丁 磊

(1.遼寧省森林經(jīng)營(yíng)研究所，遼寧 丹東 118002； 2.沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，遼寧 沈陽(yáng) 110866)

碳達(dá)峰、碳中和理念受到全球的廣泛關(guān)注，尤其是在氣候變暖的背景下，探究森林生態(tài)系統(tǒng)固碳量，分析植被中碳水化合物的固定與釋放對(duì)碳達(dá)峰、碳中和的評(píng)估具有極其重要作用[1-2]。碳水化合物是植被光合作用的主要產(chǎn)物，為植物細(xì)胞分裂分化和植物體生長(zhǎng)發(fā)育提供能源物質(zhì)，以維持自身生理代謝活動(dòng)，也用于植物自身形態(tài)與結(jié)構(gòu)的構(gòu)建[3-4]。碳水化合物主要包括結(jié)構(gòu)性碳水化合物(Structural Carbohydrates，SC)和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(Non-structural Carbohydrates，NSC)[5-6]。SC主要有木質(zhì)素、纖維素等，是植物體形態(tài)與結(jié)構(gòu)的骨架[1，4]；NSC是植物的能量供應(yīng)物質(zhì)，主要包括可溶性糖、淀粉等[7-8]。NSC中的淀粉在水解后，一般都參與植物的新陳代謝、生長(zhǎng)與發(fā)育過(guò)程，是植物體內(nèi)碳的長(zhǎng)期儲(chǔ)存形式，能夠起到平衡和調(diào)節(jié)作用[9]。可溶性糖主要包括蔗糖與果糖，可直接參與植物自身新陳代謝過(guò)程[10-11]。植物碳分配與碳平衡也受到環(huán)境因子的影響，主要依賴于非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)的協(xié)調(diào)作用，其濃度變化與分配過(guò)程很大程度上反映了植物整體的碳供應(yīng)情況與環(huán)境適應(yīng)特性[12-13]。因此，本文綜述了林木NSC時(shí)空變化特征及其影響因子，重點(diǎn)介紹了NSC含量年尺度和月尺度的時(shí)間變化特征及緯度和海拔尺度的空間變化特征，總結(jié)了影響林木NSC時(shí)空變化的主要影響因素。

1 林木NSC含量的時(shí)間變化特征

1.1 年際變化特征

林木NSC含量的年際變化研究較少，且年際變化不大，主要在林木個(gè)體和器官水平。其中，在單個(gè)植物體中，不同林木不同年份的水熱組合差異較大，林木通過(guò)自身光合與呼吸的平衡關(guān)系，使得林木NSC含量在年際尺度上變化波動(dòng)較小[14]。在單個(gè)器官中，林木一般優(yōu)先利用新合成的NSC，葉片、小枝等NSC含量年際變化較為顯著，樹(shù)干、根系等NSC含量年際變化不大，因?yàn)槿~和小枝能夠制造碳，而根和干更多的是消耗碳[4]。在一株林木上，根、莖、葉、花、果實(shí)等不同器官之間NSC會(huì)相互轉(zhuǎn)移，往往從高濃度向低濃度，以維持林木NSC在年際尺度的穩(wěn)定性[7]。

Martínez-Vilalta等[15]收集了121個(gè)發(fā)表文獻(xiàn)中共177個(gè)物種在自然條件下的NSC測(cè)定結(jié)果，分析了林木NSC的年季變化特征，總NSC、淀粉和可溶性糖一年內(nèi)的季節(jié)性變化較明顯，但總體年變化較小；其中淀粉表現(xiàn)出年季的長(zhǎng)積累性，是碳庫(kù)重要組成部分，而可溶性糖起到短期調(diào)控作用(如滲透調(diào)節(jié)作用)。Liu等[16]以云南亞熱帶季風(fēng)闊葉常綠林為研究對(duì)象，發(fā)現(xiàn)季節(jié)和物種的交互作用對(duì)淀粉、可溶性糖和NSC濃度的影響顯著，但是整體年際變化不大。Richardson等[17]分析了溫帶典型樹(shù)種NSC器官水平年際變化，表明樹(shù)干淀粉生長(zhǎng)季顯著增多，而可溶性糖在休眠季顯著增多，但是林木總NSC含量的年際差異不大。

1.2 月度(季節(jié))變化特征

林木自身NSC受到月平均氣溫的影響，表現(xiàn)出一定的季節(jié)特征，主要表現(xiàn)在溫帶氣候區(qū)、熱帶氣候區(qū)和地中海氣候區(qū)。

暖、寒溫帶氣候冷熱明顯，林木NSC含量隨著氣溫的變化，受季節(jié)性影響較大。春季時(shí)，林木開(kāi)始展葉，NSC含量較低；生長(zhǎng)季末期，林木的生長(zhǎng)發(fā)育迅速減緩，NSC含量逐漸增加，最終達(dá)到一年中的最大值[18]。章異平[19]選擇栓皮櫟Quercusvariabilis粗根為研究對(duì)象，分析其NSC含量的季節(jié)變化，認(rèn)為栓皮櫟粗根NSC含量生長(zhǎng)初期下降，非生長(zhǎng)期達(dá)到最大值，且粗根中的NSC成分以淀粉為主。

熱帶氣候區(qū)主要受季節(jié)影響大，表現(xiàn)在光照和水分的差異性，干季林木葉片和枝條的總NSC、可溶性糖等含量大于濕季。其中，樹(shù)干和根NSC含量變化不大，淀粉變化最明顯，而可溶性糖變化很小[20]。Dickman等[21]以熱帶雨林23個(gè)樹(shù)種為研究對(duì)象，分析了降雨和干旱對(duì)葉和枝條的NSC含量，發(fā)現(xiàn)干季時(shí)葉可溶性糖降低而淀粉增加，說(shuō)明NSC開(kāi)始了儲(chǔ)存過(guò)程；而雨季時(shí)變化不大。

地中海氣候區(qū)，夏季干熱林木NSC含量的季節(jié)變化主要受含水量的影響。Davidson等[22]對(duì)地中海扁桃Prunusdulcis、阿月渾子Pistaciavera和胡桃Juglansregia3個(gè)樹(shù)種研究表明，枝葉中的NCS含量季節(jié)性變化顯著，秋季含量是春季的2～3倍，最大值出現(xiàn)在8-9月；同時(shí)，NSC含量的季節(jié)變化是連續(xù)的、波動(dòng)式變化，NSC庫(kù)沒(méi)有真正的休眠過(guò)程。

2 林木NSC含量的空間變化特征

2.1 緯度變化特征

在全球或我國(guó)從南到北、從東到西，受水分和溫度的影響，林木NSC含量表現(xiàn)出明顯的地帶性，但是不同生長(zhǎng)階段、不同器官存在差異；一般情況下，隨著緯度的降低，林木NSC總體下降，但變化程度不顯著[23]。Sala等[24]利用文獻(xiàn)統(tǒng)計(jì)法發(fā)現(xiàn)林木葉片NSC含量隨著緯度的降低而降低，但變化不顯著。Liu等[25]分析了我國(guó)櫟類林NSC含量與緯度的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)休眠期NSC、可溶性糖含量與緯度成正比，與降雨和休眠期平均氣溫負(fù)相關(guān)，碳在植物體內(nèi)的分配受緯度影響較小。

2.2 海拔變化特征

受到植被自身特性和區(qū)域小生境(海拔)的影響，林木NSC含量隨海拔的變化，其趨勢(shì)并不一致，差異較大且變化更加復(fù)雜。

施征等[26]對(duì)祁連山不同海拔的圓柏Sabinaprzewalskii進(jìn)行分析，認(rèn)為其NSC含量隨著海拔升高呈“高-低-高”雙峰變化，最小值在3 000 m左右，且幼樹(shù)含量大于成年樹(shù)種。施征等[27]對(duì)祁連山林線樹(shù)種青海云杉Piceacrassifolia的研究表明，休眠期當(dāng)年生和1年生葉片NSC含量，高海拔大于中低海拔，而枝條在不同海拔沒(méi)有顯著差異；休眠后葉片的NSC含量最大值在中海拔，顯著大于高海拔。康喜坤等[28]對(duì)四川省圓葉玉蘭Magnoliasinensis葉片NSC含量進(jìn)行分析表明，隨著海拔的增加，其NSC表現(xiàn)出“低-高-低”單峰變化，2 000 m左右含量最高。

3 林木NSC含量變化的影響因素

3.1 生物因子對(duì)林木NSC的影響

3.1.1 林木自身特征對(duì)林木NSC的影響

林木特性表現(xiàn)為樹(shù)種的種類器官特性、季相特征、樹(shù)種齡級(jí)、樹(shù)高、樹(shù)木材性等。(1)不同樹(shù)種和不同器官之間NSC存在顯著差異。不同物種之間呈顯著差異，不同器官之間呈極顯著差異，林木葉片可溶性糖含量最大，而根中淀粉含量高[29]。(2)樹(shù)種的季相特征對(duì)林木NSC的影響。落葉樹(shù)種NSC含量通常高于常綠樹(shù)種，主要受落葉樹(shù)的枝葉、萌芽、開(kāi)花等生長(zhǎng)作用的影響[18]。(3)樹(shù)種的年齡特征對(duì)林木NSC的影響。樹(shù)齡越高，林木NSC含量也越高，因林齡越大，根系發(fā)達(dá)，抵抗干旱脅迫性越強(qiáng)，林木具有較高的氣體交換速率、葉水勢(shì)和NSC含量[30]。(4)林木的高度特征對(duì)林木NSC的影響。同一齡級(jí)林木的NSC含量，隨樹(shù)高的增加先降低后升高，最后在冠層區(qū)達(dá)到最大，與具體的季節(jié)、樹(shù)種和器官有關(guān)[31]。(5)樹(shù)木材性特征對(duì)林木NSC的影響。林木NSC及其組分含量，存在著較大的差異，有的樹(shù)皮含量是邊材和心材的3倍和5倍[32]；有的徑向分布從外向內(nèi)顯著下降，到心材時(shí)趨近零[33]。

3.1.2 林木病蟲(chóng)害對(duì)林木NSC的影響

林木病蟲(chóng)害主要通過(guò)減少林木葉片，損傷林木分生組織減少光合作用，切斷運(yùn)輸組織，降低林木NSC的積累量。林木發(fā)生蟲(chóng)害后，樹(shù)干部位的NSC含量率先下降，之后依次為針葉、枝條和根系，總體林木NSC含量減少約40%[34]。Mclntire等[35]分析了真菌病害對(duì)北美喬松Pinusstrobus的影響，隨著病害的發(fā)生，可溶性糖和淀粉產(chǎn)生顯著變化，但落葉對(duì)NSC含量的影響不大，說(shuō)明在病害發(fā)生時(shí)，林木優(yōu)先保障NSC的儲(chǔ)存而非自身生長(zhǎng)。

3.1.3 環(huán)剝行為對(duì)林木NSC的影響

人為制造、動(dòng)物啃食等環(huán)剝行為會(huì)造成林木樹(shù)皮缺失，從而導(dǎo)致光合產(chǎn)物無(wú)法運(yùn)輸?shù)礁?，抑制根的生長(zhǎng)發(fā)育，反過(guò)來(lái)又會(huì)影響林木葉片的生長(zhǎng)與碳儲(chǔ)存，導(dǎo)致樹(shù)干環(huán)剝部位兩側(cè)的NSC含量存在差異，尤其是全部環(huán)剝，損傷部位以下的NSC顯著降低。

王文杰等[36]對(duì)紅松Pinuskoraiensis進(jìn)行了環(huán)剝?cè)囼?yàn)，發(fā)現(xiàn)韌皮部可溶性糖在環(huán)剝2周后出現(xiàn)顯著差異，第4周環(huán)剝上部NSC顯著大于環(huán)剝下部，但對(duì)淀粉的影響不顯著。殷東生等[37]對(duì)紅松母枝進(jìn)行環(huán)剝處理，環(huán)剝后木質(zhì)部和韌皮部NSC含量顯著降低，當(dāng)全部環(huán)剝和去葉后枝條逐漸死亡。

3.2 環(huán)境因子對(duì)林木NSC的影響

3.2.1 光照對(duì)林木NSC的影響

光照的季節(jié)變化、日變化和冠層遮蔭或陰天等都會(huì)對(duì)林木NSC含量產(chǎn)生一定的影響。其中，季節(jié)性變化主要影響季節(jié)的干濕程度，日變化主要影響日照強(qiáng)度、環(huán)境要素等，冠層遮蔭或天氣等條件主要影響林木接受的光照。

在季節(jié)變化中，干季陽(yáng)光充足、光合速率較高加快林木NSC的積累，因此林木NSC含量更高[20，29]。濕季時(shí)，林木NSC含量與光照強(qiáng)度和光照時(shí)間有關(guān)。受到持續(xù)遮蔭的影響，雨季常綠樹(shù)種NSC和淀粉含量都大于干季落葉林，但可溶性糖差別卻不大[38]。與季節(jié)變化相比，日變化相對(duì)較小。花旗松Pseudotsugamenziesii幼苗NSC含量，先緩慢增加后漸漸減小，而中午時(shí)分逐漸達(dá)到最大值，但淀粉日變化卻較小[39]。喜陰植被往往會(huì)產(chǎn)生“低生長(zhǎng)、高儲(chǔ)存”選擇作用，光合產(chǎn)物優(yōu)先進(jìn)行碳儲(chǔ)存，對(duì)遮蔭環(huán)境產(chǎn)生適應(yīng)；而喜陽(yáng)植被往往會(huì)形成“高生長(zhǎng)、低儲(chǔ)存”選擇作用，多數(shù)光合產(chǎn)物被消耗掉，用于林木整體的生長(zhǎng)發(fā)育，從而擺脫陰暗環(huán)境[26，38]。

3.2.2 溫度對(duì)林木NSC的影響

林木生長(zhǎng)發(fā)育所需的最適溫度范圍存在較大差異，從而影響林木光合作用和呼吸作用的平衡，導(dǎo)致林木NSC含量的差異。

低溫限制了植物細(xì)胞分化和生長(zhǎng)，從而減少林木碳消耗，導(dǎo)致林木NSC含量升高。其中可溶性糖增加量最大，增強(qiáng)了林木抗寒性。高溫情況下，林木呼吸消耗增加，降低光合作用的酶活性，光合速率下降，林木NSC含量發(fā)生變化，其中“碳限制”和“溫度限制”是學(xué)者們最為關(guān)注的[40-41]。Mollo等[40]分析了帝王鳳梨Alcantareaimperialis對(duì)溫度的響應(yīng)，低溫時(shí)NSC含量較高，而高溫時(shí)淀粉含量較高，贊成“溫度限制”假說(shuō)。李蟠等[41]對(duì)貢嘎山地區(qū)不同海拔冷杉Abiesfabri葉NSC含量進(jìn)行分析，高海拔冷杉葉NSC含量大于低海拔，且生長(zhǎng)期比休眠期差異更為顯著，不支持“碳限制”假說(shuō)。

3.2.3 水分對(duì)林木NSC的影響

林木細(xì)胞分化、生長(zhǎng)發(fā)育、環(huán)境適宜性等，特別是根系的分化、成熟與水分密切相關(guān)，主要包括水分增加和干旱脅迫2種情況，對(duì)林木光合作用和環(huán)境適應(yīng)性產(chǎn)生影響，從而導(dǎo)致了林木NSC含量的動(dòng)態(tài)變化。

水分增加時(shí)，有助于根系對(duì)土壤養(yǎng)分的吸收和利用，但是根據(jù)土壤養(yǎng)分利用的差異性，水分增加對(duì)林木NSC的影響也有所差異。王凱等[42]對(duì)彰武小鉆楊Populus×xiaozhuanicacv.Zhangwu幼苗NSC的研究表明，自然條件下，NSC受降水量增加影響不大；但是土壤氮充足時(shí)，幼苗的碳儲(chǔ)存受降雨增大影響隨之增大，幼苗NSC含量隨著降水增加，整體為先減少后增大或緩慢增大。

水分減少時(shí)，會(huì)產(chǎn)生干旱脅迫，隨著脅迫強(qiáng)度的變化，對(duì)林木NSC含量的影響也有所差異。馬玥等[43]研究了干旱脅迫對(duì)長(zhǎng)白山林線樹(shù)種岳樺BetulaermaniiNSC的影響，發(fā)現(xiàn)岳樺幼苗葉、皮、干和根的可溶性糖和總NSC含量顯著增加，而淀粉含量顯著降低；隨著干旱脅迫增強(qiáng)，光合速率顯著下降，可溶性糖、淀粉和NSC含量先增大后減小，屬于“避旱型植物”。張婷等[44]認(rèn)為隨著干旱脅迫時(shí)間增加，刺槐幼苗NSC含量逐漸降低，屬于“適旱型植物”。

3.2.4 CO2濃度對(duì)林木NSC的影響

CO2濃度增加能夠促進(jìn)Rubisco羧化反應(yīng)，增加林木光合速率，降低呼吸速率，從而顯著提高林木NSC含量，但是卻不會(huì)對(duì)林木的生長(zhǎng)起到顯著作用。

李青超等[45]分析了CO2濃度升高對(duì)紅樺Betulaalbo-sinensisNSC含量的影響，指出隨著CO2濃度升高，粗根的NSC含量顯著增加且淀粉增加量最大，而細(xì)根變化不明顯。Asshoff等[46]以溫帶闊葉林為研究對(duì)象，經(jīng)過(guò)了4年的CO2濃度增加試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)隨著CO2濃度增加，林木NSC含量確實(shí)明顯增大，但是沒(méi)有促進(jìn)林分生長(zhǎng)，也未曾改變林木物候期。

4 小結(jié)與展望

國(guó)內(nèi)外很多學(xué)者利用野外觀測(cè)、樣本采樣、試驗(yàn)分析等方法，從不同時(shí)間和空間尺度對(duì)林木NSC含量的變化特征進(jìn)行了分析。但受限于生物因素與非生物因素的綜合影響，特別是人類活動(dòng)與氣候變暖的影響，目前尚不清楚多個(gè)因素的綜合作用下，林木各器官NSC儲(chǔ)存、轉(zhuǎn)化及分配將會(huì)如何響應(yīng)。當(dāng)前研究方法單一，主要包括比色法、色譜法、酶解法等；此外，試驗(yàn)條件的選擇和處理也存在差異，常見(jiàn)的有病蟲(chóng)害、環(huán)剝和機(jī)械損傷程度，光照、升溫、脅迫程度，CO2濃度、降雨量等；再者，樣本材料選擇存在差異，大部分以地上單個(gè)器官為主，尤其是葉片，而地下器官研究較少，尤其是林木整體耦合性的研究更少。因此，未來(lái)需要加強(qiáng)的研究有：(1)林木NSC含量的長(zhǎng)期動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)，分析不同時(shí)間尺度對(duì)林木NSC含量的影響機(jī)制；(2)林木、種群、群落，乃至生態(tài)系統(tǒng)層次的NSC動(dòng)態(tài)變化及影響因子研究，尤其是大空間尺度的作用機(jī)制，結(jié)合空間地帶性變化規(guī)律，分析景觀水平上緯度、海拔、干濕變化，特別是未來(lái)氣候變化對(duì)種群、群落、生態(tài)系統(tǒng)NSC的影響；(3)優(yōu)化林木NSC研究方法，同位素標(biāo)記、原子分析，考慮多因素、多處理水平，分析林木、林分整體NSC的分配機(jī)制與動(dòng)態(tài)平衡；(4)選擇綜合性的試驗(yàn)處理?xiàng)l件，增加野外自然狀態(tài)下的處理，將根、莖、葉、枝條等整體考慮，分析林木、林分NSC的分配機(jī)制與平衡效應(yīng)。