劉 悅 謝玲芝 張彥東 王政權(quán) 谷加存

(1.東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院 森林生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)經(jīng)營(yíng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 哈爾濱 150040； 2.廣西壯族自治區(qū)速生豐產(chǎn)林基地管理站 南寧 530028)

細(xì)根(直徑≤2.0 mm)是樹(shù)木吸收水分和養(yǎng)分的主要器官，在個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育(王政權(quán)等， 2008)、生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力維持及土壤養(yǎng)分循環(huán)(Norbyetal.， 2000； Wangetal.， 2017)等方面有著重要作用。為充分獲取水分和養(yǎng)分，林木需維持一定細(xì)根生物量，這一過(guò)程同時(shí)受到地上光合產(chǎn)物供應(yīng)(Shipleyetal.， 2002)和土壤資源有效性(Vanninenetal.， 1999； Domishetal.， 2002)的影響。樹(shù)木為了應(yīng)對(duì)土壤資源空間分布的高度異質(zhì)性，通過(guò)在養(yǎng)分富集區(qū)域增生細(xì)根來(lái)提高其吸收能力(Eissenstat，1991； 楊秀云等， 2012)。因此，明確細(xì)根生物量的空間分布特征和影響因素，對(duì)闡明林木對(duì)地下資源的利用策略有重要意義。

林地某一空間位置上的細(xì)根生物量，除受土壤資源影響外，還與取樣點(diǎn)鄰近樹(shù)木的生長(zhǎng)狀況及取樣點(diǎn)布設(shè)位置有關(guān)(張艷杰等， 2011； 羅雷， 2012； 陳光水等， 2005； 張治軍， 2006)。研究表明，鄰近樹(shù)木的生長(zhǎng)狀況及其距離取樣點(diǎn)的遠(yuǎn)近，對(duì)細(xì)根生物量有不同程度影響。Ammer(2005)通過(guò)模型研究表明，挪威云杉(Piceaabies)純林細(xì)根生物量隨取樣點(diǎn)鄰近樹(shù)木胸徑的增大而增大，隨彼此的距離增加而降低。細(xì)根生物量隨鄰近樹(shù)木距離的增加而降低(O’Gradyetal.， 2005； 張良德等， 2011； 高祥等， 2014)。但也有研究發(fā)現(xiàn)，細(xì)根生物量與鄰近樹(shù)木遠(yuǎn)近并無(wú)明顯規(guī)律(楊秀云等， 2008)。不同研究之間的差異可能與樹(shù)種根系特性、林分密度、林齡等因素有關(guān)，這表明細(xì)根生物量影響因素的復(fù)雜性(Wangetal.， 2017)。林分密度直接影響樹(shù)木個(gè)體生長(zhǎng)，也影響根系取樣點(diǎn)與鄰近樹(shù)木的距離。然而，不同密度下鄰近樹(shù)木胸徑和距離對(duì)細(xì)根生物量的影響，還缺乏充分研究。明確不同林分密度下鄰近樹(shù)木胸徑和距離對(duì)取樣點(diǎn)細(xì)根生物量的影響，對(duì)準(zhǔn)確估計(jì)林分細(xì)根生物量，設(shè)計(jì)合理的取樣方案具有參考價(jià)值。

長(zhǎng)期以來(lái)，研究者以直徑閾值(如直徑≤2.0 mm)來(lái)定義細(xì)根。實(shí)質(zhì)上，細(xì)根包括了結(jié)構(gòu)與功能上不同的2類(lèi)根群，即以資源獲取為主的吸收根和資源輸送為主的運(yùn)輸根(McCormacketal.， 2015； 谷加存等， 2016)。筆者前期研究顯示，水曲柳吸收根生物量對(duì)林分密度的響應(yīng)敏感性大于細(xì)根(谷加存等， 2017)，但二者生物量與鄰近樹(shù)木胸徑和距離的聯(lián)系是否存在差異，目前并不清楚。鑒于此，本研究在前期研究的基礎(chǔ)上，以4種不同密度水曲柳人工林為對(duì)象，結(jié)合根系形態(tài)和解剖學(xué)分析結(jié)果(Guoetal.， 2008)，探討了吸收根(直徑≤0.05 mm)和細(xì)根(直徑≤2.0 mm)生物量與取樣點(diǎn)周?chē)罱?株和鄰近4株樹(shù)木距離及胸徑的關(guān)系。本研究明確不同密度林內(nèi)鄰近樹(shù)木胸徑和距離對(duì)細(xì)根和吸收根生物量的影響，旨在為人工林細(xì)根和吸收根生物量研究的野外取樣方案設(shè)計(jì)提供必要的理論參考。

1 研究區(qū)概況

研究地點(diǎn)位于黑龍江省尚志市東北林業(yè)大學(xué)帽兒山實(shí)驗(yàn)林場(chǎng)(127°36′—127°37′E，45°17′—45°18′N(xiāo))，海拔350～450 m，坡度10°～15°。該地區(qū)位于長(zhǎng)白山系張廣才嶺西坡小嶺余脈，屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年均氣溫2.8 ℃，年均最高氣溫18.0 ℃，年均最低氣溫-12.1 ℃； 年均降水量723.8 mm，集中于6、7、8月； 年均蒸發(fā)量1 094 mm； 年均日照2 471 h，全年無(wú)霜期120～140天，≥10 ℃年有效積溫2 526 ℃。地帶性土壤為富含有機(jī)質(zhì)的暗棕壤，土層厚度>50 cm。水曲柳密度試驗(yàn)林位于東北坡向的山坡中部，立地條件較為一致，為1998年在皆伐林地上營(yíng)造，共設(shè)置了4種初植密度(Ⅰ～Ⅳ)，株行距分別為1.0 m×1.0 m(10 000株·hm-2)、1.5 m×1.5 m(4 400株·hm-2)、2.0 m×2.0 m(2 500株·hm-2)和1.5 m×3.0 m(2 200株·hm-2)，不同密度林分帶狀配置，帶寬約25 m，帶長(zhǎng)>100 m，林分郁閉度均在0.8以上。2012年8月于每個(gè)密度試驗(yàn)林內(nèi)隨機(jī)設(shè)置3塊20 m×30 m的固定標(biāo)準(zhǔn)地。經(jīng)過(guò)林木自然稀疏， 2013年處理Ⅰ～Ⅳ的林分保留密度分別為(3 572±257)、(3 128±212)、(2 215±244)和(1 468±100)株·hm-2，其他林木生長(zhǎng)和土壤養(yǎng)分特征詳見(jiàn)谷加存等(2017)。

2 研究方法

2.1 根系取樣及生物量測(cè)定

2013年8月初，于每塊標(biāo)準(zhǔn)地隨機(jī)選擇8個(gè)取樣點(diǎn)，使用根鉆(內(nèi)徑=60 mm)鉆取帶有根系的土芯樣品，按0～10、10～20和20～30 cm這3個(gè)土層取樣，共288個(gè)土芯。記錄每個(gè)取樣點(diǎn)與距其最近1株樹(shù)的距離和胸徑，以及最近4株樹(shù)的距離和胸徑。其中最小距離為18 cm，最大距離為395 cm。每個(gè)土芯作為一個(gè)樣品，裝入標(biāo)號(hào)的封口袋，放入裝有冰袋的冷藏箱(箱內(nèi)溫度約4 ℃)帶回實(shí)驗(yàn)站處理。土芯放入小桶內(nèi)充分浸泡(約2 h)，便于根系與土壤分離。在流水中過(guò)40目篩網(wǎng)，去除雜質(zhì)及土壤顆粒，洗凈后將根系低溫冷凍保存。根據(jù)分枝結(jié)構(gòu)和形態(tài)特征，區(qū)分水曲柳與其他木本和草本植物根系，進(jìn)一步根據(jù)形態(tài)、顏色、彈性等區(qū)分死根和活根(Meietal.， 2010)，將水曲柳活根按直徑≤0.5和0.5～2.0 mm分級(jí)。依據(jù)本地區(qū)水曲柳根系解剖學(xué)和形態(tài)學(xué)的前期研究(Guoetal.， 2008 ； 王向榮等， 2005)，將直徑≤0.5和0.5～2.0 mm的細(xì)根分別定義為吸收根和運(yùn)輸根，二者合稱(chēng)為細(xì)根(谷加存等， 2017； 謝玲芝等， 2014)。根系樣品置于65 ℃下烘干至恒質(zhì)量并稱(chēng)干質(zhì)量(精確度=0.000 1 g)。

2.2 數(shù)據(jù)處理

將各土層吸收根與運(yùn)輸根干質(zhì)量換算為單位面積上的根生物量(g·m-2)，吸收根和運(yùn)輸根生物量之和為對(duì)應(yīng)土層的細(xì)根生物量，計(jì)算0～30 cm土層總吸收根、總運(yùn)輸根和總細(xì)根的生物量。計(jì)算距取樣點(diǎn)最近的4株樹(shù)木的平均距離和平均胸徑。采用簡(jiǎn)單線性回歸分析，檢驗(yàn)各土層吸收根和細(xì)根生物量、0～30 cm土層吸收根和細(xì)根總生物量與最近1株或4株樹(shù)的距離和胸徑的關(guān)系，顯著性水平P=0.05。采用Excel 2010軟件整理原始數(shù)據(jù)，采用SPSS 19.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析(2010，IBM-SPSS，USA)。

3 結(jié)果與分析

3.1 鄰近樹(shù)木距離對(duì)細(xì)根和吸收根生物量的影響

水曲柳林分細(xì)根和吸收根生物量均存在顯著的密度差異(圖1)。隨密度從高至低(處理Ⅰ～Ⅳ)，吸收根總生物量分別為183.8、138.3、144.7和240.2 g·m-2，占相應(yīng)細(xì)根總生物量的61.6%、54.3%、52.9%和63.4%。0～10 cm土層細(xì)根和吸收根生物量占0～30 cm土層總量的比例最高，其中處理Ⅰ～Ⅳ吸收根比例分別為59.0%、63.7%、59.5%和69.4%，細(xì)根比例分別為52.9%，54.4%，52.1%和61.8%。

圖1 不同密度和土層水曲柳吸收根和細(xì)根生物量

線性回歸分析結(jié)果表明，在不同林分密度，無(wú)論吸收根還是細(xì)根總生物量，均與周?chē)鷺?shù)木的距離無(wú)顯著相關(guān)(P>0.05)(表1)。最近1株樹(shù)距離最多可解釋細(xì)根總生物量變化的12.5%(P=0.090，處理Ⅱ林分)，而對(duì)吸收根的解釋力不足10%； 最近4株樹(shù)平均距離最多可解釋細(xì)根總生物量的10%(P=0.133，處理Ⅲ林分)，而對(duì)吸收根總生物量的解釋力為14.4%(P=0.068，處理Ⅳ林分)。在建立不同土層細(xì)根和吸收根生物量與鄰近樹(shù)木距離的關(guān)系時(shí)發(fā)現(xiàn)，僅在處理Ⅲ林分的10～20 cm土層細(xì)根生物量與最近4株樹(shù)平均距離顯著正相關(guān)(P=0.002，R2=0.33)，在其他土層和密度均無(wú)顯著相關(guān)。

表1 不同密度水曲柳人工林細(xì)根和吸收根生物量(0～30 cm土層)與周?chē)鷺?shù)木距離回歸分析的決定系數(shù)(R2)和P值

3.2 鄰近樹(shù)木胸徑對(duì)細(xì)根和吸收根生物量的影響

鄰近樹(shù)木的胸徑對(duì)吸收根和細(xì)根總生物量(0～30 cm土層)有顯著影響，但這與具體的林分密度和根系類(lèi)群有關(guān)。在密度最高的處理Ⅰ林分，吸收根和細(xì)根總生物量均隨最近1株樹(shù)胸徑的增加而顯著增大，解釋力分別為19.3%和27.9%(圖2)。在處理Ⅱ林分，吸收根和細(xì)根總生物量均隨最近4株樹(shù)的平均胸徑增加而顯著增大，解釋效力分別為25.2%和21.5%(圖3)。在處理Ⅲ林分，吸收根總生物量隨最近1株樹(shù)和4株樹(shù)的胸徑增大而顯著增大(P<0.05)(圖2、3)。在密度最低的處理Ⅳ林分，無(wú)論是吸收根還是細(xì)根，均未受到鄰近樹(shù)木生長(zhǎng)狀況的顯著影響(圖2、3)。吸收根總生物量表現(xiàn)出比細(xì)根更易受到周?chē)帜旧L(zhǎng)的影響。

圖2 不同密度水曲柳林0～30 cm土層細(xì)根和吸收根生物量與最近1株樹(shù)胸徑的關(guān)系

圖3 不同密度水曲柳細(xì)根和吸收根生物量(0～30 cm土層)與最近4株樹(shù)平均胸徑的關(guān)系

從不同土層來(lái)看，吸收根和細(xì)根生物量與周?chē)帜拘貜降南嚓P(guān)緊密程度隨土層加深而降低，且在不同林分密度下與0～30 cm總生物量有相似的變異規(guī)律(表2)。處理Ⅳ林分中沒(méi)有表現(xiàn)顯著相關(guān)關(guān)系，而10～20 和20～30 cm土層細(xì)根和吸收根生物量與周?chē)帜拘貜綆缀鯖](méi)有顯著相關(guān)關(guān)系(除處理Ⅰ林分10～20 cm土層外)，顯著相關(guān)主要出現(xiàn)在0～10 cm土層。

表2 不同密度和土層水曲柳細(xì)根和吸收根生物量與最近1株或4株樹(shù)胸徑回歸分析的決定系數(shù)(R2)和P值①

4 討論

4.1 鄰近樹(shù)木距離對(duì)根系生物量的影響

林分中，不同林木個(gè)體間的根系通常交錯(cuò)分布，導(dǎo)致根生物量與周?chē)鷺?shù)木距離的關(guān)系復(fù)雜，而林分密度也可能會(huì)影響這一關(guān)系。細(xì)根生物量與取樣點(diǎn)和鄰近樹(shù)木距離的關(guān)系并不恒定。一些研究通過(guò)在平均木根頸附近特定距離處(如50 cm、100 cm等)設(shè)置樣點(diǎn)，證實(shí)細(xì)根(直徑≤2.0 mm)生物量隨距離增加而顯著降低(Persson，1980； 李盼盼等， 2013； 杜振宇等， 2014)。然而，也有研究表明并非離周?chē)鷺?shù)木越遠(yuǎn)細(xì)根生物量越少。楚旭等(2011)發(fā)現(xiàn)興安落葉松(Larixgmelinii)和白樺(Betulaplatyphylla)天然林平均木細(xì)根(直徑≤2.0 mm)生物量在樹(shù)干和樹(shù)冠投影中點(diǎn)處最大，其次為樹(shù)冠投影邊緣處，靠近樹(shù)干處最小。在本研究4種林分密度下，水曲柳林吸收根和細(xì)根總生物量與距鄰近1株或4株樹(shù)的距離均不相關(guān)(表1)，且各土層吸收根和細(xì)根生物量也不受鄰近樹(shù)木距離的影響(除密度次低的處理Ⅲ林分中10～20 cm土層的細(xì)根)，與Kummerow等(1990)在墨西哥落葉林的研究證實(shí)，在距Caesalpiniaeriostachys和Jatrophachamaelensis樣木0.5、1.5和2.5 m處的細(xì)根(直徑≤1.0 mm)生物量未表現(xiàn)出顯著差異。Millikin等(1999)在藍(lán)櫟(Quercusdouglasii)林分中，通過(guò)固定位置的細(xì)根(直徑≤2.0 mm)取樣得到的生物量結(jié)果也是如此。然而，以往研究并沒(méi)有檢驗(yàn)同一樹(shù)種在不同林分密度下，細(xì)根或吸收根與鄰近樹(shù)木距離關(guān)系是否發(fā)生變化。

本研究中細(xì)根和吸收根生物量與鄰近樹(shù)木距離無(wú)顯著相關(guān)，可能是因本研究中水曲柳林分密度較大，最低密度為1 468株·hm-2。以往研究中林分密度最高約1 000株·hm-2(張良德等， 2011； 楚旭等， 2011)，較為稀疏的約350株·hm-2(株行距4 m×7 m)(李盼盼等， 2013； 杜振宇等， 2014)。當(dāng)林分密度較小時(shí)，細(xì)根生物量的水平分布通常與周?chē)帜揪嚯x有關(guān)，如孤立木細(xì)根生物量隨距離增加而減小(王新星等， 2014)，或與鄰近樹(shù)木的細(xì)根有部分重疊而在某一點(diǎn)(如樹(shù)冠投影處)生物量最高(楚旭等， 2011)。在本研究中，較高的林分密度導(dǎo)致相鄰樹(shù)木對(duì)資源競(jìng)爭(zhēng)激烈，細(xì)根交疊生長(zhǎng)，因此取樣點(diǎn)處吸收根或細(xì)根生物量對(duì)樹(shù)木距離遠(yuǎn)近并不敏感。本研究中涵蓋了東北地區(qū)水曲柳造林密度的常見(jiàn)范圍(2 200～6 600 株·hm-2)(李忠平， 2006)，因此，開(kāi)展水曲柳人工林細(xì)根或吸收根生物量研究時(shí)，可隨機(jī)或固定設(shè)置取樣點(diǎn)，不必考慮距離樹(shù)木遠(yuǎn)近造成的誤差。然而，對(duì)其他樹(shù)種或不同地區(qū)，細(xì)根或吸收根生物量與鄰近樹(shù)木距離的聯(lián)系是否受到林分密度影響，仍有待深入研究。

4.2 鄰近樹(shù)木胸徑對(duì)根系生物量的影響

本研究中水曲柳人工林取樣點(diǎn)周?chē)帜拘貜綄?duì)0～30 cm土層吸收根、細(xì)根總生物量有不同程度的影響，但影響的顯著性與密度有關(guān)。以往有研究證實(shí)，細(xì)根生物量與最近1株樹(shù)胸徑存在密切關(guān)系。如陳光水等(2005)研究證實(shí)，格氏栲(Castanopsiskawakamii)人工林細(xì)根(直徑≤2.0 mm)生物量與距離最近1株樹(shù)的胸徑呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，而與距離第2或第3近的樹(shù)木胸徑并不相關(guān)。基于隨機(jī)布點(diǎn)取樣，Ammer等(2005)證實(shí)挪威云杉純林細(xì)根(直徑≤2.0 mm)生物量隨取樣點(diǎn)鄰近樹(shù)木胸徑增大而增大。此外，有些研究選擇林分標(biāo)準(zhǔn)木進(jìn)行調(diào)查，如馬尾松(Pinusmassoniana)標(biāo)準(zhǔn)木細(xì)根(直徑≤2.0 mm)生物量與胸徑顯著正相關(guān)(P<0.05)(周瑋， 2009)。然而，以往大多數(shù)研究是在同一林分密度下進(jìn)行的，缺乏對(duì)林分密度作用的了解。本研究通過(guò)隨機(jī)布點(diǎn)取樣，證實(shí)了鄰近樹(shù)木生長(zhǎng)狀況對(duì)根系生物量影響的程度依賴(lài)于林分密度。無(wú)論是周?chē)罱?株樹(shù)還是4株樹(shù)的胸徑對(duì)細(xì)根和吸收根生物量的影響都存在林分密度差異，這是以往研究中沒(méi)報(bào)道過(guò)的。同時(shí)，本研究結(jié)果表明，周?chē)帜旧L(zhǎng)的影響主要作用于0～10 cm土層的細(xì)根和吸收根生物量(表2)。除了密度最低的林分各土層吸收根和細(xì)根生物量均不受周?chē)鷺?shù)木生長(zhǎng)狀況影響外，其余3個(gè)密度的水曲柳林0～10 cm土層吸收根和細(xì)根生物量均受到鄰近樹(shù)木胸徑的不同程度影響，這與0～30 cm土層根系總生物量表現(xiàn)出的規(guī)律相似。這主要是因?yàn)橥寥?～10 cm土層吸收根和細(xì)根生物量占總根生物量的較大比例，如吸收根占比59%～69%，細(xì)根生物量占比52%～61%，其生物量的變異主導(dǎo)了根總生物量與鄰近樹(shù)木胸徑的關(guān)系。無(wú)論不同土層的細(xì)根或吸收根生物量還是0～30 cm土層總生物量，周?chē)鷺?shù)木生長(zhǎng)狀況的影響并沒(méi)有隨林分密度表現(xiàn)出規(guī)律性變化，顯示了林分密度、鄰近樹(shù)木生長(zhǎng)與細(xì)根(吸收根)生物量之間關(guān)系的復(fù)雜性。

此外，吸收根總生物量與鄰近樹(shù)木胸徑表現(xiàn)出了更高頻次的相關(guān)，表明吸收根較細(xì)根更易受到鄰近樹(shù)木生長(zhǎng)狀況影響。細(xì)根包括吸收根和運(yùn)輸根兩部分，前者對(duì)土壤資源異質(zhì)性的響應(yīng)更敏感(Wangetal.， 2017)。吸收根生物量的空間分布，不僅反映了鄰近樹(shù)木的影響(如胸徑大小)，也包括了對(duì)養(yǎng)分斑塊做出的增生響應(yīng)。與較小的樹(shù)木個(gè)體相比，較大的樹(shù)木個(gè)體是否會(huì)在富養(yǎng)斑塊投資更多的吸收根，并導(dǎo)致其對(duì)吸收根生物量的影響更強(qiáng)，還有待進(jìn)一步研究。

綜上，除了密度最小的林分以外，水曲柳人工林內(nèi)的鄰近樹(shù)木生長(zhǎng)對(duì)細(xì)根特別是吸收根總生物量的影響較為普遍。因此在進(jìn)行細(xì)根和吸收根生物量和周轉(zhuǎn)研究時(shí)，應(yīng)記錄取樣點(diǎn)周?chē)鷺?shù)木生長(zhǎng)情況(如胸徑)。在比較不同密度或不同樹(shù)種人工林的細(xì)根(吸收根)生物量時(shí)，可以考慮在林分平均木周?chē)M(jìn)行取樣，以便進(jìn)一步降低鄰近樹(shù)木生長(zhǎng)差異導(dǎo)致的潛在影響。

5 結(jié)論

水曲柳人工林的吸收根(直徑≤0.05 mm)和細(xì)根(直徑≤2.0 mm)生物量受林分密度的顯著影響。取樣點(diǎn)與周?chē)罱?株樹(shù)或4株樹(shù)的距離，對(duì)不同土層吸收根和細(xì)根生物量或0～30 cm土層總生物量均無(wú)顯著影響，這一規(guī)律在不同密度林分中具有普遍性(密度處理Ⅲ林分10～20 cm土層除外)。除了密度最小的林分以外，吸收根或細(xì)根總生物量與周?chē)罱?株或4株樹(shù)的生長(zhǎng)狀況有關(guān)。0～10 cm土層的細(xì)根和吸收根總生物量與鄰近樹(shù)木胸徑的相關(guān)性要強(qiáng)于10～20和20～30 cm土層。與細(xì)根生物量相比，吸收根總生物量與周?chē)鷺?shù)木胸徑的關(guān)系更密切。因此，在東北林區(qū)不同密度水曲柳人工林內(nèi)調(diào)查水曲柳人工林的細(xì)根或吸收根生物量時(shí)，設(shè)計(jì)的取樣方案可不考慮樣點(diǎn)與鄰近樹(shù)木的距離，但需考慮周?chē)帜旧L(zhǎng)狀況(如胸徑)的影響，在不增加調(diào)查樣點(diǎn)數(shù)量的前提下，可考慮在平均木周?chē)O(shè)置取樣點(diǎn)。