進(jìn)入3齡級生長。3、4、5齡級存活數(shù)趨于平穩(wěn)，5齡級后存活數(shù)繼續(xù)下降，6、7齡級相對穩(wěn)定，7齡級繼續(xù)下降，到8齡級后海南五針?biāo)勺匀凰劳鰺o成活個體。

3.3 種群死亡率曲線與損失度曲線

以靜態(tài)生命表中的死亡率和消失率(損失度)為縱坐標(biāo)、以齡級為橫坐標(biāo)，繪制出雷公山自然保護區(qū)海南五針?biāo)傻乃劳雎是€和損失度曲線(圖3)。

圖3 雷公山自然保護區(qū)海南五針?biāo)煞N群死亡率曲線和損失度曲線

由圖3可知，海南五針?biāo)傻乃劳雎是€與損失度曲線高度吻合。在1至4齡級間，海南五針?biāo)傻乃劳雎屎蛽p失度均呈現(xiàn)緩慢下降趨勢，反映出海南五針?biāo)稍谟酌?、幼樹、小樹以及中樹初期階段遭受到的環(huán)境選擇壓力較小。5齡級的死亡率與損失度上升至最高點，分別達(dá)到0.733和1.322，此時個體處于中樹階段的后期，受到環(huán)境選擇的壓力處于最大值，這與調(diào)查中此階段的個體出現(xiàn)斷梢、斷枝現(xiàn)象嚴(yán)重一致，一旦能競爭勝利進(jìn)入下一齡級，生長就處于相對優(yōu)勢階段。到6齡級死亡率和損失度降到最低，此時，海南五針?biāo)商幱谏L的絕對優(yōu)勢階段，而7齡級之后，死亡率和損失度又開始上升，這表示該物種的生命已進(jìn)入自然生理壽命期，個體因為自然生理功能退化，逐漸衰老死亡。

4 結(jié)論與討論

4.1 結(jié)論

(1)海南五針?biāo)蓮郊壏植汲实埂癑”型，屬于增長型種群。1齡級的個體只有34.40%個體能進(jìn)入2齡級，2齡級的個體只有34.66%能進(jìn)入3齡級，剩最初的12.06%，到5齡級只剩最初的4.89%，說明隨著年齡級的增長和種間和種內(nèi)競爭的加劇，海南五針?biāo)煞N群未來的增長趨勢相當(dāng)緩慢。

(2)海南五針?biāo)傻纳谕惦S著齡級的增加呈現(xiàn)上升—下降—回升—下降趨勢。在3齡級達(dá)到最大值1.686，在5齡級到達(dá)一個最低點1.042，進(jìn)入6齡級時，生命期望值又回升到1.531，此階段的海南五針?biāo)色@得的陽光等環(huán)境因子達(dá)到最佳。6齡級之后，種群生命期望值開始急劇下降，8齡級達(dá)到最低為0.500，種群進(jìn)入大樹、老樹階段，逐漸達(dá)到樹老枯死的齡級。海南五針?biāo)伤劳雎是€與損失度曲線高度吻合，存活曲線趨向于DeeveyⅢ型。在1至4齡級間，死亡率和損失度均呈現(xiàn)緩慢下降趨勢，5齡級的死亡率與損失度急劇上升至最高點，分別達(dá)到0.733和1.322，到6齡級海南五針?biāo)商幱谏L的絕對優(yōu)勢階段，死亡率和損失度降到最低，7齡級種群死亡率和損失度又開始上升，8齡級后種群逐漸進(jìn)入自然生理壽命期，個體因為自然生理功能退化，逐漸衰老死亡。

4.2 討論

海南五針?biāo)煞N群1、2齡級種群生長母樹周圍、林下或懸崖上，由于母樹周圍和林下的個體生長得不到充足的陽光、懸崖上的幼苗幼樹缺少生長土壤，導(dǎo)致種群大多無法進(jìn)入下一齡級。為此，可采取以下措施，一是加強就地保護。如在1、2齡級階段對母樹及周圍的植被進(jìn)行適當(dāng)干擾，以滿足幼苗幼樹陽光需求，有利于海南五針?biāo)煞N群的發(fā)展。二是加強遷地保護。通過種子育苗、組培、嫁接、建立人工繁育基地等，有助于海南五針?biāo)煞N群的保護和恢復(fù)。