張 霞，汪 婷，魏紅波，周存宇，楊代勤，李俊凱，楊朝東

（長江大學(xué)濕地生態(tài)與農(nóng)業(yè)利用教育部工程研究中心/澇漬災(zāi)害與濕地農(nóng)業(yè)湖北省重點實驗室，湖北 荊州 434025）

蝦稻模式是湖北省江漢平原近20年來農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整中探索出來的重要生產(chǎn)模式，具有良好經(jīng)濟效益和推廣應(yīng)用價值［1］。小龍蝦（Procambarus clarkii）在良好水質(zhì)條件下旺盛生長［2-4］，每年4—6月達(dá)到商品生產(chǎn)要求。小龍蝦整個生長季節(jié)需要投喂大量飼料，殘餌和排泄物中的氮磷易污染養(yǎng)殖水體［2，3，5］，嚴(yán)重時導(dǎo)致小龍蝦生長不良甚至大量死亡，因此必須凈化養(yǎng)殖水體中的氮磷，以提高小龍蝦質(zhì)量和產(chǎn)量［2，3］。近20年來，蝦稻連作和蝦稻共作模式中物種單一，養(yǎng)殖水體污染問題已嚴(yán)重影響到該產(chǎn)業(yè)的進一步發(fā)展［2，3］。如果采用工程清淤，耗資巨大，農(nóng)民不能承擔(dān)重負(fù)［6］，化學(xué)去污方法尚無報道。因此在小龍蝦投喂飼料期間，利用濕地植物凈化小龍蝦養(yǎng)殖水體中的氮磷，是解決蝦稻模式中難題的重要途徑［7-14］。

植物主要依靠根尖及根毛區(qū)吸收礦質(zhì)營養(yǎng)，根系高效吸收利用氮磷等營養(yǎng)元素是農(nóng)作物育種的重要目標(biāo)，實現(xiàn)耐低磷和低肥增效，提高產(chǎn)量和質(zhì)量，減輕農(nóng)業(yè)排放對環(huán)境的污染，稱為農(nóng)業(yè)綠色革命［15-18］。由于不同作物的栽培條件和農(nóng)田環(huán)境多樣性原因，探索根系高親和力/高容量的礦質(zhì)營養(yǎng)吸收轉(zhuǎn)運系統(tǒng)（以下簡稱礦質(zhì)轉(zhuǎn)運系統(tǒng)）是作物育種的重要目標(biāo)之一。目前，主要集中研究根系構(gòu)型等，如側(cè)根和根毛豐度和長度及根際營養(yǎng)，根皮層徑向細(xì)胞數(shù)量和有無內(nèi)、外皮層分化，根系代謝特點以及根際微生物群落等作物根系表型［15，17，18］。

由氮磷引起的各種水體富營養(yǎng)化問題也是世界性難題，而濕地植物具有凈化能力強、成本低、簡單易行等特點，因此備受研究者關(guān)注［8-11，19-25］，已有研究主要采用濕地植物或者沉水植物，在自然生長條件下或者人工控制條件下探討其吸收氮磷的效果。濕地植物根通常具有內(nèi)、外皮層，以保護通氣組織的空氣不易釋放出體外，僅有根尖吸收礦質(zhì)離子［26-29］；同時根尖、莖尖因質(zhì)外體屏障結(jié)構(gòu)發(fā)育不全，或側(cè)根穿過外皮層部位有少量氧氣釋放（Radial oxygen loss，ROL），即植物泌氧生理［27-31］，濕地植物根尖具有吸收離子和ROL釋放的雙重功能。因此，利用植物高效吸收氮磷等礦質(zhì)營養(yǎng)是作物育種和水體富營養(yǎng)化生態(tài)修復(fù)的研究熱點問題。

1 農(nóng)作物根系特征

農(nóng)作物和模式植物高效吸收利用氮磷等營養(yǎng)元素的根系表型育種是農(nóng)業(yè)綠色革命的重要研究內(nèi)容［16］，也是解決小龍蝦養(yǎng)殖水體氮磷污染問題的重要參考依據(jù)。在作物栽培和育種實踐中，通過合理密植，減少氮肥使用和提高氮肥利用效率［32］，改造株型、縮小株高，來增加收獲部位的產(chǎn)量［18］。目前，主要通過研究作物根系表型，使根系高效吸收利用氮磷等營養(yǎng)元素提高產(chǎn)量是農(nóng)作物育種的重要目標(biāo)，實現(xiàn)耐低磷和低肥增效，減輕農(nóng)業(yè)環(huán)境污染，也是全球糧食安全生產(chǎn)的戰(zhàn)略目標(biāo)［15-18］。影響植物獲得礦質(zhì)養(yǎng)分的根系表型性狀主要包括：①高親和力/高容量的礦質(zhì)養(yǎng)分吸收轉(zhuǎn)運系統(tǒng)，降低根際養(yǎng)分濃度，加速礦質(zhì)養(yǎng)分的擴散和溶解；②根際pH的改變和低分子量有機溶質(zhì)和/或酶從根中的流出，改變根際土壤的性質(zhì)，增加釋放到溶液中的養(yǎng)分的數(shù)量；③根系在土壤剖面中的分布與養(yǎng)分對植物的有效性，都與富營養(yǎng)斑塊中根系的增殖有關(guān)，提高養(yǎng)分的獲取效率［33-35］；④根系相對生物量分配（根冠生物量比）和根系生長速率，影響幼苗活力等性狀；⑤根系形態(tài)學(xué)和解剖結(jié)構(gòu)特征，如側(cè)根和根毛的豐度和長度、根長密度（根長/土壤體積）、比根長（根長/生物量比）和代謝負(fù)荷，這些特征往往與通氣組織的形成有關(guān)，都會影響根系及表面積在一定的土壤體積中吸收礦物質(zhì)養(yǎng)分；⑥通過與菌根真菌或固氮菌共生，或通過影響根際微生物群落，直接與微生物相互作用［15-18］。

2 濕地植物表型和去污功能

濕地植物是指水陸兩棲植物、挺水植物、浮葉植物和沉水植物，在環(huán)境變化時它們有極強的表型可塑性［36-39］。植物表型可塑性主要指形態(tài)結(jié)構(gòu)、生活史、功能、發(fā)育和跨世代等性狀受到環(huán)境影響的可塑性［38-41］，如濕地植物形態(tài)結(jié)構(gòu)在水環(huán)境變化時具可塑性［39，41，42］，根通氣組織在水生條件下明顯擴大［36，37］。

濕地植物高效吸收氮磷是解決水體富營養(yǎng)化世界性難題的重要途徑［7-11，23，43，44］。由于工業(yè)污水、種植業(yè)廢水和養(yǎng)殖污水、生活污水未按照排放標(biāo)準(zhǔn)排放，造成農(nóng)田、溝渠、河流和湖泊由氮磷引起的水體富營養(yǎng)化和重金屬離子污染等結(jié)果，而濕地植物具有凈化能力強、成本低、簡單易行等特點，備受研究者關(guān)注［8-11，19-25，44］。目前，主要采用濕地植物或沉水植物，在自然環(huán)境條件下或人工控制條件下研究其吸收氮磷的效果。

3 濕地植物根結(jié)構(gòu)及其生理功能

濕地植物吸收氮磷與其屏障保護結(jié)構(gòu)，根系離子吸收生理和泌氧生理密切有關(guān)，而且與陸生植物有所差別。濕地植物適應(yīng)濕地環(huán)境在于體表屏障結(jié)構(gòu)保護體內(nèi)氧氣不易擴散出去，為水淹沒部位提供氧氣，以保障生命活動［26，30，36，37，45-48］。屏障結(jié)構(gòu)是指植物體各器官內(nèi)、外皮層初生壁的凱氏帶，或次生壁栓質(zhì)化和木質(zhì)化，以及植物體表角質(zhì)層共同組成的保護組織，強調(diào)其細(xì)胞壁組織化學(xué)特征，具保護植物體的功能［26，29，30，45］。屏障結(jié)構(gòu)的生理功能與其細(xì)胞發(fā)育、組織化學(xué)、結(jié)構(gòu)類型、不同器官和物種等密切聯(lián)系［28，30，31，49］。如水稻（Oryza sativa）根內(nèi)、外皮層來源于同一初始子細(xì)胞，它們之間的屏障結(jié)構(gòu)具有相似的發(fā)育過程［50］。水稻胚軸、莖和葉等的角質(zhì)層、胞壁凱氏帶或栓質(zhì)化和木質(zhì)化修飾組成其質(zhì)外體屏障結(jié)構(gòu)［51-53］。

濕地植物根通常有內(nèi)、外皮層保護通氣組織的空氣不易釋放出體外，而根尖無內(nèi)、外皮層發(fā)育之前，離子能透過并進入維管柱，即離子通透性生理［26-29，45-48，54-56］，此部位是離子進入植物體的重要通道；根不同部位橫切面營養(yǎng)元素鉀、鈣、磷、硫等及重金屬離子的離子譜分布特征常用EM-EDS（Electron microscopy-energy dispersive spectroscopy），XAS（Synchrotron X-ray absorption spectroscopy）或XRF（Synchrotron X-ray fluorescence spectroscopy）定量檢測［57-60］。同時，根尖、莖尖因屏障結(jié)構(gòu)發(fā)育不全，或側(cè)根穿過外皮層部位有少量ROL釋放，即植物泌氧生理［27-31］，濕地植物根尖具有吸收離子和ROL釋放的雙重功能，為兩個完全不同的生理過程。濕地植物種類不同，其根有或無外皮層而ROL類型也不相同，如空心蓮子草（Alternanthera philoxeroides）整條根無外皮層保護而都有ROL釋放［36，61］。植物根泌氧提高水體溶氧量，幫助植物抵御外界不良環(huán)境［27，62，63］。

4 濕地植物莖葉的屏障結(jié)構(gòu)特點

不同類型濕地植物莖和葉的屏障結(jié)構(gòu)有所差異，如狗牙根（Cynodon dactylon）型植物耐長期淹沒（6個月）又能旱生，莖具角質(zhì)層，內(nèi)、外皮層，栓質(zhì)化和木質(zhì)化周緣厚壁層而表現(xiàn)最為發(fā)達(dá)［46，56，64，65］；白茅（Imperata cylindrica）型植物不耐長期淹沒（7 d以內(nèi)）能旱生，莖表面有角質(zhì)層和木質(zhì)化周緣厚壁層［29，46］；空心蓮子草型莖葉表皮外具木質(zhì)化角質(zhì)層［36］。浮葉植物和沉水植物的屏障結(jié)構(gòu)十分脆弱，通 常 莖、葉 表 面 無 或 少 有 角 質(zhì) 層［54，66-68］，如 莼 菜（Brasenia schreberi）莖表皮外角質(zhì)層不連續(xù)，根狀莖離層細(xì)胞壁具凱氏帶、栓質(zhì)化和木質(zhì)化，根莖和直立莖維管束鞘細(xì)胞壁具木質(zhì)化凱氏帶，花柄和葉僅為表皮外不連續(xù)角質(zhì)層和黏液［54］。莼菜黏液毛早期向外分泌黏液形成角質(zhì)層泡，老化脫落后角質(zhì)層圍繞黏液毛基部而表現(xiàn)出不連續(xù)性，因此莼菜表現(xiàn)出不耐污染的特征［54，69，70］。

5 濕地植物去除水體氮磷研究進展

在人工控制條件下，多種濕地植物在不同濃度氮磷溶液中，都表現(xiàn)出具一定程度去除氮磷的能力，但隨著不同處理氮磷濃度和時間，各植物去除氮和磷 的 能 力 各 自 有 些 差 異［8，9，19，20，71-78］。其 中 水 葫 蘆（Eichhornia crassipes）、菖蒲（Acorus calamus）、香蒲（Typha orientalis）、鳶尾（Iris tectorum）、水蔥（Scirpus validus）、蘆葦（Phragmites communis）、茭白（Zizania latifolia）、輪葉黑藻（Hydrilla verticillata）、香根草（Vetiveria zizanioides）和空心菜（Ipomoea aquatica）等都有較高的去除氮磷能力；千屈菜（Lythrumsalicaria）和彩葉草（Plectranthusscutellarioides）去除磷的性能較強［19，79］；菖蒲和水葫蘆在高濃度氮磷水體中生長受到影響或腐爛死亡［74，80］。

用濕地植物的單個物種，水培蔬菜系統(tǒng)和植物組合等方式處理生活污水和造紙廢水尾水，其中蘆竹（Arundo donax）、旱傘草（Cyperus alternifolius）、再力花（Thalia dealbata）、澤瀉（Alisma plantago-aquati?ca）、馬藺（Iris lacteavar.chinensis）、水芹（Oenanthe javanica）、美人蕉（Canna indica）、野荸薺（Eleocharis plantagineiformis）、菱 角（Trapa komarovii）、薏 苡（Coix lacryma-jobi）、黑 三 棱（Sparganium stolon?iferum）、金 魚 藻（Ceratophyllum demersum）、象 草（Pennisetum purpureum）、雪里紅（Brassica junceavar.multiceps）、芋頭（Colocasia esculenta），也包括前述研究中所采用的部分物種也都有良好的去除氮磷效果［11，14，22，24，77，79-83］。濕地植物對農(nóng)田廢水、水產(chǎn)養(yǎng)殖廢水的氮磷都有凈化能力［5，13，21，25，43］。同樣濕地植物對河流和湖泊水體富營養(yǎng)化也有很好的生態(tài)修復(fù)能力［7，10，23，80，84］。

在小龍蝦養(yǎng)殖過程中，水體種植伊樂藻（Elodea canadensis）和輪葉黑藻為小龍蝦產(chǎn)卵和幼苗孵化提供棲息環(huán)境，但對水體污染修復(fù)作用微弱。這些沉水植物易脆裂，植物體過多不易清除。隨著自然衰老腐爛，其氮磷又回到水體中，造成二次污染；對后期水稻栽培也有一定程度影響［2-4］。此外，濕地植物在高濃度氮磷水體中生長受到影響或者死亡［74，80］，因此受到逆境脅迫，除了外在屏障結(jié)構(gòu)的界面保護，其泌氧生理和離子通透性將受到影響［28-31，56］；此外內(nèi)部光合生理和保護酶活性也響應(yīng)離子脅迫［64，85，86］。

6 解決小龍蝦水體污染問題的對策

蝦稻種養(yǎng)結(jié)合充分利用土地資源，具有良好經(jīng)濟效益，是湖北省農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整的重要舉措，但小龍蝦的殘餌和排泄物污染的養(yǎng)殖水體也是目前急需解決的難題。已有研究表明多種濕地植物對農(nóng)田廢水，水產(chǎn)養(yǎng)殖廢水和生活污水等各種富營養(yǎng)化水體中的氮磷有去除能力，但有些濕地植物不耐受高濃度氮磷脅迫。這些研究的植物材料取用、試驗時間、氣候環(huán)境、水體環(huán)境等因素各異；缺乏在Hoa?gland溶液培養(yǎng)條件下不同植物吸收氮磷的比較研究；未充分利用濕地植物的表型可塑性。因此，盡管這些研究結(jié)果對小龍蝦養(yǎng)殖污水處理具有重要參考價值，但是不能直接用于小龍蝦養(yǎng)殖污水的凈化工程。本研究擬提出用濕地植物的合理組合高效修復(fù)蝦稻模式下的富營養(yǎng)化水體。

借鑒作物根系表型高效吸收氮磷等營養(yǎng)元素的模式植物研究成果，與以往研究中濕地植物高效吸收氮磷的研究成果。一是采用在梯度Hoagland溶液培養(yǎng)條件下，重點研究15～20種濕地植物的表型可塑性和它們根系吸收氮磷的特點，其水下具有發(fā)達(dá)根系和龐大細(xì)根，根狀莖及根系能深達(dá)1.0～1.5 m，有利于有機污染物的吸附，改善水體透明度。二是對濕地植物加以人工培養(yǎng)調(diào)整其物候期，符合小龍蝦養(yǎng)殖污水的關(guān)鍵凈化時期需求，研究其吸收氮磷特點。三是根據(jù)不同植物吸收氮磷特點，合理搭配和布局植物組合構(gòu)建人工浮島，研究在不同氮磷濃度條件下，對氮磷立體凈化效果。四是人工浮島田間試驗，選出在不同處理時期和氮磷條件下，人工浮島去除氮磷最佳植物組合。本研究建議對小龍蝦養(yǎng)殖水體的立體凈化模式，解決了蝦稻模式的難題，為其實現(xiàn)綠色發(fā)展提供科學(xué)依據(jù)和實用技術(shù)。這些濕地植物對治理城市污水，化工污染水體，湖泊和河流水體富營養(yǎng)化，濕地恢復(fù)具有重要參考價值，也是富營養(yǎng)化水體恢復(fù)生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容。